孙燕燕，宋环飞，张艳茹

（1.山东东营市林业局，山东 东营257093；2.杭州师范大学生命与环境科学学院，浙江 杭州310036）

随着经济全球化的迅速发展，国际间、地区间的经济、文化交流越来越频繁，越来越多的外来生物由于人为原因被携带至新的环境，落地生根直至壮大.我们把这一生物借助人类活动，越过不能自然逾越的空间障碍，在新栖息地生长繁衍并建立稳定种群，改变了原有生物地理分布和自然生态系统的结构与功能，并对环境产生了很大影响的现象称为生物入侵（biological invasion）［1］.生物入侵已成为威胁人类生态环境的重大社会问题，被列为当今世界最为棘手的环境难题之一，每年全球因为生物入侵而造成的经济损失在4000亿美元以上，如何解决生物入侵问题已经成为生态学家迫切需要解决的问题［2-4］.

据不完全统计，我国入侵生物的种类与数量历年来呈上升趋势.入侵生物已遍及34个省级行政区，在700多种外来入侵种中，至少有352种入侵植物、267种入侵动物和134种入侵微生物［5］.入侵植物比较常见的有一年蓬（Erigeronannuus）、紫茎泽兰（Ageratinaadenophora）、飞机草（Eupatoriumodoratum）、空心莲子草（Alternantheraphiloxeroides）和加拿大一枝黄花（Solidagocanadensis）等，入侵微生物如烟草环斑病毒（Tobaccoringspotvirus）、大豆疫病菌（Phytophthoramegasperma）和棉花枯萎病菌（Fusarium oxysporum）等，入侵动物主要有福寿螺（Pomaceacanaliculata）、非洲大蜗牛（Achatinafulica）和红耳滑龟（Trachemysscriptaelegans）等［6］.入侵物种一般都具有以下几个特点：1）数量巨大；2）具有扩张能力；3）对环境往往有很强的适应性，并对土著物种形成明显的竞争优势［7］.

在众多入侵生物中，以红耳滑龟所引起的危害甚深，倍受政府和民众的关注，学术界对该种的研究也较为广泛.本文以红耳滑龟为例，介绍其入侵现状和入侵的适应机制研究进展，并根据国内外的一些研究成果，提出几点关于红耳滑龟入侵防治的办法.

1 红耳滑龟特性及其危害

1.1 红耳滑龟生物学特性

红耳滑龟，隶属脊椎动物门、爬行纲、龟鳌目、龟科、彩龟属.该种全身布满黄绿镶嵌的花纹，头顶两侧有一对红色粗条纹，在中国又被称为红耳彩龟、翠龟、巴西龟.尽管被叫作巴西龟，但其原产地并非位于巴西，而是位于美国及墨西哥的密西西比河及格兰德河流域，于20世纪80年代经香港引入我国内陆地区［8-9］.

红耳滑龟为水栖龟类，对环境的适应能力较强，喜静怕噪，喜暖怕冷，生性好动.适宜温度为20～34 ℃，温度降至14 ℃以下时停止摄食，降至11 ℃以下时进入冬眠，6 ℃以下为深度冬眠，一般认为其最适温度为32℃.它具有个体大、食性杂、耐饥饿和疾病少的特点，在食用、观赏及其它经济利用方面都被认为具有较大的发展前景.红耳滑龟生长速度较快，刚出壳的龟苗，在30 ℃左右的水体中养殖2个月可达50 g，当年可长到500 g以上.在自然条件下，红耳滑龟的性成熟年龄一般为四五龄.在长江流域，5-9月为其繁殖期，夏至前后为产卵盛期，每次产3～19枚卵，年均产卵量为40～70枚，最高可达100枚［10］.

1.2 红耳滑龟的危害情况

红耳滑龟是世界自然保护联盟（IUCN）公布的全球最具威胁的100种外来物种之一，在欧洲已有典型入侵历史［11-12］.红耳滑龟进入新的生境后，因为缺少天敌等原因得以大规模繁衍，迅速形成优势种群，逐步侵蚀土著物种的栖息地，并与之争夺有限的生存资源，凭借惊人的数量和较强的适应能力，在种间竞争中往往得以胜出.法国学者在红耳滑龟与欧洲当地种欧洲池龟（Emysorbicularis）的混养过程中发现，红耳龟在争夺食物和栖息场所方面占显著优势，并且干扰欧洲池龟的繁殖行为.在2个种混养的池子中欧洲池龟体重下降，死亡率升高，而红耳龟体重增加，成活率不受影响［12］.因此研究者推测，红耳滑龟在野外生境中有比当地龟种更强的生存能力，在资源争夺等方面均优于当地龟种，红耳滑龟的入侵势必给本地龟种带来巨大的灾难，形成红耳滑龟单一优势群落，危及本地龟种的生存，降低生物的多样性，本地龟种最终趋于灭亡.

