吕铖香，张明如，邹伶俐

模拟酸雨与光强处理对芒萁叶绿素及荧光特性的影响

吕铖香1，张明如2，邹伶俐1

（1.浙江农林大学 林业与生物技术学院， 浙江 临安 311300；2.浙江农林大学 风景园林与建筑学院，浙江临安311300）

以盆栽芒萁Dicranopteris dichotoma为研究对象，通过人工遮阳及设置不同pH值的模拟酸雨复合处理的方式，探讨4种光环境（全光，遮光30%，遮光50%，遮光80%）和4种酸液（pH 3.0，pH 4.0，pH 5.6，pH 7.0）下芒萁色素质量分数及叶绿素荧光参数的差异。结果表明：①pH 4.0和pH 5.6处理提高了芒萁PSⅡ实际光化学效率（Yield），PSⅡ光化学效率（Fv/Fm），PSⅡ潜在活性（Fv/Fo）以及叶绿素a，叶绿素b，总叶绿素（a+b）和类胡萝卜素的质量分数，pH 3.0处理降低了荧光参数和色素质量分数。②随着遮光程度的增加，芒萁荧光参数Yield，Fv/Fm和 Fv/Fo值增大，Yield在80%和30%遮光处理间均有显著差异（P＜0.05），叶绿素a，叶绿素b，总叶绿素（a+b）和类胡萝卜素的质量分数亦呈现显著性增大趋势（P＜0.05）。同时光照强度对芒萁色素质量分数和荧光参数的影响大于酸雨胁迫，且无显著性交互作用。因此，在3种遮光处理下，pH 5.6和pH 4.0的酸液对芒萁叶绿素质量分数及荧光参数有促进作用；而在同一酸液处理下，随遮光程度增加芒萁叶绿素质量分数及荧光参数值趋于增大。图3表2参25

植物学；芒萁；模拟酸雨；遮光处理；叶绿素；荧光

芒萁Dicranopteris dichotoma广泛分布于中国长江以南各省区、朝鲜南部、日本、印度及越南［1］。当森林植被退化后，活地被物层以芒萁为优势种连续密集地分布于马尾松Pinus massoniana单优群落、疏灌草丛等退化群落。芒萁形成单优层片后，将影响亚热带低山丘陵区森林群落的演替进程。George等［2-3］通过控制性试验，指出蕨类植物构成的 “生态筛”对森林更新过程具有选择性作用。然而实际上，森林群落的乔木层片与草本层片具有相互影响、相互制约的生态关系。因此，为探究芒萁单优层片对森林更新的影响，需分析森林群落芒萁单优层片的适生条件。芒萁常在丘陵、荒坡林缘、马尾松单优群落和杉木Cunninghamia lanceolata单优群落的下层以及杨梅Myrica rubra茶园下连续成片分布［4］，表明芒萁能够适应多种光环境，属于一种光生态幅较广的植物。值得注意的是，在亚热带低山丘陵地区，芒萁生长分布区的土壤类型为红壤和黄壤，因而传统的观点认为芒萁是一种典型的酸性土壤指示植物［5］。然而，随着酸雨的影响日趋加重，在低山丘陵区常绿阔叶林程度不同的退化和酸雨的叠加影响下，芒萁的光合生理过程乃至形态生长必然会对光照条件和土壤酸化过程产生一定的生态响应。基于上述分析，提出本研究的命题：光强与酸雨联合影响下芒萁的光合生理过程的响应特征。已有研究从光抑制［6-8］或者土壤酸化［9-10］的单一角度，分析了许多植物的光合生理适应机制，而未考虑不同酸雨和光照强度组合条件下对植物生理生态特性的影响。因此，本研究利用叶绿素荧光分析仪和UV-2550紫外-可见分光光度计，测定比较分析在光强和酸雨胁迫处理下，盆栽芒萁的叶绿素荧光参数和叶片色素质量分数的变化特征，旨在探讨夏季不同酸雨胁迫强度和不同光照水平共同作用对芒萁叶绿素荧光参数和叶片色素质量浓度的影响，以期揭示芒萁对酸雨和光强的生态适应策略。

