任建武, 白伟岚

1.北京林业大学生物科学与技术学院, 北京 100083;2.中国城市建设研究院园林发展研究中心, 北京 100120

石斛属植物光合碳同化途径地理分异研究进展

任建武1, 白伟岚2

1.北京林业大学生物科学与技术学院, 北京 100083;2.中国城市建设研究院园林发展研究中心, 北京 100120

系统总结了我国石斛属植物光合作用现状，结合石斛属植物光合作用碳同化途径研究，概括了兼性景天酸代谢植物的碳同化路径特征，分析了景天酸代谢表达程度与生态环境的关系，进而归纳出石斛属植物在光合作用碳同化途径方面存在地理分异。最后指出了石斛属植物系统发育研究领域存在的问题，提出从系统发育视角，采用分子系统学技术来研究石斛属植物光合碳同化途径地理分异的生物学机制。

石斛；景天酸代谢；光合作用；分子系统学

石斛属(Dendrobium)为兰科(Orchidaceae)大属，包括1 500种[1,2]，广泛分布于亚洲热带和亚热带地区，南至大洋洲。我国有81种，含2个变种[3]，产于秦岭、淮河以南的广大地区，大多数种类集中于北纬15°30′～25°12′之间。根据1991年吴征镒提出的关于中国种子植物属的分布区类型的划分原则，为热带亚洲(印度-马来西亚)分布类型，主要分布于云南、海南、广西、广东、贵州和台湾等省区，该属植物许多种是珍贵中药材[4,5]和世界著名观赏洋兰[6]。然而目前野生资源近乎枯竭，鉴于此，石斛属植物具有重要研究价值。由于石斛属种类繁多、生长环境各异，经过系统研究可望在其中发现C3到CAM的多种碳同化植物类型，这些中间过渡类型存在一定连续性。因此，石斛属植物光合作用特征与其野生环境之间的对应关系，客观上决定了碳同化途径的地理分异。从光合生理的视角研究植物系统进化，将从理论上丰富石斛的系统地理学研究内容，并且为我国石斛属植物的种质资源保护和人工栽培技术提供有价值的参考。

1 石斛属植物光合作用途径与地理分异

在自然状态下，石斛属植物多附生于树干或岩石上，根部通常处于水分状况频繁剧烈变化的环境中，与之相适应，其碳同化和水分生理具有独特的运行机制。研究表明，产自不同地区的石斛属植物光合碳同化具有不同程度的景天酸代谢(crassulacean acid metabolism，CAM)途径特征[7～12]。景天酸代谢是光合作用的一条重要节水型途径，与植物适应干旱环境密切相关，有助于植物多样性的形成[13]。CAM植物光合碳同化形式具有广泛的灵活性和可塑性[14]，可以随着发育阶段和环境条件变化出现多条光合碳同化途径在C3和CAM之间转换[15]。由于CAM植物出现在3 500万年前，是植物适应大气CO2的浓度降低和水分受限的进化表现，与C4植物一样，共同构成了未来千年内一个全新的能够根本改变生物圈自然状态的联合因素[16]。植物光合碳同化途径的多样性是对环境资源利用的适应机制的形式之一，生态场的差异化可以使其在资源分隔中实现生产力最大化，光合作用途径在空间上的分异有利于植物避免竞争、分享资源[17]。石斛属植物不同程度的CAM特征，正是其适应附生生活所遇到的水分干湿变化频繁、光照多变的环境条件生存机制。而各个种之间CAM特征的表达受自身基因控制和环境诱导，任何一条光合作用碳同化途径的运行实质是石斛个体发育进程在特定环境的表达[18]。因此，石斛属植物碳同化途径的地理分异反映了两方面的信息：第一，各个种之间遗传基础的差异；第二，不同种对环境的响应和适应差异。各种石斛之间的这些差异具有重要的系统进化涵义[19]，有突出的生物地理学研究价值。以光合作用碳同化途径为切入点研究我国石斛属植物的地理分异的生物学机制，不仅可以获得处于不同地理分布格局的石斛变异情况，探讨我国石斛属系统发育地理模式；更为重要的是，通过研究石斛与原生森林生态环境共轭联系，寻找石斛属植物在遭到严重破坏前的自然扩散生物学依据，了解历史上地质、生态事件对种群遗传结构产生的深远影响，从光合生理的视角探讨植物系统进化的过程。

