赵文静 张晶 修江帆

(贵州医科大学生物学教研室，贵州 贵阳 550004)

前言

洞穴是指人及其它生物可以进入的天然地下空间，没有阳光，湿度较高，温度较恒定，是一个与地表完全不同的地下环境。洞穴生物，指生活于洞穴或地下河环境中的所有生物群类，包括洞穴中的动物、植物、微生物等。洞穴生物群落的存在，是岩溶生物圈的最重要特征。洞穴生物的研究，是洞穴研究的重要组成部分,也是生物研究的重要领域。

根据洞穴动物在洞内生活时间的长短，可以分为真洞穴动物、半洞穴动物和洞栖动物三大类。真洞穴动物：是洞穴中特有的动物群，它们只能在洞穴中生存。属于此类的动物主要有洞穴盲鱼、某些等足目动物、蜘蛛、洞穴昆虫等。真洞穴动物由半洞穴动物演化而来。半洞穴动物：是居住在洞穴的全黑带中，但也能在洞外黑暗、潮温的环境中生存的动物。如蚯蚓、洞穴蝾螈、甲虫及甲壳纲动物。洞栖动物：指偶然进入洞内生活，或只在洞内生活一段时间，以躲避严寒、酷暑或风暴的动物。它们从不在洞内完成其整个生命的循环。如蝙蝠、熊、蛇、蛙等。

通过洞穴生物的不同特化程度，可以推测洞穴生物的退化演变过程和其对特殊环境的适应性，探索洞穴物种的进化过程模式及亲缘关系，并以此应用到洞穴生物物种起源的探索中。洞穴生物残留种的存在，对于研究古环境、古生物及论证洞穴某些年代问题都有重要意义，此外对一些洞穴水体生物的研究还可以用于监测地下水污染问题及一些水文变化情况。

1 洞穴动物研究简史

早在350年前，地质学家徐霞客在《徐霞客游记》中就记载过广西、云南、四川等地的洞穴情况。1689年，世界上第一个有关洞穴动物的记录出现在斯洛文尼亚，Valvasor在欧洲巴尔干半岛发现由泉水带到地表的蠕虫状动物，后经Laurenti于1768年鉴定确认为洞穴动物。1849年丹麦人塞特博士曾根据不同的生活条件，对洞穴生物进行了初步分类。1854年，法国人Schiner正式提出将洞穴动物分为真洞穴动物（Troglobites）、半洞穴动物（Troglophiles）和洞栖动物（Trogloxenes）三大类。1872年，美国人珂佩发表了有关洞穴中一些较小动物的群落结构研究论文。1886年，帕卡顿发表了关于北美洞穴生物研究的专著。20世纪是国际洞穴生物研究蓬勃发展的世纪，世界各国发表的有关洞穴生物的论文很多。1927年，法国学者贾内尔完成了《法国洞穴动物志》。1970年，国际洞穴协会创办了《国际洞穴杂志》。1994年，法国学者出版了《洞穴生物百科全书》第一卷[1]。

相比之下,我国的洞穴生物研究则兴起较晚。1924年，第一篇关于洞穴蝽的报道并没有引起广泛关注，直至1976年，在云南省的景绥县杨家坝洞内发现了中国第一尾盲鱼，拉开了全国各地洞穴动物研究的序幕。国内科研机构，各种基金项目，一些地方组织，甚至国际间的合作项目，逐步加大了对洞穴生物考察项目的支持力度，有效推进了我国洞穴生物研究的发展。近20年间，在洞穴鱼类、蜘蛛、倍足类、等足类、端足类等许多研究领域都取得了不少成果，发现多个新种[1,2,3]。

目前，我国已成为国际洞穴组织的重要成员，并于1993年在北京召开了第11届国际洞穴生物学会议，2006年在罗马尼亚第18届国际洞穴生物学会议上，也有中国洞穴无脊椎动物的相关论文。我国洞穴脊椎动物研究，尤其是对于洞穴鱼类、洞穴蝙蝠已比较透彻，洞穴无脊椎动物的研究正逐渐走向系统化。

2 中国洞穴动物地理分布特征

喀斯特地区普遍存在喀斯特洞穴与地下河，是洞穴生物的主要分布区。中国的喀斯特面积达344万km2，约占国土面积的1/3，主要分布在滇、黔、桂、湘、川、渝、鄂、浙等省区，因而对洞穴无脊椎动物的研究也大多集中在这些地区。譬如：

贵州省目前发现的岩溶洞穴占全省面积的80%，为全国最多，成为洞穴专家们的首选区域。据统计，目前贵州已发现洞穴无脊椎动物300多种，隶属3门9纲36科50属。其中淡水螺类3科4属5种；陆生螺类66种，12科32属；蜘蛛类26种；洞穴鱼类4种。

广西喀斯特面积约9.7×104km2，洞穴化程度较高，多以水平洞穴为主，分布密度居全国前列。自1989年来，先后有中英、中美、中意、中澳、中日、中斯等国家组织的探险队对广西的大型洞穴、地下河系统及洞穴动物进行了探测，收获斐然。截止2015年，广西发现的洞穴无脊椎动物隶属3门、7纲、17目、18科，但属和种还没有完全确定。