1 研究材料和方法

1.1 研究地区自然地理

试验地位于浙江省临安市浙江农林大学东湖校区（119°42′E，30°14′N），属中亚热带季风气候区，温暖湿润。年平均气温为16.4℃，1月的平均气温为3.8℃，7月的平均气温为28.6℃，最高气温为40.4℃，最低气温为-9.2℃，年无霜期约236 d，全年降水量1 628.6 mm。2006-2011年期间，临安大气本底站降水pH值各月均值均小于pH 4.5，均达到强酸雨的程度［11］；酸雨发生频率表现为夏季低、秋季高。

1.2 试验处理

供试材料取自浙江农林大学东湖校区北侧马尾松单优群落下层，选择长势良好且一致的芒萁植株（12.1±0.7）cm，以林下表土为栽植基质，于2011年4月中旬移栽到高27 cm，内径22 cm花盆中进行缓苗，用自来水浇灌。待芒萁成活后，2011年5月8日进行不同的光照强度和酸液处理。具体处理：采用黑色尼龙网遮光，分别构建4个光强梯度即全光，30%，50%和80%的遮光，同时在每个光强下设置4种不同pH值（pH 3.0，pH 4.0，pH 5.6和pH 7.0）的模拟酸雨处理。

酸液配置的方法：根据浙江省酸性降水的平均离子组成及通常模拟酸雨试验所惯用的配比，按V（硫酸）∶V（硝酸）=8∶1的比例配制母液，用水稀释成pH 3.0，pH 4.0和pH 5.6的酸液。依据浙江省临安地区多年月均降水量确定喷淋量。同时，在各个遮光处理下，为对照组喷等量的pH 7.0水溶液，喷淋在17：00-18：00进行。15盆·处理-1，选择3盆芒萁南侧第2~3片完整的功能叶，用于测定荧光参数和叶片色素质量浓度。实验期间，用塑料薄膜遮挡自然降雨，不施肥，仅去除杂草。

1.3 研究测定方法

1.3.1 叶绿素荧光参数测定 于2011年7月22日（晴天）利用便携式调制叶绿素荧光仪（PAM-2100，Walz，德国）测定芒萁孢子体叶片荧光参数。测定的主要参数：PSⅡ实际光化学效率（Yield），PSⅡ潜在活性（Fv/Fo）和PSⅡ光化学效率（Fv/Fm）。

1.3.2 叶片色素质量分数测定和换算 于2011年7月25日（晴天）选取与叶绿素荧光测定相同的叶片，用体积分数80%的丙酮在黑暗中提取48 h，利用UV-2550紫外-可见分光光度计在470，646和663 nm波长下测定叶绿素提取液的吸光值分别为D（470），D（646）和D（663），采用Liehtenthaler［12］提出的公式计算如下指标：叶绿素a质量浓度（mg·L－1）：ρa=12.21 D（663）－2.81 D（646）；叶绿素b质量浓度（mg·L－1）：ρb=20.13 D（646）－5.03 D（663）；类胡萝卜素质量浓度（mg·L－1）：ρC=（1 000 D（470）－3.27ρa－104ρb）/229；叶绿素总质量浓度（mg·L－1）：ρa＋b=ρa+ρb。根据提取液中叶绿素质量浓度，换算为单位质量鲜叶片中色素质量分数（mg·g－1）。

1.4 数据处理

用Excel进行数据处理，利用SPSS 13.0统计分析软件进行显著性检验和相关性分析。

2 结果分析

试验结果显示：在全光下经过2011年5－7月炎热的夏季后，芒萁地上部分全部枯死（图1），表明夏季强光生境不适宜盆栽芒萁生长。因此，选择30%，50%和80%遮光处理下芒萁的荧光和叶片色素的测定指标进行比较分析。

图1 全光处理下芒萁不同时期的生长状态Figure 1 Growth at different times of Dicranopteris dichotoma in full sunlight

2.1 不同光强与酸液胁迫处理条件下芒萁荧光参数比较

图2为遮光和酸液双因素处理下芒萁叶绿素荧光参数的测定结果。由图2可知：在同一遮光处理下，芒萁的荧光参数Yield（PSⅡ实际光化学效率）、Fv/Fo（PSⅡ潜在活性）和Fv/Fm（PSⅡ光化学效率）变化规律基本一致，均表现为pH 5.6＞pH 4.0＞pH 7.0＞pH 3.0。说明pH 5.6和pH 4.0酸液处理促使Yield，Fv/Fo和Fv/Fm增大，pH 3.0酸液处理下Yield,Fv/Fm和Fv/Fo下降。但仅80%遮光条件下，pH 5.6的酸液处理与pH 3.0处理下的Yield存在显著差异（P＜0.05），其余荧光参数在各酸液处理间均无显著差异。表明酸液胁迫对芒萁的Yield有显著影响，而对其他叶绿素荧光参数影响较弱。