2 石斛属植物的光合作用碳同化途径研究

1983年，Sinclair研究报道了石斛属植物所具有的CAM植物的基本特征[7]。CAM植物源于C3植物起源的多元性，自中新世由于大气CO2浓度的降低就开始了向C3-CAM中间类型进化，直至完全的CAM植物[14]。而CAM途径和附生生活方式相伴，是植物对第三纪后期地质和气候变化的响应和适应[20]。这种光合作用碳同化形式，显著提高了水分利用效率，因而使许多C3植物能够在干旱和半干旱地区生存并成功繁衍，增加植物生活方式而丰富了多样性，可以说，CAM途径是植物系统进化的重要进步。地域类型的特化、干旱环境的出现、光合作用的可塑性，造就了当今16 000多种CAM植物碳同化形式的灵活性。根据碳同化形式，CAM植物分为6个类型[21]：Nearly-C3、Facultative CAM(兼性CAM植物)、Obligate CAM(专性CAM植物)、CAM idling、Latent CAM和Rapid-cycling CAM。而依照生长于热带雨林中的Clusia属木本植物[22，23]的碳同化特征，CAM植物划分为4种光合生理方式：C3、CAM、C3-CAM和CAM-idling。事实上，许多兼性CAM植物的因地理种源不同和外界条件变化在C3和CAM之间转换。

石斛属植物中，铁皮石斛(D.candidum)被证明为兼性CAM植物[24]，主要分布于中国安徽西南部(大别山)、浙江东部(鄞县、天台、仙居)、福建西部(宁化)、广西西北部(天峨)、四川和云南东南部(石屏、文山、麻栗坡、西畴)，范围较广。金钗石斛(D.nobile)在水分充足时表现为C3途径，水分亏缺时行CAM途径，作为兼性CAM植物，其光合作用适宜光照强度变化幅度较大。特别是在相同环境条件下，其光饱和点比铁皮石斛更高，因此金钗石斛是野生分布范围最广的一个种，野生见于台湾、福建、湖南、湖北、广东、广西、贵州、云南和四川等省区，亚洲热带其他地区也有分布；在云南主要分布于大理、迪庆、西双版纳和思茅等地区，富民、贡山、福贡、沧源、广南、邱北、文山、麻栗坡、马关及宁蒗等县；在长江以北的河南省伏牛山区、湖北省十堰市郧县、郧西都有分布。报春石斛(D.primulinum)多为专性CAM植物，野生分布范围较窄，仅见于云南南部。侧重于C3途径的鼓槌石斛(D.chrysotoxum)、黑毛石斛(D.williamsonii)、长距石斛(D.longicornu)、束花石斛(D.chrysanthum)和黄花石斛(D.dixanthum)[25]分布范围均不大。其中，鼓槌石斛仅见于云南南部至西南部(石屏、景谷、思茅、西双版纳、耿马、镇康、沧源)，生于海拔500～1 700 m阳光充足的常绿阔叶林中树上或疏林下岩石上。

在一定程度上，石斛属植物碳同化途径与地理分布存在相关关系，剑叶石斛(D.acinaciforme)和刀叶石斛(D.terminale)亲缘关系较近[26]，在云南南部均有野生分布，生存环境水旱交替明显，与之相适应，这两种石斛叶片均为肉质、气孔少[27]，解剖构造具有典型CAM植物特征；迭鞘石斛(D.chryseum)、束花石斛(D.chrysanthum)、重唇石斛(D.hercoglossum)、兜唇石斛(D.aphyllum)、流苏石斛(D.fimbriatum)、罗河石斛(D.lohohense)依照亲缘关系划归同一组，它们共处于广西雅长地区，与专性CAM植物报春石斛相近[28]， 适应在荫蔽环境生长；美花石斛(D.loddigesii)、钩状石斛(D.aduncum)、竹枝石斛(D.salaccens)附生于海南火山岩上，耐热抗旱[29]；顶叶组石斛的鼓槌石斛、聚石斛(D.lindleyi)、球花石斛(D.Thyrsiflorum)分布于云南南部和海南岛温暖、湿润的热带地区，均为喜光种，叶片为革质，气孔密度较大，鼓槌石斛已经被证实光合作用具有C3植物特征。另外，重唇石斛[30]、金钗石斛和铁皮石斛分布范围都很广，三者白天的表观光合作用趋势相近；而霍山石斛(D.huoshanense)生长于北纬30°，位于石斛分布区北缘，可以忍受干旱和低温逆境，行兼性CAM途径[31]。因此，石斛属植物光合作用碳同化途径的多样性与其地理分布存在对应关系。

