杨晓兰，巩合德

（西南林业大学 生态旅游学院，云南 昆明 650224）

滇西北小型啮齿动物对不同植物种子的捕食差异调查

杨晓兰，巩合德

（西南林业大学 生态旅游学院，云南 昆明 650224）

在滇西北2种生境类型中对54种被捕食的植物种子进行了为期2 a的比较研究，探讨不同植物种类、种子密度、生境和年份等因素对种子被捕食强度的影响。结果表明：①2005年的种子平均被捕食率为17.4%，要显著低于2006年的种子被捕食率（66.6%）（P＜0.001）；②种子在低干扰生境中的被捕食率为46.2%，要显著高于高干扰生境中的33.9%（P＜0.001）；③种子在高低2种密度情况下的被捕食率无显著差异，分别为40.3%和39.8%（P= 0.519）；④种子的被捕食强度存在显著的种间差异（P＜0.001），但种子长度和百粒质量与种子被捕食强度无显著相关性（P＞0.05）；⑤2006年，种皮硬度对捕食强度的影响显著（P=0.007），但在2005年无显著影响（P=0.325）。表2参34

动物学；啮齿动物；种子被捕食率；种子性状；云南

啮齿动物对植物种子的捕食是动植物关系研究中的热点问题之一［1－4］。动物通过取食种子满足自身营养需求的同时还会分散储藏大量种子来度过食物短缺期，而部分被储藏的植物种子会借机萌发，完成种子传播和幼苗建成［5－7］。因此，对这一相互关系的研究有助于我们深入了解植物个体的繁殖、种群的空间分布及种子捕食者在生态系统中的作用，从而为生态系统维持和生物多样性保护提供科学依据及有效的干预措施［5,8－10］。影响种子被捕食强度的因素包括外部时空环境和种子自身性状2个方面。例如，植物种子产量或动物捕食者种群数量的季节或者年际差异，会造成种子的被捕食强度出现相应差异［11－13］。生境特征和植被类型等因素会造成动物的捕食风险差异，进而对种子的被捕食强度产生影响［14－16］。种子密度同样是影响种子被捕食强度的重要因素。不少研究表明：随着种子密度的增加，其被捕食强度也会随之增加［17－19］，但也有研究表明密度和种子的被捕食强度无关或负相关［20－22］。种子的大小、营养及防卫特征等自身性状存在显著种间差异，同样会造成捕食者对不同植物种子产生选择偏好［11,19,23］。例如，Alcantara等［21］指出：个体较大的种子被捕食强度明显高于小种子；Vander Wall［24］同样指出：随着种子个体的增大，种子被动物发现和捕食的速度也随之增大。但也有一些相反的观点，认为小种子更容易遭受捕食［11,23］。此外，种皮厚度直接关系到捕食者的取食时间和捕食风险，因此也会相应地影响到种子自身的被捕食强度［23］。总之，啮齿动物对植物种子的捕食偏好是受多方面因素综合影响的，但由于当前相关研究仅考虑其中1个或少数几个因素，并且在实验地点、时间以及所选取的植物种类等方面存在差异，并没有得出一致结论。因此，为了更加全面地了解这一重要的动植物相互作用，本研究在滇西北2种生境类型中对54种植物种子的被捕食情况进行了为期2 a的比较研究，探讨不同植物种类、种子密度、年份和生境等对种子被捕食强度的综合影响。

1 材料与方法

1.1 研究地点

滇西北地处中国3个特有种中心之一的横断山地区，植被类型丰富，是中国种子植物种类最丰富的地区之一，生态系统地位显著。本研究选取云南省迪庆州香格里拉高山植物园（27°54′N，98°38′E，海拔3 370 m）内进行。植物园内具有不同生境类型，能够满足实验需求，且依托植物园便于进行实验操作和管理，有助于实验的顺利实施。

本研究选取高山植物园内2种不同人为干扰强度的生境类型（相距约1 500 m）作为试验样地。其中高干扰样地植被稀疏，以蔷薇Rosa sp.和栒子Cotoneaster sp.等灌木为主，样地内建有藏民烧香台，人为活动频繁；低干扰样地植被茂密，是以高山松Pinus densata为优势种的针叶林群落，伴有云杉Picea sp.，桦木Betula sp.和滇杨Populus yunnanensis等混生，林下分布为矮高山栎Quercus monimotricha，各种杜鹃Rhododendron spp.灌丛以及少量草本植物，样地内的人为活动较少。

1.2 研究方法

本研究选取30科47属共54种植物种子（部分采集于迪庆州从海拔2 000~4 000 m的林地；部分购买于云南省林木种苗工作总站），其中2005年采用41种，2006年35种（表1）。随机选取植物种子30粒·种-1测量质量（精度0.000 1 g）和长度（精度0.01 mm）。种皮硬度分为3个等级：能够用指甲轻松打开定义为 “软”，不能则为 “硬”，而用刀具都很难打开定义为 “非常硬”［19,23］。