外来入侵种在入侵时往往会携带致病菌种，对当地非同类物种和人类健康造成了严重的危害.日本学者发现从国外引入的红耳滑龟携带有3种吸虫和2种线虫［13］；西班牙学者发现，自红耳滑龟入侵后，能从土著种地中海拟水龟（Mauremysleprosa）中检测到与红耳滑龟体内相同的寄生虫［14］.根据检疫部门的检测结果，红耳滑龟携带大量的沙门氏杆菌，养殖龟类的85%携带副伤寒类沙门氏杆菌，尤其是幼龟.沙门氏杆菌可以通过红耳滑龟粪便传播，并且在该片水域中迅速扩散，鸟类与兽类同样证明可被感染［15］.此外，有数据显示，美国每年大约有100～300万人感染此病菌，其中14%的病例由龟类所传染［16］.

红耳滑龟还能与土著龟种杂交，破坏土著龟种群的遗传特性.我国与红耳滑龟位于同一生态位的土著龟种主要有黄喉拟水龟（Mauremysmutica）、中华条颈龟（Mauremyssinensis）和中华鳖（Pelodiscus sinensis）等约14种，红耳滑龟在入侵之后会与土著龟种杂交，对入侵地的生物多样性遗传结构造成污染，并且这种基因污染是不可恢复的［17］.此外，红耳滑龟由于其食性杂，数量巨大，造成对入侵地生态系统的严重破坏.红耳滑龟在湖南的湘江具有较高的保有量，以湘江生态系统中的虾、昆虫、蚯蚓、蜗牛、两栖动物、小鱼、水生植物为食，严重破坏了当地的食物链，严重干扰了湘江生态系统的平衡［18］.不止是湘江，在我国的其他省区的生态系统，也都不同程度遭到红耳滑龟的破坏［19］.

2 红耳滑龟入侵的适应机制研究

红耳滑龟“对异质环境为何有如此高的适应能力？对生物为何造成如此强大的破坏作用？”因而也就成为研究者关注的焦点.除了较强的繁殖能力，研究者还对红耳滑龟其它生理机能进行了深入研究，发现红耳滑龟还因其耐饥饿能力、热耐受能力和耐环境污染能力方面的优势，在种间竞争和环境适应上得以胜出.

食物资源是动物赖以生存的根本，而耐饥饿能力和食物转化率则是动物应对食物资源不可定的重要策略［20-22］.研究发现，红耳滑龟幼体在食物缺乏的情况下具有较高的食物转化率，要远高于同样情况下的中华条颈龟幼体.短期饥饿处理发现，红耳滑龟幼体体重增长率与正常处理组并没有显著差异，而中华条颈龟在饥饿处理后体重增长率显著低于正常处理组.此外，红耳滑龟饥饿组的肝脏重量与正常喂食组无显著差异，但是中华条颈龟饥饿组肝重显著小于正常组.研究者推测，红耳滑龟在食物相对匮乏的条件下，可以提高食物转化率，从而弥补肝脏储能的过度透支；而中华条颈龟缺乏这一生理机能，或者因为这一生理机能较弱，无法通过提高食物转化率来弥补肝脏重量的减少.在野外生境中，红耳滑龟可以凭借较强的耐饥饿能力，在与中华条颈龟的竞争中获胜［23-24］.

温度是影响爬行动物各项生理指标的一个重要因素，相对高而适宜的环境温度有利于爬行动物表现最佳的运动能力，而适应能力较强的龟类往往具有较强的热资源争夺能力.红耳滑龟自从引入地中海周边国家后，就不断侵占土著龟——地中海拟水龟的热资源，导致后者晒背调温的机会大幅度减少［25］.在相同的热环境中，红耳滑龟的翻身能力和食物消化能力又比入侵地的地中海拟水龟要强［26-27］.此外，红耳滑龟较强的环境适应能力，还得益于其圆形的体型构造，使得其具有较低的表面积-体积比和较高的热惰性，能防止热量较快散失［28］.极端体温对爬行动物有害，可导致其死亡，但相对较高的耐受高温和相对较低的耐受低温有利于动物适应热条件多变的环境［29-33］.红耳滑龟新生幼体的极端耐受高低温分别为41.9℃和1.6℃，使其表现为较强的环境适应潜力［34］.

