马丽滨, 何祝清, 张雅林

(1 陕西师范大学 生命科学学院, 陕西 西安 710119； 2 华东师范大学 生命科学学院, 上海 200062；3 西北农林科技大学 植保资源与病虫害治理教育部重点实验室, 陕西 杨凌 712100)



中国油葫芦属TeleogryllusChopard分类并记外来物种澳洲油葫芦Teleogrylluscommodus(Walker)(蟋蟀科，蟋蟀亚科)

马丽滨1,3, 何祝清2, 张雅林3

(1 陕西师范大学 生命科学学院, 陕西 西安 710119； 2 华东师范大学 生命科学学院, 上海 200062；3 西北农林科技大学 植保资源与病虫害治理教育部重点实验室, 陕西 杨凌 712100)

油葫芦属Teleogryllus是常见的蟋蟀类群，对农作物具一定危害，一些种类还是行为学和神经生物学研究的模式动物。本文厘定并重新描记了该属的中国种类；讨论了黄脸油葫芦Teleogryllusemma(Ohmachi & Matsuura)和黑脸油葫芦Teleogryllusoccipitalis(Serville)的形态变化；回顾了该属3个种Gryllusmitratus、Gryllustestaceus、Teleogryllusoccipitalis的学名变化并确认了其有效性；首次报道了外来物种澳洲油葫芦Teleogrylluscommodus(Walker)在我国的分布情况。

直翅目；蟋蟀；分类；修订；入侵生物

油葫芦属Teleogryllus是蟋蟀科Grylloidae常见类群，广布于农田、湿地、林下等环境。多种油葫芦对生长期作物的根茎啃食严重，是一类重要的农业害虫[1-3]。该属昆虫也常用于行为学和神经生物学等学科的研究，是重要的模式动物。然而，油葫芦属在我国的蟋蟀分类学研究中尚存争议[4-6]；在很多以其为模式动物的研究中，种名也常张冠李戴。因此，有必要厘清我国油葫芦属的种类，明确其分类特征，并澄清其种间关系。

Walker(1869)最早报道了我国广东分布的一种油葫芦，定名为GryllustestaceusWalker[7]，但该命名与GryllustestaceusDeer同名，故弃用，给予新名Teleogryllusmitratus(Burmeister, 1838)[8]，即南方油葫芦(Townsend, 1980)[9]。Saussure(1877)报道了山东烟台(芝罘)的一种油葫芦，定名为Gryllusinfernalis，即银川油葫芦Teleogryllusinfernalis(Saussure, 1877)[10]。Hsu(1929)记述了Gryllusmitratus和Grylluschinensis[11]，依描述、采集信息，前者应为黄脸油葫芦Teleogryllusemma的错误鉴定，后者为南方油葫芦Teleogryllusmitratus。Chopard(1936)记录了Gryllulus(=Gryllus)mitratus和Gryllulus(=Gryllus)testaceus，文中仅有种名及采集地[12]，但依另文记述[13]，前者应为黑脸油葫芦Teleogryllusoccipitalis，后者应指南方油葫芦Teleogryllusmitratus。

1992年，王音和吴福桢总结并澄清了中国油葫芦属的种类，同时报道污褐油葫芦TeleogryllusderelictusGorochov, 1985在中国的新分布[4]。同一时期，殷海生和刘宪伟也总结了中国油葫芦属，但沿用了Hsu(1929)的记述，将北京列为南方油葫芦Teleogryllusmitratus的分布地，并称其为北京油葫芦；另将污褐油葫芦Teleogryllusderelictus定为Teleogryllustestaceus[5]。然而，南方油葫芦Teleogryllusmitratus为东洋区种类，在我国北方没有分布，故称为北京油葫芦不妥。另外，Townsend(1980)已因同名问题弃用种名GryllustestaceusWalker，所以污褐油葫芦Teleogryllusderelictus不可定名为Teleogryllustestaceus。至此，我国共记载该属5种。本文对此5种油葫芦属蟋蟀物种进行了重新描记，并报道发现于我国上海地区1外来物种。

