朱万龙, 付家豪, 杨晓蜜, 孟丽华, 王政昆

(云南师范大学生命科学学院 云南省高校西南山地生态系统动植物生态适应进化及保护重点实验室， 昆明 650500)

中缅树鼩(Tupaiabelangeri)头骨特征的研究

朱万龙, 付家豪, 杨晓蜜, 孟丽华, 王政昆

(云南师范大学生命科学学院 云南省高校西南山地生态系统动植物生态适应进化及保护重点实验室， 昆明 650500)

头骨形态与动物的栖息环境密切相关，生境的变化可引起其头骨形态上的变化，因此动物头骨形态的研究具有十分重要的意义。主要研究了中缅树鼩的头骨特征。结果表明：中缅树鼩头骨特征与其它树鼩显著不同，尤其是中缅树鼩的头骨与马来树鼩存在显著差异，表现在颅全长、基长、颧宽、齿长、吻长、最大颅宽和最大腭宽。结合聚类分析和形态系统树表明头骨形态的差异说明中缅树鼩可能是一个独立的分类单位，而不是马来树鼩的亚种。中缅树鼩头骨特征与其它树鼩的差异可能与其食性、栖息方式、生活环境、所处的海拔和纬度有关。

中缅树鼩；头骨特征；适应

树鼩科动物是一类进化地位特殊的小型哺乳动物，分布区较窄，仅分布在亚洲东南部热带和亚热带地区，近年来在生物学和医学方面有着很多的研究报道[1-2]，其中树鼩科动物的形态学研究一直是攀鼩目研究的热点[3-4]。先前的研究表明：根据树鼩的牙齿和食性的关系、以及吻部等特征将其列为食虫目[5-6]；而根据其头骨形态，包括眼眶、耳部和牙齿等将其列为灵长目[7]；根据树鼩的形态学[8]和分子学的研究结果[9]提出树鼩应该作为一个独立的目即攀鼩目[10-12]。

鉴于树鼩科动物的分布特征，除中缅树鼩外，绝大多数种类均分布于热带地区。分布于云南的中缅树鼩在气候条件、食物、栖息方式、环境和其它树鼩均有显著的不同，因此本研究采用中缅树鼩(Tupaiabelangeri)和其它已发表的14个树鼩[13]的头骨的形态特征数据来进行比较分析，采用比较系统学的方法分析中缅树鼩的头骨形态特征，为中缅树鼩的形态学研究提供一些基础材料。

1 材料和方法

1.1 动物来源

本研究所采用的中缅树鼩分别捕自云南昆明禄劝地区附近的灌丛(n=19)和云南省丽江市老君山附近的灌丛(n=1)。

1.2 头骨测量

中缅树鼩的头骨形态特征的指标和测量参照Hideki等2003年的方法[13]。

1.3 数据分析

采用SPSS 13.0进行头骨形态特征数据的统计分析，数据分析采用独立样本t检验和聚类分析。头骨形态系统树采用Mesquite中的Brownian model构建。

2 结果

2.1 头骨形态特征

中缅树鼩头骨与已经发表的其它树鼩头骨形态显著不同，尤其是中缅树鼩和马来树鼩，主要表现在颅全长、吻长、最大颅宽、齿长、颧宽、基长和最大腭宽(P<0.01，表1)。

表1 树鼩头骨特征比较

注：中缅树鼩为本研究实验动物，其它树鼩的数据来自文献[13]。所有头骨特征指标的单位为毫米(mm)，“*”—P<0.05，“**”—P<0.01，与中缅树鼩比较。

2.2 聚类分析

经聚类分析表明：北裸尾树鼩、南裸尾树鼩、笔尾树鼩、瘦树鼩、小树鼩、爪哇树鼩和背纹树鼩聚在一起；彩树鼩、长腿树鼩、马来树鼩、山树鼩、红尾树鼩、卡拉绵树鼩、大树鼩和中缅树鼩聚在一起(图1)。

图1基于树鼩头骨形态学数据构建的聚类树形图

图 2 基于树鼩头骨形态学数据构建的模拟系统树

2.3 形态系统树

形态系统树分析表明：北裸尾树鼩、南裸尾树鼩、笔尾树鼩、瘦树鼩、小树鼩和爪哇树鼩形成了一个类群；长腿树鼩、马来树鼩、大树鼩、彩树鼩、背纹树鼩、红尾树鼩、卡拉绵树鼩和山树鼩成了另一个类群。其中中缅树鼩为独立的一个种，分化时间最早(图2)。

