冯 颖， 赵媛媛， 郭 跃， 杨育红， 李文臣， 马成功， 丁国栋

(1.北京林业大学 水土保持学院 林业生态工程教育部工程研究中心，

北京 100083； 2.内蒙古鄂尔多斯市退耕还林工程管理中心， 内蒙古 鄂尔多斯 017000；

不同经营模式对华北落叶松人工林林下植被的影响

冯 颖1， 赵媛媛1， 郭 跃2， 杨育红3， 李文臣4， 马成功4， 丁国栋1

(1.北京林业大学 水土保持学院 林业生态工程教育部工程研究中心，

北京 100083； 2.内蒙古鄂尔多斯市退耕还林工程管理中心， 内蒙古 鄂尔多斯 017000；

3.内蒙古赤峰市林业局， 内蒙古 赤峰 024000； 4.内蒙古赤峰市旺业甸实验林场， 内蒙古 赤峰 024423)

摘要：[目的] 探究华北落叶松人工林在不同林龄下的健康经营模式，并对其经营效果进行评价。[方法] 以内蒙古赤峰市喀喇沁旗旺业甸林场华北落叶松人工林为研究对象，以林下植被盖度、多样性指数、生物量为指标，对照无干扰经营模式，研究常规经营模式和近自然经营模式对华北落叶松人工林林下植被的影响。[结果] (1) 在幼龄林阶段，无干扰经营模式有利于林下植被多样性的发展，常规经营模式有利于获取最大生物量； (2) 在中龄林阶段，无干扰经营模式的林下植被多样性最高，近自然经营模式的林下植物种类、盖度、生物量最大； (3) 在近熟林阶段，近自然经营模式的林下植被种类、盖度、多样性指数、生物量均大于常规经营模式和无干扰经营模式。[结论] 开展华北落叶松人工林抚育经营活动时，应依据林龄和经营目标，选择制定最适宜的经营方案。

关键词：华北落叶松人工林； 经营模式； 林下植被； 林龄

华北落叶松(Larixprincipis-rupprechtii)成活率高，生长迅速，材质优良，抗寒性强，是我国重要的用材林和防护林树种之一[1-2]。但是，在华北落叶松人工林培育过程中会出现生物多样性低、林木质量差、生产力和生态功能低下等一系列问题[3-6]。林下植被是森林生态系统的重要组成部分，能够涵养水土、促进森林生态系统的物质循环、维护群落的生物多样性和稳定性[7-9]。因此，研究不同经营模式对华北落叶松人工林林下植被的影响对于人工林培育具有重要意义。不同经营模式对人工林林下植被的影响已经引起了我国学者的重视，之前的传统经营模式，人们过度关注经济效益，以皆伐、择伐为主，忽视了森林生态系统的生态效益，滥砍乱伐，致使森林面积萎缩、质量下降，由此还引发了一系列的生态环境问题[10-11]，目前学者们开始研究不同的森林经营模式，力求找到一个健康的可持续利用的森林经营模式。林同龙[12]对福建松溪县旧县乡林场的杉木人工林进行了长期定位试验，发现近自然经营模式的林分树种、生产力、植被多样性(含乔灌草层)等均比常规经营模式有所增加。张象君等[13]以黑龙江省的落叶松人工纯林为研究对象，进行不同整地措施的近自然化改造，并以常规均匀间伐处理为对照，结果发现近自然改造有利于林下草本植物的发育和多样性的提高。林平等[14]对延庆县营盘村附近的华北落叶松人工林进行了4个间伐强度的经营处理，结果表明合适强度的间伐经营可以提高林下植被的多样性，促进林下植被发育，是实现华北落叶松人工林可持续发展的有效途径。李瑞霞等[15]以南京市无想寺国家森林公园的马尾松人工林为研究对象，进行了弱度、中度、强度以及未间伐的经营处理，结果表明间伐对马尾松人工林林下植被多样性的影响显著，中度间伐经营最有利于林下物种多样性的提高。这些研究为认识不同经营模式对人工林林下植被的影响奠定了基础，但对于不同林龄下何种经营模式最优的问题，还没有明确的答案。

鉴于此，本研究通过对赤峰市喀喇沁旗旺业甸林场的调查，选取华北落叶松人工林为研究对象，以无干扰经营为对照，对比近自然经营、常规经营2种森林经营模式对不同林龄(幼龄林、中龄林、近熟林)华北落叶松人工林林下植被的影响，从而分析华北落叶松人工林在不同林龄下的健康经营模式并对其经营效果进行评价。