1 材料与方法

1.1 研究材料

本研究所检视标本主要保存于西北农林科技大学(NWAFU)，部分标本保存于东北林业大学(NEFU)和华东师范大学昆虫标本馆(ENU)。

1.2 研究方法

1.2.1 标本的解剖 雄性外生殖器的获取是由还软标本腹末端的生殖孔中掏取，后浸入5%～10% KOH溶液中，浸泡5 h后，从溶液中取出，用清水漂洗、滤纸吸去水分，置入盛装75%酒精或甘油的小管中保存备用。

1.2.2 鉴定及拍照 通过成虫的外部形态及雄性外生殖器特征进行鉴定。外部形态观察使用Leica MZ125解剖镜。成虫标本由Nikon D100(Micro-Nikkor 105 mm镜头)拍摄得到；雄性外生殖器的图像通过景深扩展成像系统(QIMAGING Retiga 2000R 数码CCD+Auto-montage图像叠加软件)采集。

1.3 本文涉及的虫体量度及缩写说明

体长BL(Body Length)：指头部前端至腹部末端长度(长翅种类不计翅长)；头宽HW(Head Width)：指头部最宽处的宽度；前胸长PL(Pronotal Length)：指前胸背板中部前、后缘之间的纵长；前胸宽PW(Pronotal Width)：指前胸背板最宽处的宽度；前翅长FWL(Forewing Length)：指前翅基部至末端最大长度；后翅长HWL (Hind Wing Length)：指前胸背板后缘起至后翅末端的最大长度；后足长HLL(Hind Legs (femur) Length)：指后足股节的长度；尾须长CL(Cercus Length)：指基部至末端长度；产卵瓣长OL(Ovipositor Length)：指基部至末端长度。文中量度单位为mm。

2 分类和结果

油葫芦属TeleogryllusChopard

TeleogryllusChopard 1961: 277[14]; Gorochov 1988: 88～103[15]; Yin & Liu 1995: 55[5]。

模式种：GryllusposticusWalker。

属征：体中至大型。额突圆，微隆；后头宽圆，隆起，被细密毛。触角柄节盾形，横宽，窄于额突。额唇基沟平直。下颚须末节刀状，长于第三节；下唇须末节棒状，约等长于前两节长度之和。单眼排列成一线；中单眼横宽，较大，半月形或卵圆形；侧单眼小，卵圆形。复眼较大，弱突。上唇端缘圆，或具缺刻，或明显内凹。唇基倒“凸”形，基侧带状，极窄，端侧常不平坦；上唇圆盾形，基部微凸。前胸背板背片宽平，被密毛。前缘具弱脊，后缘具弱棱。侧片底缘脊状，其后侧内敛，具叶状延伸。常具后翅，后翅露出部分不长于尾须。前翅斜脉3～6条，对角脉平直或略弯。前足胫节内侧听器小，圆或卵圆形；外侧听器大，长卵形。后足胫节内侧背距5～6枚，外侧背距5～7枚；内侧端距长于外侧，内侧下端距最短，外侧中端距最长；足第一跗节背侧具两列倒伏的短刺。爪节细，内缘光滑。尾须被密集短硬毛及少量细长毛。腹面观，下生殖板成兜状。雌性产卵瓣长，针状。

分布：非洲，亚洲，大洋洲。

该属全世界已知52种，我国大陆记述6种(因缺少我国台湾标本信息，本文未收录台湾种类)。

种检索表Key to Species

2.1 南方油葫芦Teleogryllus mitratus (Burmeister)

(图1: 1; 图2: 1a, 1b，1c)

GryllusmitratusBurmeister 1838: 734[8]; Shiraki 1913: 46～48[16]。

Achetamitrata, Karny 1915: 72[17]。

Teleogryllusmitratus, Chopard 1961: 277[14];Gorochov 1985: 11[18];Wang & Wu 1992: 39[4]; Yin & Liu 1995: 57[5]。