在相同的酸液处理与不同的遮光条件下，芒萁叶片Yield,Fv/Fm和Fv/Fo表现出一致的特点，即:80%遮光＞50%遮光＞30%遮光。暗适应参数Fv/Fm和Fv/Fo在不同遮光间差异性不显著（P＞0.05）。Yield在3种遮光处理下存在一定差异性。当模拟酸雨在pH 5.6和pH 7.0时，在80%和30%遮光处理下的Yield均存在显著差异（P＜0.05），当模拟酸雨在pH 3.0和pH 4.0时，在80%和30%遮光处理下的Yield存在极显著差异（P＜0.01）。说明随着遮光程度增加，不同酸液胁迫下芒萁荧光参数Yield，Fv/Fm和Fv/Fo均呈现增加的趋势。酸液强度的增加会增大Yield在80%和30%遮光间的差异性。

2.2 不同光强与酸液胁迫处理条件下芒萁色素质量分数比较

图3为遮光和酸液双因素处理下芒萁叶片色素质量分数测定值。比较分析图3可知：在相同遮光条件下，芒萁的叶绿素a，叶绿素b，类胡萝卜素，及总叶绿素变化趋势一致，为pH 5.6＞pH 4.0＞pH 7.0＞pH 3.0。在80%遮光条件下，pH 5.6处理下的叶绿素a，叶绿素b和总叶绿素与pH 3.0，pH 7.0处理下的差异显著（P＜0.05），类胡萝卜素在pH 5.6和pH 3.0处理间也存在显著差异（P＜0.05）。说明pH 5.6和pH 4.0的酸液处理提高了芒萁色素质量分数，pH 3.0的酸液处理降低了色素质量分数。同时，遮光程度的增加会增大4种色素在不同强度酸液处理下的差异。

图2 不同遮光程度和酸液处理下芒萁叶绿素荧光参数比较Figure 2 Comparison of chlorophyll fluorescence parameters of Dicranopteris dichotoma under different shadings and acid rain treatments

同一酸液强度下，叶绿素a,叶绿素b,总叶绿素和类胡萝卜素质量分数大小顺序均表现为80%遮光＞50%遮光＞30%遮光，但差异性不尽相同。在pH 5.6处理下，80%遮光下芒萁的叶绿素a,叶绿素b,总叶绿素和类胡萝卜素与50%，30%遮光处理下的差异显著（P＜0.05）;在pH 4.0处理下，除类胡萝卜素在遮光间无显著差异外，叶绿素a,叶绿素b,总叶绿素差异性与pH 5.6处理相同。另外，pH 3.0处理下芒萁的叶绿素b在80%和30%遮光间差异显著（P＜0.05）。表明随着遮光程度的增加，叶绿素a,叶绿素b,总叶绿素和类胡萝卜素质量分数呈现增大趋势，且差异显著。

2.3 不同光强与酸液胁迫处理条件下芒萁荧光参数与色素质量分数的相关性分析

对不同光强和酸液胁迫处理条件下芒萁叶绿素荧光参数与色素质量分数指标作相关性分析（表1）。由表1可知：Yield,Fv/Fm和Fv/Fo与叶绿素a,叶绿素b,总叶绿素和类胡萝卜素之间均存在极显著正相关（P＜0.01）。

2.4 光强、酸液及二因素交互作用对芒萁荧光参数和色素质量分数的影响

表2为光强、酸液及二因素交互作用对芒萁荧光参数和色素质量分数的双因素方差分析结果。比较分析表2可知，光强对芒萁的Yield，叶绿素a,叶绿素b,总叶绿素和类胡萝卜素均产生极显著影响，而对Fv/Fo具有显著影响，对Fv/Fm无显著影响；酸液对Yield，叶绿素a,叶绿素b,总叶绿素具有极显著影响，对类胡萝卜素有显著影响，对Fv/Fo和Fv/Fm无显著影响；光强和酸液的交互作用对各参数均无显著影响。