1研究区概况

研究区位于内蒙古自治区赤峰市喀喇沁旗西南部的旺业甸林场(41°21′—41°39′N， 118°09′—118°30′E)。旺业甸林场属于燕山北部山地的七老图山支脉，平均海拔1 150 m，为华北平原向蒙古高原过渡的山岳地带，呈明显的海洋性气候向大陆性气候延伸的交错地带，年平均降水量为520.4 mm，年平均气温4.2 ℃。林场处于东北部阔叶林—华北阔叶林—蒙古草原的过渡地段，土壤类型多样，主要有棕壤、褐土、草甸土和山地黑土4种类型，但以典型棕壤为主。植被种类丰富，主要有山地森林植被、低湿地植被、草原植被，其中高等植物88科326属627种(包括亚种、变种、变型及栽培植物)。林场的优势树种是华北落叶松，面积为4 835.4 hm2。

2研究方法

2.1　样地设置与调查

选取华北落叶松人工林的无干扰经营、常规经营、近自然经营样地，包括各自的幼龄林、中龄林和近熟林(每种模式的每个林龄分别有3块样地)共27块样地，样地为圆形，半径为15 m，以无干扰经营为对照，分别研究常规经营和近自然经营模式对华北落叶松人工林林下植被的影响，不同经营模式的具体实施方法详见表1。本研究中的华北落叶松人工林，乔木层为华北落叶松单优种，而研究区内的灌木层种类较少，变化不大，因此仅对华北落叶松人工林林下草本层进行调查研究。

在每个样地内，随机选取5个1 m×1 m的草本样方，共135个草本样方。

分别调查林下草本植物的种类、高度、株数、盖度和生长状况等。待草本样方调查完毕后，将样方内的草本层地上部分齐地收割，并带回实验室，进行生物量的测定，具体方法为：先将取回的草本植物放在105 ℃的烘箱内进行1 h左右的杀青处理，然后将烘箱内温度调至80 ℃烘干至恒重，即可得干物质的重量，从而根据样方面积推算出整个样方内单位面积的草本生物量。

2.2　物种多样性计算

物种多样性反映的是一个群落中物种的数量和物种在这个群落分布的状况，是物种丰富度和分布均匀性的综合反映[16-17]，选用以下指标进行物种多样性的测度[18-19]:

(1) 草本植物的重要值=相对高度+相对盖度；

(3)Pielou均匀度指数： E=H′/lnS

(5)Margalef丰富度指数： D=(S-1)/lnN

式中：Pi——种i的相对重要值； S——种i所在样方的物种总数，即丰富度指数； N——种i所在样方的各个种的重要值之和。

表1　不同经营模式的抚育间伐方式

3结果与分析

3.1　经营模式对林下植被组成及重要值的影响

华北落叶松人工林林下草本种类组成丰富，在幼龄林阶段，3种不同经营模式下的华北落叶松人工林林下共出现草本植物43种，隶属于17科，种类最多的科为菊科、蔷薇科(7种)，其次是毛茛科、堇菜科(4种)，豆科、禾本科(3种)，车前科、百合科、牦牛儿科、茜草科(2种)，莎草科、唇形科、龙胆科、石竹科、玄参科、鸢尾科、景天科(1种)。其中无干扰经营模式的草本植物种数最多，共27种，其次是近自然经营模式的25种，而常规经营模式的草本植物种类最少，共19种。

在中龄林阶段，3种不同经营模式下的华北落叶松人工林林下共出现草本植物34种，隶属于15科，种类最多的是蔷薇科的草本(7种)，其次是菊科(6种)，毛茛科(4种)，禾本科、堇菜科(3种)，百合科(2种)，莎草科、车前科、唇形科、豆科、茜草科、桔梗科、牦牛儿科、鸢尾科、景天科(1种)。其中近自然经营模式的草本植物种类最多，共21种，无干扰经营模式的草本植物种数为20种，常规经营模式的草本植物种类最少，共14种。

在近熟林阶段，3种不同经营模式下的华北落叶松人工林林下共出现草本植物35种，隶属于16科，其中种类最多的仍然是菊科和蔷薇科的草本(6种)，其次是毛茛科(4种)，禾本科、百合科(3种)，豆科、堇菜科(2种)，景天科、伞形科、藜科、莎草科、鸢尾科、茜草科、牦牛儿科、唇形科、黑麦草科(1种)。近自然经营模式的草本植物种类最多，共24种，常规经营模式的草本植物种数共16种，无干扰经营模式的草本植物种数最少，为13种。