云南也有关于洞穴无脊椎动物的报道。1995年，动物学家BorisSket率FranceVelkowh和I-vanKos到我国云南考察。共考察了16个洞穴，收获了大量洞穴无脊椎动物,还对洞穴动物的生活环境进行一系列的观察和测定。2001年，在云南石林地区多个洞穴中发现软体动物门1纲2目8科11种(或类群)、节肢动物门4纲、10目、16科、18种(或类群)。

浙江位于我国东南沿海，约有溶洞1200多个，已开发的约有500多个，如桐庐的瑶林仙境、建德的灵栖洞、金华的双龙洞等，它们构成了一种特殊的天然隔离体系，有利于形成真洞穴动物种类。2004年，在寿江流域也发现了两种真洞穴虾类。

3 中国洞穴动物分类简介

鱼纲Pisces

我国于1976年，即距离世界第一次报道盲鱼134年之后，才在云南建水的洞穴中捕捉一条，消息报道后，引起鱼类学者、地质学者的极大兴趣，顿时掀起一股洞穴鱼类调查热，新鱼种的发现接踵而至：1077年在广酉武鸣发现无眼平鳅；1978年在云南个旧发现个旧盲条鳅；1983年在广西凌云、乐业两地发现的鸭嘴金线鳃；1984年在湖南湘西发现的湘西盲条鳅，1986年在云南宜良发现的无眼金线鳃，这是在云南继个旧盲条鳅和裸腹盲鳃之后的第三种盲鱼；1986年在广西凌云又发现一种特化不完全的小眼金线鳃；1986年中、法联合在贵州进行洞穴考察时，发现了驼背鳃，记为新种、新属，与金线鳃属酷似。2006年在广西河池市南丹县发现新种，记为后鳍盲副鳅。迄今我国共记述洞穴定居鱼类九个新种，分隶五属二科，其中全盲的有六种，几乎占全世界已发现盲鱼总数的1/3[4]。

蛛形纲Arachnolida

我国的洞穴蜘蛛资源十分丰富,目前共记录16科27属80种，其中暗蛛科22种、弱蛛科14种、泰莱蛛科10种、巨蟹蛛科9种、花洞蛛科5种、四盾蛛科和卵形蛛科各4种，幽灵蛛科、类球蛛科Nesticidae和派模蛛科Pimoidae各2种，线蛛科、球体蛛科Theridiosomatidae、妩蛛科Uloboridae、球蛛科Theridiidae、肖蛸科Tetragnathidae、光盔蛛科Liocranidae均为1种。在属级阶元上，以弱蛛属Leptoneta14种、泰莱蛛属Telema10种、龙隙蛛属Draconarius和中遁蛛属Sinopoda各9种，宽隙蛛属Platocoelotes 8种居多。洞穴蜘蛛特有种数量丰富，我国已经记述的80种洞穴蜘蛛基本都属于特有种[5]。

洞穴蜘蛛的分布受到洞穴分布密度的限制。我国对于洞穴蜘蛛的研究主要集中在北京、浙江、海南、贵州、云南、广西等洞穴分布较多地区，其中物种数量以贵州、海南和云南较为丰富。其次，在不同地区的喀斯特洞穴内，分布的洞穴蜘蛛类群或优势类群及区系成分等均存在着较大差异。例如在北京地区，洞穴蜘蛛中仅弱蛛就有5种之多。此外，不同的蜘蛛类群在洞穴内分布的区域也各不相同，如幽灵蛛一般位于洞穴弱光带的顶部，暗蛛和漏斗蛛位于相对比较干燥的石缝中，弱蛛位于洞穴底部潮湿土壤的凹坑中，而派模蛛则倾向于湿润的岩缝等。

重足纲Diplopoda

洞穴中，洞穴马陆是相当常见的种类。它们一般生活在洞穴的底层，以土壤微粒为食，匍匐在岩石上或岩石旁的土层上，体色较浅，体壁薄，可见消化道。关于洞穴马陆的报道，早在上世纪80年代就有，张崇洲等人率先对浙江省的雕背带马陆属Epanerchodus进行了描述，随后又对云南、贵州的洞穴马陆进行了采集鉴定，并获得了数十新种。其中雕背带马陆属在东亚地区分布十分广泛。据Geoffroy J.等2006年推测，中国可能是世界上拥有未知马陆最多的国家，并指出未来中国可以发现的马陆远不止1996年统计的160种。2006年，在我国四川又发现了洞穴马陆2属4新种，其中有3个为真洞穴马陆，1个为半穴居马陆[6]。