图3 不同遮光程度和酸液处理下芒萁色素质量分数比较Figure 2 Comparison of pigment content of Dicranopteris dichotoma under different shadings and acid rain treatments

表1 芒萁荧光参数与色素质量分数的相关性分析Table 1 Correlation analysis between chlorophyll fluorescence parameters and pigment content of Dicranopteris dichotoma

3 结论与讨论

伴随着地带性森林植被的退化和酸雨的日趋加重，由林下遮光生境逐渐向全光条件转变意味着光照强度不断增强而土壤pH值亦可能逐渐降低。因此，强酸性土壤和全光2个环境因子的胁迫作用及其组合影响，必然引起植物的光合生理主要参数和叶片色素含量发生相应的变化。此种变化过程可借助于荧光参数反映强酸性土壤和全光的联合胁迫效应，同时亦可通过叶片色素含量反映植物对光强条件由弱至强的适应特征。叶绿素荧光参数可反映光合机构内部一系列重要的调节过程，Yield,Fv/Fm,Fv/Fo是研究植物光合生理状态的、重要的叶绿素荧光参［13］，Yield反映了PSⅡ反应中心部分关闭情况下的实际原初光能捕获效率，Fv/Fm反映PSⅡ最大光能转换效率，Fv/Fo表示光反应中心PSII的潜在活性。叶绿素是光合作用的光敏催化剂，它的重要性质表现为选择吸收不同波长的光谱，因而其含量和比例被视为植物适应与利用环境因子的重要指标［14］。因此，在不同遮光强度和土壤pH值的条件下，芒萁叶片的荧光参数与色素含量的变化，表征芒萁对光照条件的适应范围以及对强光和酸性土壤的适应特征。

表2 光强、酸液及二因素交互作用对芒萁荧光参数和色素质量浓度的双因素方差分析Table 2 F-values of two-way ANOVA for the effects of light intensity,acid rain and their interactions on response variables of Dicranopteris dichotoma

3.1 芒萁叶绿素荧光参数对不同光强和酸液胁迫的响应

在相同的遮光条件下，pH 5.6和pH 4.0的酸液胁迫提高了芒萁荧光参数Yield，Fv/Fm和Fv/Fo的值，pH 3.0酸液处理使荧光参数降低。由此说明：适度降低酸液的pH值（pH 5.6和pH 4.0）不会损伤芒萁的光合系统活性，相反具有一定的促进作用，表明芒萁对酸液有较强的适应能力。此研究结果与模拟酸雨对乌药Lindera aggregata幼苗的影响相同［15］。同时酸液胁迫对芒萁Yield具有显著影响。本项试验与木荷Schima superba的研究结果是一致的，适度pH值的酸液可提高木荷暗反应参数，但并无显著性差异［16］。而高浓度的酸液（pH 3.0）降低芒萁的荧光参数值，说明酸液胁迫使PSⅡ反应中心受到伤害,光合电子传递受阻,进而影响芒萁正常光合作用的进行［17］。由此表明，超过一定pH值，Fv/Fm和Fv/Fo不能作为酸液胁迫的参数指标，而Yield能否作为验证芒萁受酸液胁迫的参数指标，还需进一步的试验加以论证。

在酸液强度相同的条件下，随着遮光程度的增加，芒萁叶绿素荧光参数Yield，Fv/Fo和Fv/Fm呈现增大趋势。Fv/Fo和Fv/Fm在不同遮光处理间的差异性不显著（P＞0.05），而Yield在80%和30%遮光处理间差异显著（P＜0.05）。说明Yield对遮光反应敏感。刘悦秋等［18-19］的研究结果与此类似。在所设置的遮光条件下，Fv/Fm和Fv/Fo均高于全光条件处理，并且随着遮光程度的增强其值不断增加，表明芒萁具有较强的耐荫性。

3.2 芒萁色素质量分数对不同光强和酸液胁迫的响应

叶绿素质量分数是反映植物叶片光合作用及潜力的重要指标，受光强和酸液胁迫的影响［20］。研究结果显示：在相同遮光条件下，随着酸液pH值的降低，叶绿素质量分数均有所下降，表明酸液胁迫加速了芒萁色素的降解，此研究与张珊珊等［21］及马原［22］研究结论一致。模拟酸雨的pH值越小，叶绿素质量分数越低。因此，芒萁叶绿素a,叶绿素b,总叶绿素和和类胡萝卜素的质量分数在酸液pH 5.6和pH 4.0的处理达到较高的水平。