每年9月中旬到11月中旬进行种子摆放试验。种子摆放实验是研究种子被捕食强度的传统方法，即把种子放置于样地内观测其存留状态，进而对影响其存留的因素进行分析比较［2-3,19,23］。此研究方法便于控制其他影响因素，从而能够比较某些特定因素对种子捕食强度的影响。本研究分别设置样带5条·样地－1，间隔5 m；设置种子摆放点10个·样带－1，间隔5 m。设置倒扣于地面的塑料盘（直径0.1 m）2个·摆放点－1，间隔1 m，于每个盘上放置实验种子。实验设置高低2种种子密度，即摆放同种植物种子3粒·塑料盘－1或15粒·塑料盘－1。将实验种子随机分组，分别包含植物种子5种·组－1（2005年所采用41种共分为9组，其中2组分别包含3种；2006年所采用的35种共分为7组），植物种子依次进行为期6 d·组-1的摆放实验。实验中，均随机选取摆放点10个·样地－1·种子－1（高、低密度各5个）。由于实验地种子捕食者主要为夜间活动的啮齿动物［19］，因此，我们只对夜间的种子被捕食情况进行调查研究。每天下午19:00进行种子摆放，翌日上午7:00检查记录种子的被捕食情况并收回剩余种子，连续重复6 d。

实验期间，用活捕法（live-traps）对啮齿动物进行取样调查。在低干扰样地中距离摆放实验样带大于500 m处设置5条平行样带（间隔5 m），放置活捕笼 10个·样带－1，间隔5 m。每天下午18：00用花生米做诱饵设置活捕笼，次日上午8：00检查记录所捕获动物种类和数量，连续进行6 d。在高干扰样地中，由于藏民烧香台原因，未进行动物的活捕调查。

1.3 数据分析

本研究采用种子消失率定义种子的被捕食强度。种子消失率=（摆放数量－剩余种子数量）/摆放数量。选用多因素方差分析（ANOVA）检验物种类型、种子密度、生境和年份对种子被捕食的影响及其交互作用；选用Spearman相关分析检验种子大小（即长度和百粒质量）和被捕食率间的相关性。选用单因素方差分析（one way ANOVA）检验种皮硬度对种子被捕食强度的影响。统计软件选用R语言（2.15.0版本）。

表1 试验选用的54种植物种子及其长度、百粒质量和硬度Table 1 Seed length,weight of 100 seeds and seed hardness of the fifty-four plant species

2 结果与分析

2.1 种子捕食者

活捕法调查表明：实验地主要种子捕食者为小型啮齿动物。2005年捕获8只，均为大耳姬鼠Apodemus latronum；2006年捕获16只，包括9只大耳姬鼠、6只高山姬鼠A.chevrieri和1只西南绒鼠Eothenomys custos。

2.2 影响种子被捕食率的因素分析

多因素方差分析表明：种子的被捕食率在不同年份和生境下具有显著差异（表2）。2005年的种子被捕食率为17.4%，显著低于2006年（66.6%）（P＜0.001）；低干扰样地中的种子被捕食率（46.2%）要显著高于高干扰样地（33.9%，P＜0.001）；种子在高低2种密度下的捕食率分别为40.3%和39.8%，无显著差异（P=0.519，表2）。

表2 植物种类、种子密度、生境和年份等影响种子被捕食率的多因素方差分析结果Table 2 ANOVA for the effect of species,density,habitat and year on seed predation

种子被捕食强度存在显著种间差异（表2）。2005年41种植物种子的被捕食率范围为0~94%，平均被捕食率为46.2%；2006年35种植物种子的被捕食率范围为0~100%，平均被捕食率为66.6%。在2 a的实验中，包括高低2种密度和2种干扰生境情况下，种子长度和百粒质量与种子被捕食率均无显著相关性（P＞0.05）。在2005年，种皮硬度对捕食强度无显著影响（F2,161=1.132，P=0.325）；而2006年，硬种皮的种子被捕食强度（82.5%）显著高于其他2种硬度的种子（59.7%和61.1%，F2,137=5.141，P= 0.007）。

3 讨论

本研究表明：种子的被捕食强度存在显著年际差异，种子在2005年的被捕食强度远低于2006年。这可能是由于种子捕食者种类和数量差异造成的，2005年的动物捕获率（2.7%）要显著低于2006年（5.3%）。Ostfeld等［15］也曾经指出，随着捕食者密度的改变，捕食者对种子的选择和捕食格局也会随之改变。此外，也有研究表明食物相对丰富度同样会造成种子的被捕食强度产生季节或年际差异［12,26］，但本研究并未调查实验样地内种子产量的年间差异，需要进一步研究。