GryllustestaceusWalker 1869[7]: 38, Primarily homonymized to Gryllus testaceus De Geer 1773 by Townsend 1980[9]: 158。

Grylluschinensis, Hsu 1929[11]: 20, 27, 38; Townsend 1980[9]: 158; Wang & Wu 1992[4]: 39。

♂: BL 24～28, PL 5, PW 7～8.5, FWL 15～18, HWL 22～29.5, HLL 16～18, CL 16.5, HW 6～8。

图1 虫体背面观Fig.1 Body in dorsal view

1. 南方油葫芦Teleogryllusmitratus(Burmeister); 2. 黄脸油葫芦Teleogryllusemma(Ohmachi & Matsuura); 3. 黑脸油葫芦Teleogryllusoccipitalis(Serville); 4. 污褐油葫芦TeleogryllusderelictusGorochov; 5. 银川油葫芦Teleogryllusinfernalis(Saussure); 6. 澳洲油葫芦Teleogrylluscommodus(Walker, 1869)。图中标尺量度为10 mm。

体中至大型。中单眼半月形，较大；侧单眼卵圆形。上唇端缘缺刻。前胸背板前端稍宽。后翅明显短于尾须。前翅端缘超出肛上板。斜脉3～5条，对角脉较直。索脉与镜膜(或对角脉)间具横脉。镜膜上缘弧形，分脉弯曲。端域短，稍长于镜膜。亚前缘脉具4～5条分支。后足胫节内背距6枚，外背距7枚。云南标本亚前缘脉具2～3条分支，前翅未超出肛上板。阳茎基背片强弯曲；中叶窄长，其中部向上延伸成片状；端缘尖锐。

头胸红褐色，前翅基域深褐色，余褐色。足黄褐色，后足股节端部深褐色。腹部深褐色，尾须黄褐色。颜面、前胸背板侧片底缘明显浅色。复眼上缘沿额突内侧角至额突顶端具黄色条纹，极窄。台湾个体颜色差异较大，其体灰白色，头胸黑褐色，颜面明显浅色。翅、足胫节黄褐色。

观察标本：1♂，海南，毛阳镇，325 m，2009-08-10，马丽滨(NWAFU)；1♂，云南，勐腊，勐仑，600 m，2009-05-11，马丽滨(NWAFU)；1♂，西双版纳，勐仑，1974-05，刘山(NEFU)；1♂，台湾，惠荪林场，2012-08-19，杨美霞(NWAFU)。

分布：中国(广西，云南，海南，福建，台湾，广东)，印度，马来西亚。

注：俗称竹蟋，曾用名中华蟋蟀、北京油葫芦[5]。该种为典型东洋区分布物种，在我国北方没有分布，称北京油葫芦不妥，且北京油葫芦多指Teleogryllusemma[20]。

图2 雄性外生殖器Fig.2 Genetalia

1.南方油葫芦Teleogryllusmitratus(Burmeister); 2. 黄脸油葫芦Teleogryllusemma(Ohmachi & Matsuura); 3.黑脸油葫芦Teleogryllusoccipitalis(Serville)。a. 背面观 (dorsal view); b. 腹面观 (ventral view); c. 侧面观 (lateral view)。

2.2 黄脸油葫芦Teleogryllus emma (Ohmachi & Matsuura)

(图1: 2; 图2: 2a, 2b, 2c)

GryllulusemmaOhmachi & Matsuura 1951[19]: 68。

Gryllusmitratus, Hsu 1929[11]: 20, 27, 37, 38; Wang & Wu 1992[4]: 37。

Teleogryllusemma, Wang & Wu 1992[4]: 37～39; Yin & Liu 1995[5]: 56。

♂: BL 24, PL 4, PW 7, FWL 14, HWL 25, HLL 13, CL 11, HW 7。

体型中等偏大。中单眼半月形，较宽扁；侧单眼小，卵圆形。上唇端缘圆，中间微凹。前胸背板两侧平行，背片宽平。斜脉4条，对角脉几平直；索脉与镜膜间具横脉。镜膜较宽，略成方形，其内分脉弯曲。端域短，稍长于镜膜。亚前缘脉具6条分支。阳茎基背片略弯曲；中叶宽短，端缘具3个凸起，但凸起钝圆。

