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云南罗望子种质资源植物学性状比较研究

2015-05-30罗会英等

热带作物学报 2015年6期
关键词:主成分分析聚类

罗会英等

摘 要 对16份罗望子种质资源进行了植物学性状比较研究,结果表明:不同地理来源的罗望子在植株、叶片、花、果实、种子等植物学形态特征上均存在不同程度的差异性。主成分分析表明:冠幅、冠型、树势、复叶主轴粗度、小叶长、花序长度、花序宽度、花冠直径、萼片长宽比、萼筒宽度、萼筒深度、果肉厚、果实曲线长度、纤维数、纤维重为罗望子的种质资源植物学多样性的主要指标,通过筛选初步将叶长、叶宽、花序长度、花序宽度、花冠直径、单果重、果实直线长度、果实曲线长度、果肉厚度、纤维数、果肉剥离难易程度、种子数量这几个性状作为罗望子种质资源植物学描述评价的代表性状,便于罗望子种质资源的描述和评价;通过聚类分析,16份材料分为6大类群,为罗望子种质种质资源的遗传多样性分析、植物学性状描述规范的制定和新品种的选育奠定基础。

关键词 罗望子;植物学性状;主成分分析;聚类

中图分类号 S667.9 文献标识码 A

Abstract The botanical characters of 16 accessions tamarind germplasm resources were studied. The results showed that there were different in leaves, flowers, fruits and seeds of germplasm resources from different geographical regions. Principal components data analysis revealed that crown width,crown type, tree vigor, compound leaflet thickness, leaf length, flower cluster length, flower cluster width, corolla diameter, sepal aspect ratio, calyx tube width, calyx tube depth, flesh thickness, fruit curve length, fiber number and fiber weight were the main characters of botanical diversity. In order to describe and evaluate tamarind germplasm resources more better, leaf length, leaf width, flower cluster length, flower cluster width, corolla diameter, fruit weight, fruit straight length, fruit curve length, flesh thickness, fiber numbers, flesh adherence and seed number were representative for tamarind botanical character evaluation with preliminary screening. Based on cluster analysis, 16 accessions of tamarind were clustered into 6 groups. All these were a foundation work for genetic diversity analyzing, botanical descriptors formulating and breeding of tamarin germplasm resources.

Key words Tamarind;Botanical character;Principal component analysis;Cluster analysis

罗望子(Tamarindus indica L.)别名酸角、酸豆、酸梅、罗晃子、甜目坎、通血图,豆科(Leguminosae)酸豆属(Tamarindus)乔木[1-2]。原产于非洲,全世界热带、南亚热带地区都有引种和栽培,尤以苏丹、印度、印度尼西亚、越南、巴西、泰国、巴基斯坦等国种植最普遍, 在我国云南、四川、海南、广东、广西、福建、台湾等省(区)常见,多呈零星的野生或半野生状态[3-5],但规模化和规范化人工栽培较少。罗望子果肉含丰富的有机酸、糖类、维生素、蛋白质、游离氨基酸和矿物质等,是加工儿童和老年保健食品和饮料的好原料,亦是抗佝偻病和抗缺铁性食品的天然优质配料[6-7]。种子中富含罗望子多糖,为一种类似果胶但性能又优于果胶的良好食品增稠剂和稳定剂[8-9]。树叶内含牡荆素、荭草素等黄酮类化合物,可作饮水漂白剂或作蔬菜食用[10]。花期长、花量大,是极好的蜜源植物且可以用来做西餐沙拉;其木材质地坚硬致密,边材黄白色,心材黑紫带棕色,商人们誉之为“马德拉红木”[11]。罗望子集多种用途于一身,因而越来越受到人们的关注。

目前国内外罗望子的研究多集中在果肉的加工利用、罗望子多糖的提取和应用及繁殖技术研究等方面,而对于种质资源收集、评价、筛选及抗性育种等方面的研究较少[12-18]。因此,系统地开展对罗望子各类群的地理分布和植物学性状研究是一项长期而基础性的工作,对罗望子品种的选育以及罗望子资源的综合开发利用具有十分重要的现实意义。本研究对罗望子植物形态学指标进行了全面的观测,对各项指标进行了比较、研究和分析,从中筛选出具有研究价值的代表性植物学性状,为罗望子种质资源植物学性状描述规范的制定及罗望子深入研究、评价、利用提供理论依据,同时也为罗望子新品种的选育奠定基础。