昆虫纲Insecta

洞穴昆虫在洞穴内随处可见，但真洞穴昆虫并不多。目前我国报道最多的洞穴昆虫当数洞穴步甲。不仅有真洞穴步甲Bathytrechusrueci，也有半穴居步甲Jujiroaclarkei，还有我国特有种茂兰盲目步行虫S.mirabilissmus。1995年，杨集昆等在福建玉华洞发现眼蕈蚊4新种；2005年，国际探险队在我国广西发现一透明双翅目昆虫，有专家认为可能是扁角菌蚊科一新属；同年，在江西、湖北省的溶洞中也有发现类似的扁脚菌蚊科昆虫；2007年在广西考察，也发现了大量的洞穴昆虫[6]。此外据国外文献报道，洞穴蟋蟀、蛾类、蝇类、隐翅甲等也有很多，遗憾的是国内报道的并不多。

4 中国洞穴动物研究内容

随着研究的深入，研究内容逐渐从单一的分类学向生态、进化等方面发展。例如陈樟福[7]等通过研究浙江洞穴蜘蛛的群落、种群、空间分布格局、取食与食性、行为、繁殖等生态学问题，提出不同的种类在洞穴中有各自的分布空间和不同的生态位置，并分析了洞穴生物之间的食物链关系。此外，人们还开始着眼于对某一地区或某一洞穴中洞穴生物多样性和洞穴生物群落学的研究，系统地介绍在洞穴的不同部位洞穴动物的群落组成及特点。另一方面，一些研究洞穴环境的研究论文和专著中也出现了不少关于洞穴生物的介绍。

5 洞穴动物的进化路线

生物与环境相适应，是一种动态的适应，这一理论在洞穴动物中得到了很好的验证。洞穴动物大多是因地表环境变化后迁移到洞穴中后，经长期演化逐渐适应新的洞穴环境。为适应长期黑暗、氧气缺乏、食物短缺的环境，它们的外部形态、内部构造、生活习性、生殖方式等方面都发生了或多或少的变化。如体色变浅、视觉退化、触觉发达等。这一系列适应性特征是真洞穴动物共有的，被称为洞穴形态共征（troglomorphic suite），是趋同进化引起的特征[8]。这些相对于洞外近缘种的性状变化引发了进化生物学的几个问题。

首先是退化问题。如触觉能力的增强和有效的代谢率，很容易用自然选择理论解释，但关于眼退化和色素失去的进化机制用自然选择理论却很难说清。这一难题在达尔文的《物种起源》里已经讨论过，但目前仍然没有令人满意的结果。洞穴生物作为退化现象的经典例子，是当今这方面研究的主要对象。

其次是比较生物学的研究。洞穴动物的比较生物学研究可以弥补进化生物学实验的一个缺陷——重复性差。由于洞穴生物物种所具有的与地面物种不同的适应性特征是各个洞穴内相似环境的进化结果。每一个洞穴物种都代表着一个独立的进化实验，这些进化实验的结果是相似的，其遗传基础可能相同，也可能不同。因此洞穴动物的比较生物学可以揭示不同的进化途径下导致相同的进化结果，这种结果是对进化途径的补充和扩展。

第三，洞穴动物是研究复合性状变异（complex trait variation）的好材料。复合性状是指由很多不同基因位点的累积效应决定的性状。大部分的生物进化都含有复合遗传决定因子引起的性状变化。譬如纽约大学Richard Borowsky教授发现洞穴鱼类Astyanax mexicanus在自然界拥有大量的无眼或褪色的洞穴种群，以及有眼或有色的地表种群。通过不同形态种群的相互杂交，就可以鉴定基因及其定位。

6 中国洞穴生物展望和保护

中国拥有广阔的喀斯特地貌，几乎在所有的喀斯特洞穴中都存在着或多或少的洞穴生物。然而目前我国的洞穴生物研究局限于少数几个省区，研究的内容也比较单一，主要对洞穴中的少数类群进行了初步调查和生态观察，有待进一步拓展。另外，洞穴旅游业无规划的开发，地下水层和地下河的逐年减少甚至枯竭，植被的破坏等等因素使得一些珍贵的洞穴动物遭受灭顶之灾。保护洞穴生物，迫在眉睫。

[1]冉景丞,陈会明.中国洞穴生物研究概述[J].中国岩溶,1998(02):151-159.

[2]冉景丞,李维贤,陈会明.广西洞穴盲副鳅一新种（鲤形目：鲤科）[J].广西师范大学学报：自然科学版,2006,24(3):81-82.

[3]陈会明,朱明生.贵州织金洞真洞穴蜘蛛一新属一新种(蜘蛛目Araneae:弱蛛科Leptonetidae)[J].大理学院学报,2009(12).

[4]陈银瑞.我国洞穴鱼类的研究[J].生命科学,1990(03):117-119.[5]陈樟福,张贞华.浙江洞穴蜘蛛[J].中国岩溶,1994(4):369-374.

[6]李学珍,牛长缨,雷朝亮,等.中国洞穴无脊椎动物的研究概况[J].中国岩溶,2007,26(03):255-261.

[7]陈樟福,张贞华.浙江洞穴蜘蛛[J].中国岩溶,1994(4):369-374.

[8]陈海峰,李枢强.洞穴动物的进化[J].动物学杂志,2005,39(6):81-81.