很多研究表明：植物种子的被捕食率存在显著的空间差异，例如种子在林内的被捕食率要低于空旷地［14］，而在灌丛中的被捕食率要高于草地［15］。此外，森林斑块的大小也会影响种子的被捕食率［16］。我们的结果表明：种子在低干扰生境中的被捕食率要高于高干扰生境，这可能是因为在高干扰生境中人为活动频繁（藏民烧香台的原因），干扰了动物正常的觅食行为，进而降低了种子的被捕食率。另外，2个样地的植被差异，即高干扰样地植被稀疏而低干扰样地植被茂密，也可能是造成种子被捕食差异的原因。因为啮齿动物多在植被较为茂密的生境中活动，复杂的植被可以降低啮齿动物的觅食风险［25,27］。

很多研究指出：随着密度的增加，种子的被捕食率也随之增加［17,18,28］。但也有研究表明：种子密度的增加并不会导致捕食率的增加［21－22］，甚至会降低被捕食率［20］。本研究中种子密度对种子的被捕食率没有显著影响，可能是因为本研究地点地处高海拔地区，温度低，食物相对缺乏，因此动物会捕食大部分种子，从而表现出非密度依赖性。然而2004年在相同的研究地点，通过比较18种植物种子的被捕食率却得出了正密度依赖结果，即种子在高密度下的被捕食率显著高于低密度［19］。由此可见，种子密度对被捕食率的影响可能会因为实验时间、环境气候条件以及植物种类等试验条件的差异而得出不同研究结果。

植物种子各个性状存在显著种间差异，因此也会造成种子捕食者对不同种类的种子表现出捕食偏好［11,23,29－30］。本研究同样表明：种子的被捕食强度存在显著的种间差异。然而在本研究中，我们仅调查了种子大小，结果表明：其对种子被捕食强度无显著影响。种子捕食者偏好取食个体较大的植物种子（例如华山松、乌桕和云南含笑），但一些个体较小的种子，例如珠子参、云南松、云杉和银莲花等同样遭受到较高的被捕食强度。当前，有关种子大小对被捕食强度影响的研究也一直存在2种对立观点，一种认为大种子对于捕食者具有较高的捕食效益，因而会遭受较高的被捕食强度［21,24,31］；而相反观点认为小种子可以减少取食时间，降低被天敌捕食的风险，因而会遭受较高的被捕食强度［23,32］。本研究中部分植物种类的种子被捕食率比较低，则可能是多方面原因造成的。例如，金合欢和无患子种皮硬度高，而较强的物理防御被证明可以有效降低种子的被捕食率［23］；西南鸢尾和冷杉的种子单宁含量分别高达25.7%和26.5%［33］，则可能是其被捕食率较低的重要原因，因为次生代谢物质同样会降低种子的被捕食风险［1,11］；此外，种皮与种仁的相对比例也会影响种子的被捕食强度［34］，本研究中的栒子被捕食率较低，则可能是由于其较低的种仁比例所致（约16.3%）。由此可见：由于各个种子性状相互偶联在一起，很难阐明何种性状影响种子的被捕食强度，因此尚需进一步试验研究加以论证。

4 致谢

中国科学院西双版纳热带植物园王博博士对本论文撰写提供了实验数据和修改意见，特此感谢。

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Seed predation by rodents in northwest Yunnan Province

YANG Xiaolan,GONG Hede
（Ecotourism Faculty,Southwest Forestry University,Kunming 650224,Yunnan,China）

To determine the possible effects of plant species,seed density,habitat,and time on seed predation, a survey was conducted for two years on seed predation of 54 species in two habitats of northwest Yunnan Province.Artificial seed deposition were conducted in the field to collect the seed predation data.At each habitat in both years,the sample size for each density level per species was 30,i.e.5 replications in each of the 6 experimental days.Results demonstrated that（1）the average seed predation rate in 2005（17.4%）was much lower than in 2006（66.6%）（ANOVA,P＜0.001）.Also,（2）seeds suffered much more predation in the less disturbed habitats（46.2%）than in the heavily disturbed habitats（33.9%）（ANOVA,P＜0.001）,but（3）seeds suffered similar predation in both high（40.3%）and low densities（39.8%）（ANOVA,P=0.519）.（4）Seed predation rates strongly differed among species（ANOVA,P＜0.001）with no relationships being found between seed length/weight and seed predation（Spearman’s rank correlation,P＞0.05）.Finally,（5）effects of seed coat hardness on seed predation existed in 2006 （ANOVA,P=0.007）,but not in 2005 （ANOVA,P= 0.325）.From our results,it seems that seed predation by rodents may be affected by varied factors which should be more considered in the future studies.［Ch,2 tab.34 ref.］

zoology;rodent;seed predation;seed trait;Yunnan Province

Q948；S718.6

A

2095-0756（2015）03-0440-06

10.11833/j.issn.2095-0756.2015.03.017

2014-07-10；

2014-09-28

国家自然科学基金资助项目（31100315）；云南省教育厅科学研究基金资助项目（2014J096）；西南林业大学科技创新基金资助项目（1411）

杨晓兰，从事动植物相互关系研究。E-mail：yangxiaolan2013@126.com。通信作者：巩合德，副教授，博士，从事群落生态学研究。E-mail：gonghede3@163.com