头部背侧、前胸背板及腹部褐色至黑褐色。由复眼上缘开始，整个颜面淡黄色。翅、附肢及尾须黄褐色。

观察标本：2♂♂，陕西，杨凌，崔西沟，2009-09-03，马丽滨(NWAFU)。

分布：中国(河北，山西，陕西，山东，江苏，安徽，上海，浙江，湖北，湖南，福建，广东，广西，四川，贵州，云南，海南)，朝鲜半岛，日本。

注：有文献称为北京油葫芦[4]。

2.3 黑脸油葫芦Teleogryllus occipitalis(Serville)

(图1: 3; 图2: 3a, 3b, 3c)

GryllusoccipitalisServille 1838[21]: 339。

Gryllulus(=Gryllus)mitratus, Chopard 1936[12]: 4; 1969[13]: 39, 41。

Teleogryllusoccipitalis, Wang & Wu 1992[4]: 37～39; Yin & Liu[5]: 57。

GryllulustaiwanemmaOhmachi & Matsuura 1951[19]: 70, synonymized by Ichikawa, Murai & Honda 2000[22]: 271。

GryllusconsimilisWalker 1869[7]: 41, synonymized by Townsend, B.C. 1980[9]: 154。

TeleogryllusmeghalayanusLahiri & Ghosh 1975[23]: 226, synonymized by Townsend, B.C. 1980[9]: 154。

GryllusperspicillatusServille 1838[21]: 338, synonymized by Chopard 1967[26]: 98。

♂: BL 24, PL 4.5, PW 7.5, FWL 14.5, HWL 26, HLL 14, CL 11, HW 7。

体型中等偏大。中单眼横宽，方卵形；侧单眼卵圆形。上唇端缘圆。前胸背板前侧稍宽。前翅短，未达腹末。斜脉4条，对角脉几平直，或与镜膜外侧边接合处成夹角；镜膜略方，其下侧角尖圆或方，其内分脉弯曲。端域较长，明显长于镜膜。阳茎基背片与黄脸油葫芦相似，中叶端缘3个凸起尖锐。

不同产地的标本，其体色存在差异。海南：体色浅，仅头顶、颊侧上部褐色；后头具4条黄褐色窄带；复眼上缘以下颜面部分黄褐色。附肢、尾须及翅黄褐色至褐色。前胸背板深褐色。湖北：体黑褐色，翅基侧中部黑褐色，余黄褐色；附肢深褐色，后足股节末端背侧褐色，较周围颜色浅。颜面于复眼上缘及额突内侧角黄色，余浅褐色。西藏(墨脱)：体黑褐色。翅、附肢黄褐色至深褐色。颜面于复眼上缘及额突、额突内侧角黄褐色，余深褐色。上唇颜色较浅，端缘缺刻。

图3 雄性外生殖器Fig.3 Genetalia

4.污褐油葫芦TeleogryllusderelictusGorochov; 5.银川油葫芦Teleogryllusinfernalis(Saussure); 6.澳洲油葫芦Teleogrylluscommodus(Walker, 1869)。a. 背面观 (dorsal view); b. 腹面观 (ventral view); c. 侧面观 (lateral view)。

观察标本：1♂，海南，鹦哥岭，2010-08-04，280 m，蒋朝忠(NWAFU)；1♂，湖北，远安，茅坪镇，2009-07-16，安文静(NWAFU)；1♂，西藏，墨脱，2010-09-03～11，马丽滨(NWAFU)。

分布：中国(浙江，湖北，湖南，江西，四川，贵州，云南，西藏，广东，广西，福建，海南，台湾)，日本，菲律宾，马来西亚，印度，巴基斯坦。

注：俗称草蟋，有文献称为拟京油葫芦[4]。

2.4 污褐油葫芦Teleogryllus derelictus Gorochov

(图1: 4; 图3: 4a, 4b, 4c)