随着社会经济的发展，环境污染日益严重，工业废水、生活污水、生活垃圾和农药等废弃物因为未经合理的处理方式被排入生态系统，极大地破坏了野生动物的生存环境.因此，对生境要求高、环境适应能力相对较弱的土著种往往容易被淘汰，而红耳滑龟却表现出异常的适应能力.有学者研究了亚硝酸盐对红耳滑龟与中华条颈龟幼体的胁迫毒害作用，发现处理后的红耳滑龟肝肠中的亚硝酸盐含量明显高于中华条颈龟，但其超氧化物歧化酶（SOD）活性要远高于中华条颈龟，丙二醛（MDA）含量低于中华条颈龟.亚硝酸盐胁迫将破坏机体内活性氧代谢平衡而产生过多活性氧和氧自由基，机体处于应激状态后加剧脂质过氧化而产生大量MDA，对机体造成活性氧损伤，而SOD可清除活性氧自由基使机体免受活性氧伤害［35］.显然亚硝酸盐对红耳滑龟的胁迫毒害作用要小于中华条颈龟，预示该种对环境污染的适应能力也相应要强［36］.

此外，还有些基础研究数据表明，红耳滑龟在野外生境中常较土著龟具有更强的捕食和逃避天敌的能力，这些也为红耳滑龟的成功入侵提供了先决条件［37］.

3 红耳滑龟入侵的防治办法

防范生物入侵应从源头开始，根据物种本身的入侵过程及其生理生态特征来制定针对性的防治措施.鉴于红耳滑龟入侵对生态环境带来的巨大危害，一些深受红耳滑龟危害的国家和地区还制定了一系列法律条文进行约束，以期从根源上切断红耳滑龟的传播.

3.1 国外防治办法

红耳滑龟常被当作宠物，饲养过程中的逃逸现象不在少数；有些地区的人们认为红耳滑龟具有较高的食补或者药补作用，因此就有养殖场专门培育该种龟类用于商业交易；此外，宗教活动中的大规模放生行为也成为红耳滑龟入侵扩散的重要途径.可见，掐断红耳滑龟在人为因素下的传播首当其冲.新加坡作为亚洲淡水龟的重要交易中心，深受红耳滑龟入侵之害.仅2005年，新加坡就进口了近60万只红耳滑龟，分散于超市、宠物店和餐馆等场所［38］.鉴于其对本地物种资源和环境造成的不良影响，政府不得以立法强行控制红耳滑龟的进出口数量，严厉打击走私红耳滑龟.

俄罗斯地域广阔，野外环境有利于红耳滑龟的繁殖.红耳滑龟的入侵令俄政府头痛不已，为此，政府通过提高进口红耳滑龟的税率来限制进口量；编制防止红耳滑龟进入野生生境指南，并在宠物店等红耳滑龟交易场所发放.此外，俄罗斯还专门成立相关机构来评估监测红耳滑龟入侵情况，实时监测并及时发回数据评估.对于已造成入侵的地区，俄政府还派出专门的队伍通过诱捕等措施来降低野外红耳滑龟密度［39］.

3.2 国内防治现况

目前，我国对生物入侵及其造成的危害采取的防治措施主要有：对贸易往来的物种实行全面检疫，从源头遏制生物入侵；对已入侵的生物物种，采取根除与控制策略［40］.

在政策法律上，我国进出口管理部门于2002年下发了“关于停止受理部分龟鳖类进口申请的通知”.“通知”明确指出“为保证我国的生态安全，避免龟鳖类大量进口在我国造成外来种入侵，危及到国内濒危龟鳖类的生存；同时也为防止外来龟鳖类带来的疾病危及到人民（特别是儿童）的健康.决定自2002年的7月1日起，停止受理背甲最大直径小于10 cm 的任何龟鳖类进口申请”.但是行政许可法颁布后，这个通知就被废止了.我国目前还没有相关法律法规规定红耳滑龟不能进口，因此每年仍有约800万的红耳滑龟通过各种渠道流入国内［5］.此外，不同政府部门缺乏共同认识，在上述通知发布一年后，国家林业局甚至出台了为红耳滑龟养殖提供许可证的专门文件［41］.

针对红耳滑龟通过人为因素进入到野外生境中，防治措施主要以加强宣传力度为主.加强民众对红耳滑龟的认识，意识到红耳滑龟在野外生境中对本地龟种以及本地生态系统的巨大危害.但是目前相关宣传力度甚微，远未引起民众关注.

4 展望

综上所述，红耳滑龟在中国的危害情况十分严峻；政府部门间缺乏共同认识，以致立法不明乃至混乱，对已造成入侵的现状治理缺乏力度，加之民众对红耳滑龟的危害认识不清，因此我国对红耳滑龟的防治工作任重道远.政府部门应该借鉴先进国家的理念和实践经验，制定出相应的法律法规来控制红耳滑龟的进出口以及传播，并加大宣传力度，加强公众教育，提高民众对红耳滑龟入侵危害的认识；不提倡保护性的养殖行为，对政府已立文支持的要规范其养殖、运输和销售过程，降低逃逸风险；加大对红耳滑龟入侵机制的研究，建立在流转途径中的监控制度，为治理红耳滑龟入侵、传播和扩散提供科学依据.

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