1 材料与方法

1.1 材料

试验材料取自罗望子种质资源圃(云南省楚雄彝族自治州元谋县城郊,云南省农业科学院热区生态农业研究所所在地)位于金沙江干热河谷流域,年平均气温21.9 ℃,平均最高气温42 ℃,平均最低气温-2 ℃,年降水量613.8 mm,集中在5~9月份,其他月份少雨或无雨,年蒸发量3 911.2 mm。种源来自云南省德宏傣族景颇族自治州、楚雄彝族自治州、西双版纳傣族自治州、红河哈尼族彝族自治州、保山市、临沧市、玉溪市等干热河谷区域分布的野生、半野生罗望子种质资源。从不同的种源区域中筛选出比较具有代表性的罗望子种质资源16份(嫁接种植保存日期相同,种植保存期间生长环境条件、田间管理基本一致,田间性状表现稳定)作为试验材料进行罗望子植物学形态指标的测定。材料来源地理信息见表1。

1.2 方法

对16份罗望子种质资源植物学性状进行观测,每份种质3株,每株从东、西、南、北4个方位对罗望子(株龄均为21 a)的叶片(成熟叶)、 花(花开放程度为全开)、果实(生理成熟期5~7月)、种子进行调查观测并记录数据。

1.2.1 植株性状观测 用卷尺测量株高(cm)、冠幅(cm)、地径(cm);树姿(1直立,2半开张,3开张,4下垂),冠型(1扁圆型,2半圆形,3圆头形,4椭圆形,5披散形),树势(1强,2中,3弱),茎色(1灰白色,2灰褐色,3黑褐色),枝条韧度(1软韧,2中等,3粗硬)。

1.2.2 植株叶片观测 每株取20枚成熟叶片,用游标卡尺测量复叶主轴长度(mm)、复叶主轴粗度(mm)、小叶长(mm)、小叶宽(mm)、小叶厚(mm)、每片羽状复叶上小叶数的数量(小叶数)(枚);小叶重叠程度(1不重叠,2 稍重叠,3明显重叠),叶柄颜色(1淡绿色,2绿色,3浓绿色),叶片颜色(1淡绿色,2绿色,3浓绿色),叶片光泽(0无,1较光亮,2光亮),小叶形状(1披针形,2长椭圆形,3卵圆形),叶尖形状(1尖钝,2圆钝,3微凹),叶基形状(1楔形,2钝圆形,3心脏形),叶缘形状(1平展,2微波浪形,3波浪形),叶脉(1不明显,2明显)。

1.2.3 花形态观测 盛花期每株取完整花20朵,游标卡尺测量花梗长度(mm)、花序宽度(mm)、花冠直径(mm)、萼筒宽度(mm)、萼筒深度(mm)、花序花朵数(朵)、萼片长宽比;花序主轴颜色(1淡绿色,2绿色,3浓绿色),花序紧密度(1疏散,2中等,3紧密),花瓣颜色(1淡黄色夹紫色条纹,2 黄色夹紫色条纹,3深黄色夹紫色条纹),花瓣多瓣(0无多瓣,1多瓣)。

1.2.4 果实形态观测 果实成熟期每株采成熟果实20个, 分析天平、游标卡尺测量单果重(g)、果梗粗(mm)、果梗长(mm)、果皮厚(mm)、果肉厚(mm)、果实曲线长度(mm)、果实直线长度(mm)、果实横径(mm)、果实侧径(mm)、纤维重(g)、皮肉间距(mm)(果皮和果肉之间空隙的最短距离)、可食率(%)、纤维数(条)、种子数(粒);果实颜色(1灰褐色,2黄褐色,3棕褐色,4赤褐色,5黑褐色),果实形状1长圆形(弯曲度120°~180°),2长圆形微弯曲(弯曲度90°~120°),3弓形(弯曲度60°~90°),4马蹄形(弯曲度0°~60°),果肉颜色(1棕褐色,2赤褐色,3黑褐色),果皮剥离难易程度(1难,2较易,3易),果肉剥离难易程度(1难,2较易,3易)。

1.2.5 种子形态观测 每株取成熟种子20粒,游标卡尺测量种子横径(mm)、种子纵径(mm)、种子侧径(mm)。

1.3 数据处理

试验观测数据用Microsoft Excel 2007进行标准化处理,用SPSS19.0统计软件进行排序、均值比较、方差分析等统计分析。主成分分析采用SAS统计软件STAT模块进行;各种质之间的形态分化度用SAS软件类平均法(Average Linkage)进行聚类分析。