此外，在不同林龄阶段，3种经营模式下的林下草本优势种也不同。从表2可以看出，幼龄林阶段，3种经营模式的第一优势种都是苔草。无干扰经营模式的优势种为苔草(Carextristachya)、银背风毛菊(Saussureanivea)、莓叶委陵菜(Potentillafragarioides)、蛇莓委陵菜(Potentillacentigrana)、车前草(Plantagoasiatica)、龙牙草(Agrimoniapilosa)和朝天委陵菜((Potentillasupina)，蔷薇科的草本在无干扰经营模式的优势种中占有很大的比重；常规经营模式的优势种是苔草(Carextristachya)、小红菊(Dendranthemachanetii)、莓叶委陵菜(Potentillafragarioides)、龙牙草(Agrimoniapilosa)、车前草(Plantagoasiatica)、稗草(Echinochloacrusgalli)和赖草(Leymussecalinus)；近自然经营模式的优势种为苔草(Carextristachya)、野草莓(Fragariavesca)、大油芒(Spodiopogonsibiricus)、龙牙草(Agrimoniapilosa)、银背风毛菊(Saussureanivea)、糙苏(Phlomisumbrosa)和堇菜(Violaverecumda)。与无干扰经营模式相比，常规经营模式和近自然经营模式的草本优势种不仅集中于蔷薇科，优势种的类型丰富。

到了中龄林阶段，无干扰经营模式的优势种为苔草(Carextristachya)、小红菊(Dendranthemachanetii)、大油芒(Spodiopogonsibiricus)、茜草(Rubiacordifolia)、细距堇菜(Violatenuicornis)、龙牙草(Agrimoniapilosa)和银背风毛菊(Saussureanivea)；常规经营模式的优势种是苔草(Carextristachya)、糙苏(Phlomisumbrosa)、大油芒(Spodiopogonsibiricus)、莓叶委陵菜(Potentillafragarioides)、小红菊(Dendranthemachanetii)、鼠掌老鹳草(Geraniumsibiricum)和龙牙草(Agrimoniapilosa)；近自然经营模式的优势种为糙苏(Phlomisumbrosa)、苔草(Carextristachya)、龙牙草(Agrimoniapilosa)、唐松草(Thalictrumaquilegifoliumvar.sibiricum)、羊草(Leymuschinensis)、银背风毛菊(Saussureanivea)和鹅冠草(RoegneriaKamoji)。无干扰经营模式和常规经营模式的第一优势种仍然是苔草，但近自然经营模式的第一优势种为糙苏，苔草的重要值下降为第二优势种。

近熟林阶段，无干扰经营模式的优势种为苔草(Carextristachya)、唐松草(Thalictrumaquilegifolium)、蛇莓委陵菜(Potentillacentigrana)、款冬(Tussilagofarfara)、歪头菜(Viciaunijuga)、黄精(Polygonatumsibiricum)和大油芒(Spodiopogonsibiricus)；常规经营模式的优势种是苔草(Carextristachya)、唐松草(Thalictrumaquilegifolium)、莓叶委陵菜(Potentillafragarioides)、大油芒(Spodiopogonsibiricus)、小红菊(Dendranthemachanetii)、蛇莓委陵菜(Potentillafragarioides)和鼠掌老鹳草(Geraniumsibiricum)；近自然经营模式的优势种为苔草(Carextristachya)、小红菊(Dendranthemachanetii)、糙苏(Phlomisumbrosa)、银背风毛菊(Saussureanivea)、鹅观草(Roegneriakamoji)、唐松草(Thalictrumaquilegifolium)和黑麦草(Loliumperenne)。近熟林阶段，3种经营模式的第一优势种又均为苔草，近自然经营模式的苔草的重要值为50.65，比常规经营模式的多6.59，比无干扰经营模式的多7.09。

表2　不同林龄下不同经营模式的林下草本植物重要值

注：仅列出草本重要值排序前7位的物种。

3.2　经营模式对林下植被盖度的影响

不同经营模式对不同林龄华北落叶松人工林林下草本的盖度有不同程度地影响。由图1可知，幼龄林阶段，无干扰经营模式的盖度为77.67%，常规经营模式和近自然经营模式的盖度均比无干扰经营模式的小，其中常规经营模式的盖度最小，为57.87%，比无干扰经营模式的盖度少了19.8%，且差异显著(p<0.05)。中龄林阶段，常规经营模式的盖度最小，为16.89%，这与常规经营模式全面铲除杂草有直接关系，与常规经营模式相比，无干扰经营模式和近自然经营模式的盖度分别为39.53%和50.07%，且分别是常规经营模式的2.3倍和3.0倍，差异均达到极显著(p<0.01)。说明在中龄林阶段，间伐是有利于林下草本盖度的，但是常规经营模式间伐力度过大，应进行适度地间伐。近熟林阶段，近自然经营模式的林下草本盖度比无干扰经营模式和常规经营模式的大，近自然经营模式的盖度达到了56.13%，无干扰经营模式和常规经营模式分别为35.33%和42.20%，其中与近自然经营模式相比，无干扰经营模式差异显著(p<0.05)。