3 我国石斛属植物资源的地理分异与遗传特征的关系

3.1 资源分布

石斛属不是纯热带性的植物，而是以热带东南亚为中心向亚热带性气候条件发展的类群，云南、广西、贵州、海南、广东和台湾是国产石斛属植物的分布中心，以金钗石斛、铁皮石斛分布最广，原因在于这两种石斛是兼性CAM植物，为适应不同的光、热、水分的条件，其光合作用碳同化途径可以在CAM与C3之间转换，客观上可以在更宽泛的生境中维持生命，适应能力更强。

云南是我国石斛分布最多的省份，有62种，主要分布于文山、思茅、西双版纳、保山和德宏。其中西双版纳有石斛43种、1变种，居全国之冠。在海南岛，石斛属是兰科植物热带亚洲(印度—马来西亚)分布型最大的类群[32]，约有16种，其中华石斛(D.sinense)为海南特有种，昌江石斛(D.changjiangense)在国内仅见于海南岛部分地区。广西是石斛药材的主要产区，分布有石斛24种，其中广西雅长兰科植物自然保护区石斛属植物有8种。贵州有25种，以黔西南种类最多，达19种。四川有野生石斛12种[33]，加上引种部分资源，已经收集石斛野生资源15种，同时开展了驯化和新品种选育。台湾省具有复杂的地形和气候，既有高山的温带、亚热带气候，又有热带的低平原区，故本属得到很好的发展，约产15种。在重庆、浙江、湖南、福建、湖北、江西、西藏、陕西和甘肃等地也有分布。石斛属植物地理分布北界在河南，共6种，分布于伏牛山和大别山区。

3.2 生长环境

石斛属为多年生附生草本植物，野生环境年均气温8.5～21.7℃，极端最高气温35.7℃，年极端最低气温-16℃，相对湿度在70%～95%之间。冬春季节稍耐干旱，但严重缺水时常叶片落尽，以假鳞茎渡过不良环境[34]。常以其密集的须根系附着于石壁砂砾或森林树干上，多数种需要在遮荫下生长[35]。由于营附生生活，石斛的水分供应经常处于频繁变化之中，水旱状态的高频度波动造就了石斛属植物特殊的光合作用碳同化方式，而这种特殊性不仅仅在于兼性CAM植物生活模式，更有趣的是其显然不同于干旱荒漠环境的传统意义上典型的CAM植物，强光曝晒下，石斛会发生强烈的光抑制，其生长发育受环境因素特别是森林植被的影响很大，对森林生态环境具有指示作用。