3 讨论

食性是动物在进化过程中受自然选择所形成的特性之一，在物种生存和进化过程中有着重要的意义。已有研究结果表明大树鼩和背纹树鼩的头骨相似性较高，这可能是因为它们都是利用长鼻去寻找昆虫，使得它们的咽颅和齿列趋同进化，最终导致这两种树鼩的头骨差异较小；马来树鼩的头骨形态与别的树鼩物种不同的原因可能与食性有关[13]。本研究结果表明中缅树鼩和马来树鼩的头骨特征差异显著，这可能是因为中缅树鼩的食性属于杂食性，除了以虫类为主，还食用谷类、果类和树叶等[14]，而马来树鼩主要是以虫类为主[13]，因此推测食性差异可能会导致中缅树鼩与马来树鼩在头骨形态不同。树鼩不同的栖息方式(包括树栖和陆栖)也可能导致其头骨形态发生变化[15]。研究表明爪哇树鼩、瘦树鼩和小树鼩在头骨的外形方面很相似，这可能是因为它们都是树栖兼陆栖的物种[13]。本研究结果表明：中缅树鼩头骨与马来树鼩头骨形态特征差异极显著，这可能是因为中缅树鼩绝大部分时间是在地表活动，只有约1/5的时间在树上，与树栖的马来树鼩相比，中缅树鼩的地栖性更为明显[7]，因此两种树鼩栖息方式的不同可能导致头骨形态的差异。除此之外，生活环境也可能是导致树鼩头骨形态的差异[16]。马来树鼩分布于热带地区，气候条件好，食物丰富，而中缅树鼩主要分布于滇中高原和横断山区，气候条件较差，食物相对较差，这也可能是导致中缅树鼩和马来树鼩头骨形态差异的原因之一。

此外，中缅树鼩与马来树鼩头骨形态不同的原因还可能与它们分布的海拔和纬度有关。本研究捕捉的中缅树鼩的海拔在1.6 km以上[17]，而马来树鼩分布的海拔都在1 km以下[7]。研究表明中缅树鼩和马来树鼩的红细胞数量和血红蛋白的含量显著不同[14]。还有研究表明随着分布纬度和海拔高度的增加，中缅树鼩在遗传上和生理适应特征也与马来树鼩显著不同[7,17]，因此，本研究结果认为中缅树鼩与马来树鼩的头骨形态差异可能与分布纬度和海拔有关。结合聚类和形态系统树分析，结果表明分布于云南的中缅树鼩应该作为一个独立的种，其分化时间最早，进一步支持中缅树鼩非马来树鼩的亚种，这与分子的研究结果一致[18]。

综上所述，从头骨的形态特征来看，中缅树鼩可能是一个独立的种而非马来树鼩的亚种，头骨特征的差异与其食性、栖息方式、生活环境和所处的海拔和纬度有关。

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Skull traits of the tree shrews (Tupaiabelangeri)

ZHU Wan-long, FU Jia-hao, YANG Xiao-mi, MENG Li-hua, WANG Zheng-kun

(Key Laboratory of Ecological Adaptive Evolution and Conservation on Animals-plants in Southwest Mountain Ecosystem of Yunnan Province Higher Institutes College, School of Life Sciences, Yunnan Normal University, Kunming 650500, China)

Skull morphology was closely related to habitat of animals, and the changes of habitat can cause the changes of the skulls of animals, so the research of skull morphology is very important. In the present study, skull traits ofTupaiabelangeriwere measured. The results showed that there were significant differences between the skull ofT.belangeriand other shrews, especially betweenT.belangeriandT.glis, in the profile length, condylobasal length, zygomatic width, dental length, snout length, greatest neuroeranium breadth and greatest palatal breadth. Combining with clustering analysis and phylogenetic tree showed thatT.belangeriwas a unique species unit rather than a sub-species ofT.glis. And it showed different morphogenetic adaptation betweenT.belangeriand other shrews, indicating that these differences were related with their food pattern, habitats, living surroundings, altitude and longitude of the habitats.

Tupaiabelangeri; skull traits; adaptation

2015-01-15；

2015-02-10

国家国际科技合作专项项目(2014DFR31040)；国家自然科学基金项目(No. 31360096)

朱万龙，副教授，研究方向为动物生理生态；

王政昆，教授，研究方向为动物生理生态，E-mail: wzk_930@126.com。

Q954.54+2

A

2095-1736(2015)05-0040-03

doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2015.05.040