2 结果与分析

2.1 罗望子种质资源植株性状比较

罗望子种质资源植株观测指标见表2,不同种质的植株性状指标均存在不同程度的差异性,株高最大值可达1 300 cm,最小值650 cm,冠幅在590~1 236 cm,地茎28.03~69.43 cm;树姿为直立和半开张两种;冠型分为扁圆形、半圆形、圆头形和椭圆形,其中以圆头形较多;树势为强和中,无弱树;茎色以灰褐色和黑褐色为主,灰褐色居多;枝条韧度都为中等韧度无差异性。

2.2 罗望子种质资源叶片性状比较

罗望子种质资源叶片性状比较见表3和表4。从表3和表4可以看出:复叶主轴长度,复叶主轴粗度、小叶长、小叶宽、小叶厚、小叶数、叶柄颜色、叶片颜色、小叶形状、叶尖形状等几个指标在不同的种质之间均表现出不同程度的差异性。以复叶主轴长度、复叶主轴粗度、小叶长、小叶宽、小叶厚和叶片颜色差异较显著;小叶数、叶柄颜色、小叶形状、叶尖形状也存在不同程度的差异性;而小叶重叠程度、叶面光泽、叶基形状、叶缘形状和叶脉明显程度等指标均无差异性表现。

2.3 罗望子种质资源花序性状比较

罗望子种质资源花序性状比较见表5和表6,从表中可以看出不同种质之间花序性状指标存在不同程度的差异性。花序花朵数、花梗长度、花序宽度、花冠直径、萼片长宽比、萼筒宽度、萼筒深度在各种质之间差异表现明显;花序主轴颜色仅表现出淡绿色和绿色两种差异;花序紧密度为中等紧密和紧密两种无松散型;花瓣颜色8号和11号为黄色为主夹紫色条纹,其余种质均为淡黄色为主夹紫色条纹;花瓣多瓣现象的也极为少见为10号和15号。

2.4 罗望子种质资源果实性状比较

罗望子种质资源果实植物学性状比较(表7-8)。表中可看出:各种质之间的果实单果重、果柄粗、果柄长、果皮厚、果肉厚、果实曲线长度、果实直线长度、果实侧径、可食率、纤维条数、纤维重、皮肉间距、种子数、果实形状、果实颜色、果肉颜色、果皮剥离难易程度、果肉剥离难易程度等性状指标都表现出不同程度的差异性;种子数量最大值约为9枚为1号种质,最小值约4枚为11号种质;果皮剥离难易程度/离皮)和果肉剥离难易程度/离肉)在各种质之间差异不明显,但也存在着差异性,除10号和12号种质果皮剥离较容易之外,其它种质果皮都难剥离;10号、12号、14号和16号种质果肉较容易剥离,其余种质果肉难剥离。

2.5 罗望子种质资源种子性状比较

罗望子种质资源种子的植物学性状指标比较见表9,不同罗望子种质的种子横径、种子纵径和种子侧径都存在不同程度的差异性。种子横径最大值为3号种质的11.62 mm且显著高于其他种质,2号、4号、6号、13号种质种子横径显著小于其他种质;种子纵径最大值为11号种质的14.34 mm,最小值为10.89 mm;种子侧径4.58~6.09 mm,其中4号、7号、9号、13号、14号、15号种质的种子侧径显著高于12号种质,其余种质之间均存在不同程度的差异性。

2.6 主成分分析

从表10中可以看出,前9个主成分的累计贡献率已达83.99%,其已代表58个性状所提供的大部分信息,因此可以对此材料进行综合评价。

从表11和表12可以看出第1主因子主要由南北冠幅、冠型、树势、复叶主轴粗度、小叶长、花序长度、花序宽度、花冠直径、大萼片长宽比、小萼片长宽比、萼筒宽度、萼筒深度、果肉厚、果实曲线长度、纤维数、纤维重决定,第一公因子F1对各变量的方差贡献率达到15.47%。第2主因子F2对各变量的方差贡献率达到13.51%,累计贡献率达28.98%,主要由树姿、叶柄颜色、单果重、果柄粗、果实横径、种子数量、果肉颜色决定。第3主因子由花序主轴颜色、花瓣颜色、果实侧径、皮肉间距、种子纵径决定。第3主因子在花序主轴颜色上有较高的负载荷,F3对各变量的方差贡献占10.44%。第4主因子在可食率上有较高的负载荷,在果实形状、种子横径、果肉剥离难易上有较高的正载荷,累计贡献率达49.54%。第5主因子主要由茎色、叶片颜色、花瓣多瓣、果皮剥离难易决定,F5对各变量的方差贡献率占8.36%,且都呈反趋势。第6主因子由地径、复叶主轴长度、小叶宽、小叶厚、果皮厚、果实颜色决定,累计贡献率达65.55%。第7主因子对各变量的累计贡献率达72.88%,由株高、东西冠幅、小叶形状、果柄长、果实直线长度决定。第8主因子在小叶数、叶尖形状、种子侧径上有绝对值较高的正载荷。累计贡献率达78.89%。第9主因子主要反映了花序花朵数(枚)和花序紧密度,F9对各变量的贡献率达5.10%,累计贡献率达83.99%。枝条韧度、小叶重叠程度、叶面光泽、叶基形状、叶脉、叶缘形状对主成分负荷值都为0,对主成分分析影响较小,所以在聚类中可不予以考虑。