3.3 遗传多样性与地理分异

吉占和等[36]将我国的石解属植物分为12个组，分别是：禾叶组、顶叶组、石斛组、心叶组、瘦轴组、叉唇组、距囊组、黑毛组、草叶组、基肿组、剑叶组和圆柱叶组，包括74种、2个变种。后增加为81原生种(含变种)。随着生物技术的发展，分子生物学引入了石斛属植物系统发育研究，通过叶绿体DNA trnL-trnF间隔区序列和ISSR分子标记对我国32种石斛资源进行亲缘关系分析，与形态分类进行比对，对经典分类提供支持和校正；采用随机扩增多态性DNA技术对31种石斛属植物的遗传多样性进行分析，样品分为7类，聚类分析显示供试样品完全被区分开，实验结果与传统形态分类相似[37]。报春石斛和兜唇石斛[26]亲缘关系较近，二者茎叶均呈现肉质，表现为相对专性的CAM植物，主要分布于在广西、贵州和云南，生长在海拔1 400～1 500 m的疏林树干上或山谷岩石上，耐寒性差，在温州地区就不能露天正常生长，分布范围较窄；串珠石斛(D.falconeri)与大苞鞘石斛(D.wardianum)亲缘关系较近；同为黑毛组的黑毛石斛与长距石斛和喉红石斛(D.christyanum)亲缘关系较近，黑毛石斛和长距石斛光合作用碳同化途径属C3植物类型[38]，光饱和点高达900 μmol/m2·s，在石斛属植物中较为喜光，叶片革质，叶背面气孔密度较大，生于海拔约1 000 m的林中树干上，产中国海南、广西西北部和北部、云南东南部和西部；大花组的束花石斛和黄花石斛的光合生理结果表明，2种石斛叶片的解剖结构为异面叶，气孔仅分布在下表面，具气孔盖，叶脉维管束鞘不含叶绿体，无花环型结构，具C3植物特征。2种石斛的光补偿点和光饱和点分别为5～10 μmol/m2·s和850～900 μmol/m2·s，最大光合速率(Pn)约为6 μmol/m2·s，夜间不吸收CO2，磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(phospho-enolpyruvate carboxylase，PEPCase)活性低，1，5-二磷酸核酮糖羧化酶(ribulose 1，5-bisphosphate carboxylase，RuBPCase)和葡萄糖氧化酶(glucose oxidase，GO)活性较高，表明束花石斛和黄花石斛光合作用碳同化途径属C3植物类型，具有半阴生植物的特点，生长于丛生密林的树干或者岩石上，分布于广西、贵州、云南、西藏和海南。而铁皮石斛、广东石斛(D.wilsonii)、重唇石斛光合作用日变化曲线均表现为早晨8～10点净光合作用速率最大，说明其具有景天酸代谢特征，早晨磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(phosphoenolpyruvate carbo-xylase，PEPC)和核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶(ribulose bisphosphate carboxylase oxygenase，Rubisco)活性都处于较高状态，CO2同化速率在一天中最高；与此相对应，这3 种石斛分布范围都很广，其中广东石斛产于中国福建东南部、湖北西南部至西部、湖南北部、广东西南部至北部、广西南部至东部、四川南部、贵州西北部至东北部和云南南部等地；重唇石斛产于安徽、江西南部、湖南、广东西南部、海南、广西、贵州西南部和云南东南部等地。

4 石斛属植物光合碳同化地理分异的研究方法

研究表明CAM植物日变化节律受液泡膜和核的交互作用控制，贮存的碳水化合物的分配推动着CAM植物四阶段框架的正常运转。CAM植物多种基因型和表现型的表达形式的可塑性受到环境条件和分子信号的调节，而磷酸烯醇式羧化酶(PEPCase)就是感受环境及分子信号的重要开关，其表达强度和活性决定了光合作用碳同化途径的走向，也反映出在C3和CAM之间的偏重程度。为数众多的石斛属植物因适应环境进化而形成连续C3-CAM中间类型，它们之间存在着内在的亲缘关系，这种亲缘关系可能与碳同化类型呈现对应。

值得注意的是，高等植物核糖体RNA基因(rDNA)具有多拷贝的简单重复序列，每个重复序列包含1个跨越18S、5.8S和26S rDNA拷贝区的内转录间隔区(internal transcribed spacer，ITS)，其中包括5.8S RNA基因。rDNA ITS区的DNA序列是研究兰科植物系统发育的可靠工具[39]，石斛在rDNA ITS区的种间差异显著，变异位点数量多而稳定[40，41]，已构建了21个石斛rDNA ITS区的全序列数据库。

基于叶绿体matK基因和编码Rubisco大亚基的rbcL的系统发育分析[42]，可以鉴别石斛属植物。叶绿体DNA的非编码区序列，特别是进化速率较快的序列，更多地被用于兰科植物分子系统学研究；使用trnL内含子，trnL-F间隔区，matK基因，rps16内含子，进行万代兰属(Vanda)植物分子系统和生物地理学研究，对试验结果做简约性分析和贝叶斯分析，能够很好地界定各个种在属中的地位。在叶绿体DNA(chloroplast DNA，cpDNA)的非编码区序列中，psbA-trnH序列位于编码光合系统Ⅱ反应中心的D1蛋白的psbA基因和编码tRNA组氨酸的trnH基因之间，被认为是被子植物叶绿体基因组中变异位点最多的序列之一，可以运用cpDNA间隔区psbA-trnH序列对石斛属植物进行分子系统学研究。psbA-trnH已经用于石斛属15种植物[43]的系统发育学研究。然而，仅凭cpDNA的psbA-trnH序列难以完全研究清楚石斛属植物种间关系，需要结合核基因组的rDNA ITS序列联合分析以得到更好的结果。