图1　不同林龄下不同经营模式的林下草本植植物盖度

3.3　经营模式对林下草本植物多样性的影响

不同经营模式对华北落叶松人工林林下植被多样性的影响如表3所示。从表3可以看出，幼龄林阶段，无干扰经营模式的Shannon—Wiener指数、Pielou指数、Simpson指数、Margalef指数最高，分别为2.85，0.84，0.92和1.64，与无干扰经营模式相比，常规经营模式和近自然经营模式的Shannon-wiener指数、Pielou指数、Simpson指数、Margalef指数均比无干扰经营模式的小，但差异不显著(p>0.05)，其中对Pielou指数影响不大，两种经营模式的Pielou指数均为0.81；近自然经营模式的Shannon—Wiener指数和Margalef指数均大于常规经营模式，对于Simpson指数而言，常规经营模式的略大，但差异也不显著；幼龄林阶段，无干扰经营模式比其他两种经营模式更有利于多样性的保持，因为幼龄林时，林木及其林下植被正处于生长阶段，林木还没有达到郁闭，林下植被可以有效地利用阳光和水分，过多的人为干扰会破坏植被的生长。到了中龄林阶段，无干扰经营模式的Shannon—Wiener指数、Pielou指数和Margalef指数为最大，分别为2.77，0.88和1.26，近自然经营模式的Shannon—Wiener指数、Pielou指数次之，常规经营模式的Shannon—Wiener指数、Pielou指数最小，分别为2.29和0.80，与无干扰经营模式相比，均差异显著(p<0.05)；而3种经营模式的Simpson指数差别不大。近熟林阶段，近自然经营模式的各项多样性指数均比无干扰经营模式和常规经营模式的大，其中Shannon—Wiener指数是无干扰经营模式的1.2倍，是常规经营模式的1.1倍；Pielou指数是无干扰经营模式的1.1倍，是常规经营模式的1.0倍；Simpson指数是无干扰经营模式的1.1倍，是常规经营模式的1.0倍，Margalef指数是无干扰经营模式的1.0倍，是常规经营模式的1.1倍；而无干扰经营模式在近熟林阶段的Shannon—Wiener指数、 Pielou指数、Simpson指数均最小，分别为2.26，0.78和0.82。可以看出，到了近熟林阶段，近自然经营模式的各项多样性指数均高于其他两种经营模式，因为在近熟林阶段，林木的树高和直径的速生时期已经过去，转入到树木材积的速生期，林木也基本达到郁闭，这时候对林木进行适度地抚育间伐，可以促进林木的生长，增加林下光照强度，有助于林下枯落物的分解，从而改变了生境条件、增加了环境的异质性，提高了植被的多样性[20-22]。

表3　不同林龄下不同经营模式的林下草本植物多样性指数

3.4　经营模式对林下植被生物量的影响

不同经营模式对华北落叶松人工林林下植被生物量的影响如图2所示。从图2可以看出，在幼龄林中，无干扰经营模式的生物量最小，为0.44 t/hm2，近自然经营模式的生物量为0.58 t/hm2，常规经营模式的生物量最大，为1.27 t/hm2，是无干扰经营模式的2.9倍，是近自然经营模式的2.2倍，说明在幼龄林阶段，间伐强度越大，生物量也越大。在中龄林中，近自然经营模式的生物量最大，为0.92 t/hm2，比常规经营模式多0.6 t/hm2，比无干扰经营模式多0.7 t/hm2，但差异不显著(p>0.05)。说明在中龄林阶段，间伐有助于林下植被的生物量，但是间伐强度要适中，对于其林下的杂草灌木也要适当的铲除，所以近自然经营模式的生物量要高于常规经营模式。到了近熟林阶段，近自然经营模式的生物量最大，为0.31 t/hm2，其次是常规经营模式的0.28 t/hm2，无干扰经营模式的生物量最小，为0.17 t/hm2。无干扰经营模式没有任何人为干扰，反而造成了资源的占用，使林下植被不能很好的生长，造成生物量的降低。可以看出，对于生物量而言，在森林的幼龄、中龄、近熟阶段，常规经营模式和近自然经营模式的生物量均比无干扰经营模式的大。幼龄林阶段，影响植被最主要的因素是空间与资源的竞争，而常规经营模式和近自然经营模式砍伐力度比无干扰经营模式的大，释放出更多的空间和资源，使得生物量大于无干扰经营模式。在中龄林和近熟林阶段，生物量的增加与伐后林分冠层郁闭度下降，林分的光照、水分条件改善，使得林下植被迅速更新、长势增强有关，说明间伐可以增加林下植被的生物量。王祖华[23]等对南京杉木人工林林下植被的生物量研究时发现，间伐强度对草本生物量的影响依次为：中度>弱度>强度；王凯[24]等对河北省的油松人工林林下植被进行研究，结果显示草本层生物量随间伐强度的增强而增加；本研究中近自然经营模式更有助于林下草本的生物量，说明林下植被的生物量不仅仅与间伐强度有关，还要结合人工林的经营理论，结合不同林龄的特点，平衡人类、自然干扰的关系，才能使林下植被生物量发育到最佳。