TeleogryllusderelictusGorochov 1985[18]: 11; Wang & Wu 1992[4]: 38, 39。

Teleogryllustestaceus, Yin & Liu 1995[5]: 58; Wang & Wu 1992[4]: 39。

♂: BL 21～30, PL 4～5, PW 6～8.5, FWL 13.5～18, HWL 20～32.5, HLL 14～16.5, CL 12.5～15, HW 7.5～8.5。

该种体型变化较大，体中型至大型。中单眼横扁，宽卵形；侧单眼圆形。上唇端缘缺刻。前翅未达到肛上板末缘。斜脉5条，对角脉略弯折。索脉与镜膜间缺横脉。镜膜较大，卵圆形，横宽，其分脉长弧形。端域短，稍长于镜膜。亚前缘脉具4分支。后足胫节内背距6枚，外背距7枚。其中，云南标本斜脉4条，未见后翅；海南陵水标本中单眼半月形，斜脉4条。阳茎基背片强弯曲；中叶短而窄，其中部向上隆起，侧面观成片状；端缘较尖锐。

体红褐色或深褐色，头顶至额突上部灰褐色。

观察标本：1♂，海南，七仙岭，200 m，2009-07-27，马丽滨(NWAFU)；1♂，云南，勐腊，勐仑，600 m，2009-05-11，马丽滨(NWAFU)；1♂，海南，陵水，2010-08-15，蒋朝忠(NWAFU)；1♂，云南，景洪，野象谷，2010-08-30，韩娟(NWAFU)。

分布：中国(云南，广东，海南)，越南，新加坡。

注：有文献称为黄褐油葫芦[4]。

2.5 银川油葫芦Teleogryllus infernalis (Saussure)

(图1: 5; 图3: 5a, 5b, 5c)

GryllusinfernalisSaussure 1877[10]: 156。

Melanogryllusinfernalis, Chopard 1961[14]: 276。

Teleogryllusinfernalis, Gorochov 1983[24]: 39～47; Wang & Wu 1992[4]: 37～39; Yin & Liu 1995[5]: 57。

♂: BL 17, PL 3.5, PW 6, FWL 11.5, HWL 19.5, HLL 11.5, CL 8.5, HW 6。

体中型。中单眼横卵形，宽扁；侧单眼斜卵形。上唇端缘宽凹。前胸背板前缘微凹，后缘明显宽凸。前翅斜脉4条，对角脉几平直。索脉与镜膜间具横脉。镜膜较方，顶边宽弧形。端域短，稍长于镜膜。亚前缘脉具4条分支。后足胫节内侧具5枚背距，外侧具5～6枚背距。阳茎基背片弱弯曲；中叶宽长，其中部略向上隆起，端缘尖锐。

体黑褐色。触角、翅、尾须及后足胫节距刺等深褐色，额突内侧角(复眼周缘)淡黄色。

观察标本：1♂，山西，吉县，2010-08-02，董爱平(NWAFU)；1♂，陕西，富县，1994-08-13，孙建军(NWAFU)；1♂，陕西，楼观台，1951-06-01，周尧(NWAFU)；1♂，陕西，旬邑，1989-08-23，谭政华(NWAFU)；2♂♂，陕西，太白山，蒿坪寺，1982-08-02，采集人不详(NWAFU)；1♂2♀♀，黑龙江，七星河保护区，2006-08-16，袁水霞(NWAFU)。

分布：中国(黑龙江，吉林，辽宁，内蒙古，宁夏，山西，陕西，甘肃，青海，河北，四川)，俄罗斯远东地区，朝鲜半岛，日本。

2.6 澳洲油葫芦Teleogryllus commodus (Walker, 1869) 中国新记录

(图1: 6; 图3: 6a, 6b, 6c)

GrylluscommodusWalker 1869[7]: 45。

Teleogrylluscommodus, Otte & Alexander 1983[25]: 68-70; Ichikawa, Murai & Honda 2000[22]: 271, 272。

