李志昌

2014年诺贝尔生理学或医学奖得主约翰·奥基夫、梅-布里特·莫泽和爱德华·莫泽或许很大程度上能回答这一问题。以他们为代表的科学家先后发现了大脑中存在多种不同神经细胞共同有机构成了“大脑的空间导航系统”，类似现在手机或汽车导航系统（如果下载输入相应城市或区域的数据，这些导航系统很容易实现该城市或区域任何两个地点之间的导航），我们的大脑空间导航系统经过外界地理特征或环境等的刺激训化也能够实现不同地点间的导航。简单来说，大脑空间导航系统能将我们所到之处以地图的形式储存在大脑中，我们之后再想到其中的某一位置只需要把这张地图打开查阅，分析找出有效路径。比如，我们放学后都能找到回家的路。

那么问题来了，大脑空间导航系统是如何实现这一地图信息的逐一导入的呢？这些信息是如何被记录下来并建立联系的呢？目前我们对这一导航系统了解多少呢？下面让我们跟随这些科学家研究的脚步来一探究竟吧！

脑中导航系统的绘画师

早在1940年，图门（Edward Chace Tolman）就推测脑中存在“地图”一样的信息储存机制，用以导引人类的行为表现，并且存在“认知地图”一样的信息加工机制，用以建立“不同地点”与“事件发生”之间的联系。不过那个时代的观点还只停留在基于观察（比如飞鸽传书，老马识途）的理论思考层面。

直到20世纪50年代，人们才找到支持这一观点的一些临床证据。斯柯韦尔与米尔纳等发现如果手术操作不慎毁损大脑海马回（海马回是脑中处理信息、形成短期记忆及长期记忆、空间感、时间感等认知功能的重要脑区）可导致病人终其一生无法将日常生活中新增的经验形成记忆。此外，同时期电生理记录与微电极的技术的发展为探索脑科学奠定重要基础。

20世纪60年代末期，2014年诺贝尔生理学或医学奖得主之一约翰·欧基夫开始利用该技术研究清醒大鼠在空间中游走时的神经信号，直到1971年才在海马回中找到和空间特定位置有紧密关联的细胞。只有当动物游走到特定区域时，这些细胞的活动才会显著增加，而当动物离开那个区域时，这些细胞则落入沉寂状态。他们称这些神经元细胞为“位置细胞”，其对应的游移空间范围则称之为“场域”。

通过位置细胞，大脑能够将特定的神经细胞活动与特定的空间位置联系起来，描绘出特定空间的地图信息。从这个角度来说，位置细胞好比我们脑中导航系统的绘画师。不同的位置细胞对应不同的场域，但是对应相邻场域的位置细胞在海马区的位置不一定是相邻的。某些场域组合构成空间位置，即对应不同的位置细胞组合。就好比，我们脑中有许多导航系统的绘画师，他们分别负责某一地理位置特征的绘画，但不一定是海淀区和朝阳区的绘画师非得是邻居而可能是天各一方，而北京市的地图是由众多绘画师绘画出的这一城市边边角角的组合图像。有兴趣的同学可以读读1978年欧基夫出版的专著《海马是一个认知地图》（The Hippocampus as a Cognitive Map），这一著作第一次以神经回路的观点，将空间感认知功能的相关研究推向一个全新的领域。

脑中导航系统的规划师

然而，单单有地图是不够的，你还必须学会看地图或者使用软件实现在地图两个点之间的导航。相应的，脑中导航系统也需要统筹规划师以实现有效快捷的移动导航。但位置细胞发现将近三十年后，这一实现导航功能的脑神经细胞才被发现。2014年诺贝尔生理学或医学奖得主莫瑟夫妇在2005年时，在内嗅皮层中发现另一种细胞具有和位置细胞类似的兴奋反应方式，即只在特定空间位置才能诱发显著的神经反应。但不同的是，这些细胞会对多个空间点而非单一空间点产生反应，而这些引起同一细胞反应的多个空间点之间有规则的间距且可以排列成几近完美的六角网格，他们将这种细胞称为“网格细胞”。

这些网格细胞的反应，有如实时感应纵横交错的坐标系统，让我们知道该如何在既定空间中移动到目的地。进一步的研究发现，内嗅皮层表层到深层的网格细胞所对应的网格状单元场域的分布具有规律性：表层网格细胞对应的网格状单元场域较为密集，间距约30厘米;而深层网格细胞对应的网格状单元场域较为松散，间距可达300厘米或更长。

这些网格细胞好比脑中导航系统的统筹规划师：内嗅皮层含有丰富可联络海马回的神经路径，表层的网格细胞可联络背侧海马回的位置细胞，而深层的网格细胞可联络腹侧海马回的位置细胞，这样网格细胞可以将位置细胞对应的场域在整个活动空间进行定位，找到起点和终点，再利用连续相邻场域的组合找到最佳路径。这就好比汽车或手机空间导航系统依靠卫星所发出的信号，定位出所在和所往位置的经纬度坐标，再套用系统内的地图信息，可以得知我们身处何处及该往何方。

脑中导航系统的其他参与者

除了海马回的位置细胞和内嗅皮层的网格细胞，科学家们在海马回邻近区域也陆续发现了其他类型与空间游移能力有关的细胞，例如感测头部方向的头向细胞、同时具备网格细胞与头向细胞性质的结合细胞、感测障壁边缘的边缘细胞，等等。这些具有不同形态功能的神经元细胞，有如模块化的元件，逐渐拼凑出一个更大也更完整的脑中空间导航系统。这些脑中导航系统的参与者，或参与空间信息的传入，或参与空间信息的整合处理，或参与空间信息的存储，或参与空间储存信息的再提取，等等。协同运作，共同赋予了大脑空间认知和导航的能力，组成了我们脑中的空间定位导航系统。

虽然我们对脑中的空间导航系统已经有了较为深刻的认识，但各种空间细胞是如何产生及相互合作的，以及相关分子机制的研究目前还几乎无人涉及，就让我们一起期待或加入未来对脑中空间定位导航系统的研究吧！