2.7 罗望子种质资源植物学性状聚类分析

以主成分分析确定的52个指标,用类平均法对16份云南罗望子种质资源的外部性状指标进行聚类分析,结果如图1。在欧氏距离M=10时,将16份罗望子分为6类,其中植株编号为11、12、6、7、14、10号的分为第一大类,表现为花序紧密,果肉颜色深,果皮易剥离、果肉易剥离;植株编号为3、9、8号的分为第二大类,表现为花瓣颜色深,单果重重,果皮颜色深,果实纤维多;植株编号为1号的为第三类,表现为叶长而宽,果实可食率高,种子多;植株编号为4、16、5号的分为第四大类,表现为叶宽而厚,萼筒深,果皮厚;植株编号为2、13号的分为第五大类,表现为叶片长,果肉厚,果实大,果型直。植株编号为15号的分为第六大类,表现为花序宽而大,花冠大,种子大。

3 讨论与结论

本试验通过对16份罗望子的植物学性状研究比较得出,不同地理来源的罗望子在植株、叶片花、果实、种子等植物学形态特征上均存在不同程度的差异性。这与汪涛等[19]在不同产地杭菊植物学特征研究比较的研究中得出的结论相符,认为不同产地杭菊植物学性状差异显著。

本试验中冠幅、冠型、地径、树势、茎色、复叶主轴长度、复叶主轴粗度、小叶长度、小叶宽度、小叶厚度、叶片颜色、花序长度、花序宽度、花冠直径、花瓣颜色、大萼片长宽比、小萼片长宽比、萼筒宽度、萼筒深度、单果重、果柄长度、果柄粗度、果实横径、果实侧径、果实直线长度、果实曲线长度、皮肉间距、果皮厚度、果肉厚度、果实形状、纤维数、纤维重、果实颜色、果肉颜色、种子数量、种子横径、种子纵径、果皮剥离难易程度、果肉剥离难易程度是罗望子种质资源植物学性状多样性的主要指标,而叶长、叶宽、花序长度、花序宽度、花序花朵数、花冠直径、单果重、果实直线长度、果实曲线长度、果肉厚度、纤维数量、皮肉间距、果肉剥离难易程度、种子数量的变异幅度较大,综合这两个因素,为快速区分不同资源的主要特点,同时考虑到操作的方便性,将叶长、叶宽、花序长度、花序宽度、花冠直径、单果重、果实直线长度、果实曲线长度、果肉厚度、纤维数、皮肉间距、果肉剥离难易程度、种子数量这几个性状作为罗望子种质资源植物学描述评价的代表性状,以便于罗望子种质资源的描述和评价,为针对目标性状筛选育种材料提供基础数据,其具体评价指标还有待进一步研究确定。

本研究还采用形态学标记,运用谱系聚类分析,根据有遗传变异的植物学性状对16份罗望子种质资源进行了遗传多样性研究,结果把16份罗望子种质资源分成了6大类群,各类群在显示这些种质材料存在着丰富的遗传多样性。而对16份种质资源更细致的遗传性分析还需借助分子手段进一步验证。

种质遗传多样性是生物进化和育种的基础,通过植物学性状遗传多样性研究,能从整体了解资源的丰富程度,为使用者提供重要信息[19]。利用植物学形态特征来确定植物种内变种或品种之间的亲缘关系这一传统方法具有一定的合理性,但这种方法所凭借的形态特征仍受到环境因子和个体发育的影响,不能提供足够的能反映内在遗传关系的信息。随着基因时代的到来,植物遗传多样性研究也步入了分子水平[21-22],利用分子标记技术虽可以更准确地了解植物遗传多样性,但难以与具体性状结合起来。将植物学性状、形态性状与分子标记技术相结合,就能准确把握资源遗传多样性的本质[22-23]。因此,为了更深入的对罗望子种质资源进行研究利用需要将植物学性状观察与分子手段结合起来,从植物学、农艺学、生理特性和遗传特性方面更加准确的评价种质间的遗传信息和亲缘关系,其分子水平的遗传多样性有待进一步研究。

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