GrylluscarbonariusServille 1838[21]: 34, synonymized by Chopard 1967[26]: 101。

GryllusfuliginosusServille 1838[21]: 34, synonymized by Chopard 1967[26]: 101。

GryllusservilliiSaussure 1877[10]: 324, synonymized by Kirby 1906[27]: 34。

♂: BL 19～22, PL 4, PW 6, FWL 13～14, HWL 23～24, HLL 11～12, CL 10～11, HW 5.0～5.5; ♀: OL 15。

体中型。中单眼横扁，侧单眼卵圆形。唇基中部略凹。前胸背板前缘略凹，侧片密被细绒毛，但背片毛被较少。前翅斜脉3条，索脉与镜膜间具1横脉。镜膜近似方型，具分脉。端域短，稍长于镜膜。后足胫节内背距5枚，外背距6枚。阳茎基背片弯曲；中叶短、较宽，其中部向上隆起，侧面观成片状；端缘尖短。

头胸黑褐色。足与翅黄褐色。侧单眼与复眼间具白色斑。复眼与前胸背板间具2条细条纹，有时消失。

观察标本：1♂1♀，上海，浦东新区，2012-08-15，何祝清(ENU)。

分布：中国(上海)，日本，澳大利亚。

注：澳大利亚分布的油葫芦种类主要有澳洲油葫芦Teleogrylluscommondus和滨海油葫芦Teleogryllusoceanicus，两者外形极相似。但是，Teleogrylluscommondus分布于澳大利亚南部，一年一代，卵滞育；而Teleogryllusoceanicus分布于澳大利亚北部及太平洋南部一些岛屿，一年多代，卵非滞育[25]。本文记述种类采集地的气候类型与澳大利亚南部相似，且据近年的观察，该种仅秋季可见成虫，符合一年一代的生活史特征，故判断其为Teleogrylluscommondus。该物种可能为虫卵随花卉等的土壤扩散，并得益于扩散地点的气候类型与原产地相似，所以能够繁衍下来。目前在上海观测到的个体数量很少，未构成生态危害。

致谢：感谢徐智慧、胡建明在上海采集澳洲油葫芦时给予的帮助。感谢东北林业大学韩辉林借阅蟋蟀标本。

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〔责任编辑 王 勇〕

Taxonomy of Chinese black field cricketsTeleogryllusChopard (Grylloidae, Gryllinae) with new distribution record of the exotic speciesTeleogrylluscommodus(Walker)

MA Libin1, 3, HE Zhuqing2, ZHANG Yalin3

(1 School of Life Sciences, Shaanxi Normal University, Xi′an 710119, Shaanxi, China;2 School of Life Sciences, East China Normal University, Shanghai 200062, China;3 Key Laboratory of Protection Resources & Pest Management, Ministry of Education,Northwest A&F University, Yangling 712100, Shaanxi, China)

Members of the genusTeleogryllusare common cricket species to damage crops, some of them serve as model animals in behavioral and neurobiological studies. The Chinese species of the genus were revised and redescribed in the article. Morphological variation betweenTeleogryllusemma(Ohmachi & Matsuura) andTeleogryllusoccipitalis(Serville) was discussed. The status and validity of three species names,Gryllusmitratus,GryllustestaceusandTeleogryllusoccipitalis, in this genus were addressed. Finally, the new distribution for the exotic Australia speciesTeleogrylluscommodus(Walker) extending to Shanghai, China, was reported.

Orthoptera; cricket; taxonomy; revision; invasive species

1672-4291(2015)03-0057-07

10.15983/j.cnki.jsnu.2015.03.334

2014-10-03

国家自然科学基金资助项目(31301901); 西北农林科技大学植保资源与病虫害治理教育部重点实验室资助项目

马丽滨，男，讲师，主要从事蟋蟀总科分类及系统学研究。E-mail: libinma@snnu.edu.cn

Q969.264.6

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