事实上，采用nrITS序列和cpDNA相结合的方法可以研究石豆兰属(Bulbophyllum)植物的系统发育；石豆兰是石斛属的近缘属，唇瓣扭转是石豆兰进化的标志，有重要生态价值，有报道称[44]，通过综合分析叶绿体DNA序列trnL-trnF、trnF-ndhJ、psbA-trnH、trnE-trnD和nrITS来研究唇瓣扭转在石豆兰属的系统进化。在文心兰属(Oncidium)植物系统发育研究中，将质体DNA中的psbA-trnH、matK、ycf1与由ITS1、ITS2、5.8S组成的nrDNA联合使用[45]，取得很好效果。近年来线粒体基因组(mtDNA)也逐渐受到许多植物分子系统学家的重视，mtDNA上的一些功能基因也被用于兰科植物的系统发育研究[46]。

5 展望

针对石斛属植物地理分异问题，可以从系统进化视角，紧紧盯住光合作用碳同化途径这个关键点，利用近年来从生物分类及遗传领域发展起来的分子系统学手段，进行全面深入的研究，可望获得有价值的成果。

我国石斛属植物种质资源分布及相应适生环境已经基本清楚，在各个分布区内石斛的种类及种群数量组成差异巨大，光合作用碳同化类型在不同分布区之间分异明显。然而石斛属植物光合碳同化途径的地理分异至今未引起学界注意，因此缺乏这一方面的研究；尽管已经有学者提出石斛属植物的系统发育问题，并开展关于药用石斛类群的亲缘关系研究，但是石斛属植物系统发育研究工作未能得到全面实施。而关于我国石斛属植物光合碳同化途径的系统进化研究尚属空白。

石斛属植物是良好的森林生态系统演化指示植物，该属植物生活方式具有独特的生理生态机制，有重大理论研究价值。同时石斛是集观赏、药用功能于一身的受保护植物，受到研究人员的长期重视和关注。目前国内学者在对原生态环境详细调查的基础上，已经收集到大量石斛属植物原生种，按照生态指标的要求进行了系统研究，光合作用研究也全面开展，形成了一系列先进的技术方法，为研究该属的系统发育、光合作用碳同化类型进化模式及地理分异机制打下了坚实的基础。

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Advancement on Elucidating Geographical Segregation in Photosynthetic Carbon Assimilation Pathway within GenusDendrobium

REN Jian-wu1, BAI Wei-lan2

1.BeijingForestryUniversity,CollegeofBiologicalSciencesandTechnology,Beijing100083,China;2.LandscapeDevelopmentandResearchCenter,ChinaUrbanConstructionDesignandResearchInstitute,Beijing100020,China

Status quo of research on photosynthesis inDendrobiawas reviewed. The paper summarized the characters of photosynthetic carbon assimilation pathway in the plants with crassulacean acid metabolism，and emphasis was placed on genusDendrobium. The relation between expression of crassulacean acid metabolism and ecological environment was analyzed，furthermore，it was concluded that there was geographical segregation in terms of photosynthetic carbon assimilation pathway within genusDendrobium. The problems existed in current study on phylogeny in genusDendrobiumwere estimated and the priority for future research were suggested，which meant that the biological mechanism of geographical segregation considering photosynthetic carbon assimilation pathway within genusDendrobiumwould be decoded by the means of molecular phylogeny.

Dendrobium; crassulacean acid metabolism; photosynthesis; molecular phylogeny

2014-11-21; 接受日期：2014-12-16

国家水体污染控制与治理科技重大专项(2010ZX07320-002)资助。

任建武，副教授，博士，主要从事植物生物技术研究。E-mail：jianwur@sina.com

10.3969/j.issn.2095-2341.2015.01.05