在模拟酸雨pH值相同的条件下，芒萁叶片叶绿素a,叶绿素b,总叶绿素和和类胡萝卜素的质量分数随着遮光度增加而增大，但差异性不尽相同。前人的研究也获得相似的结论［23］。遮光程度的增加会增大色素质量分数在不同遮光间的差异性［24］。色素质量分数的提高是因为模拟酸雨提供了植物充足而土壤中未充足的NO3-，刺激了叶绿素的增加［25］；而色素质量分数的降低是因为这种 “施肥”作用不足以抵消由酸雨胁迫产生的不良反应。芒萁叶片的叶绿素a,叶绿素b,总叶绿素质量分数的增加，有利于提高捕光能力，叶绿素b的增加能更有效地利用漫射光中较多的蓝紫光，从而提高光合效能。

相关性分析表明，芒萁的叶绿素荧光参数和色素各参数之间存在极显著正相关（P＜0.01），且芒萁在pH 5.6和pH 4.0酸液处理下色素质量分数较高，具有较大的PSⅡ活性，而pH 3.0酸液胁迫产生一定的抑制作用。80%遮光提高了色素质量分数和荧光参数的值。同时，光强对芒萁色素和荧光参数的影响大于酸液胁迫，且无显著性交互作用。

本研究的结果还表明：适度的酸液（pH 5.6和pH 4.0）对芒萁叶绿素质量分数以及荧光参数有一定的促进作用，但强酸会破坏芒萁正常的光合功能；芒萁叶绿素质量分数及荧光参数随着遮光程度的增加呈现增大趋势，表明芒萁对弱光环境具有较强的适应性。

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Chlorophyll fluorescence characteristics with simulated acid rain and light intensity treatments for Dicranopteris dichotoma

LÜ Chengxiang1,ZHANG Mingru2,ZOU Lingli1
（1.School of Forestry and Biotechnology,Zhejiang A&F University,Lin’an 311300,Zhejiang,China;2.School of Landscape and Architecture,Zhejiang A&F University,Lin’an 311300,Zhejiang,China）

The effects of a light intensity gradient and acid rain on chlorophyll fluorescence parameters and pigment content of Dicranopteris dichotoma were studied using treatments of four different light gradients （shading of 80%,50%,30%,and full sun）and pH levels （pH 3.0,pH 4.0,pH 5.6 and pH 7.0）.Results showed that with pH 4.0 and pH 5.6 treatments,the actual photochemistry efficiency of PSⅡ（Yield）, photochemistry efficiency of PSⅡ （Fv/Fm）,potential activity of PSⅡ （Fv/Fo）,chlorophyll a（Chla）, chlorophyll b（Chlb）,total chlorophyll（Ct）,and carotenoid（Car）content of D.dichotoma increased;whereas these parameters decreased with the pH 3.0 treatment.The chlorophyll fluorescence parameters Yield,Fv/Fm,and Fv/Foincreased with shading.Yieldwith 80%shading was significantly than 30%shading（P＜0.05）.Chla,Chlb, Ct,and Car content were also significantly greater （P＜0.05）.For pigment content and fluorescence parameters,the effects of light intensity and acid rain stress had no significant interactions,and light intensity had a significantly greater effect on the parameters than acid rain stress.Therefore,acidic liquids of pH 5.6 and pH 4.0 with shading of 80%,50%,and 30%promoted chlorophyll content and fluorescence parameters, and as the degree of shading increased the chlorophyll content and chlorophyll fluorescence parameters alsoincreased.［Ch,3 fig.2 tab.25 ref.］

botany;Dicranopteris dichotoma;simulated acid rain;shading;chlorophyll fluorescence;pigment

S745.11

A

2095-0756（2015）01-0052-08

浙 江 农 林 大 学 学 报，2015，32（1）：52-59

Journal of Zhejiang A＆F University

10.11833/j.issn.2095-0756.2015.01.008

2014-03-05；

2014-03-31

浙江省自然科学基金资助项目（LY13C160012）

吕铖香，从事种群生态学研究。E-mail：lcxfighting@126.com。通信作者：张明如，教授，博士，从事森林植被恢复、外来树种入侵研究。E-mail：mrmrzh@sina.com