图2　不同林龄下不同经营模式的林下草本植物生物量

4结 论

(1) 幼龄林阶段，无干扰经营模式更有利于林下植被多样性，常规经营模式能保证较高的生物量。林下草本种数、盖度、多样性指数均呈现为：无干扰经营模式>近自然经营模式>常规经营模式，对于生物量而言，常规经营模式的生物量最大，近自然经营模式次之，无干扰经营模式的最小。

(2) 中龄林阶段，近自然经营模式更优。在中林龄阶段，林下草本种数、盖度表现为：近自然经营模式>无干扰经营模式>常规经营模式；多样性指数中无干扰经营模式的较大，但是从纵向分析来看，其多样性指数从幼龄林到中龄林再到近熟林的过程中，是呈降低的趋势，而近自然经营模式的多样性指数呈上升的趋势。对于生物量而言，近自然经营模式的生物量要大于常规经营模式和无干扰经营模式。综合植被种类、盖度、多样性和生物量而言，中龄林阶段，近自然经营模式更占优势。

(3) 近熟林阶段，近自然经营模式最优。近自然经营模式的林下草本种数、盖度、多样性指数、生物量均大于无干扰经营模式和常规经营模式，而无干扰经营模式随着林龄的增大，植被种数、盖度、多样性指数和生物量都较低，说明近自然经营模式越来越发挥出其优势，而没有采伐和抚育的无干扰经营模式阻碍了林下植被的生长，随着林龄的增加，已经不适合植被的生长。

(4) 不同的经营模式对不同林龄的华北落叶松人工林林下植被的种类、盖度、多样性、生物量的影响具有差异，根据森林经营的目标，选择合理的经营方式可以促进落叶松人工林的生长，增大林下草本多样性和生物量，持续稳定地利用森林资源，充分发挥其生态、经济效益，为不同需求的林分提供经营的理论依据，更全面合理地发挥森林的多功能性。

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Effects of Different Forest Management Model on Undergrowth Vegetation ofLarixPrincipis-rupprechtiiPlantations

FENG Ying1, ZHAO Yuanyuan1, GUO Yue2, YANG Yuhong3,

LI Wenchen4, MA Chenggong4, DING Guodong1

(1.BeijingForestryUniversity,CollegeofSoil&WaterConservation,ForestryEcologicalEngineeringResearchCenterofMinistryofEducation,Beijing100083，China; 2.OrdosConversionofCroplandtoForestProjectManagementCenter,Ordos,InnerMongolia017000，China; 3.ForestryBureauofChifeng,Chifeng,InnerMongolia024000，China; 4.ChifengWangyedianForestFarm,Chifeng,InnerMongolia024423，China)

Abstract：[Objective] The objective was to find out health management of Larix principis-rupprechtii plantation under different forest age and to evaluate the effects of management conducted at present. [Methods]The study was carried out in Wangyedian forest farm of Chifeng City in Inner Mongolia. The coverage, diversity index and biomass were chosen as the indicators of vegetation condition. The impacts of conventional management and close-to-nature forest management on undergrowth vegetation of Larix principis-rupprechtii plantation were assessed by taking the no disturbance forest management as reference. [Results] (1) At young forest stage, no disturbance management was found good for the development of diversity of undergrowth vegetation, and conventional management was proved beneficial to gain maximum biomass; (2) The diversity of undergrowth vegetation of no disturbance management had its maximum at half-mature forest stage, and the vegetation type, coverage, biomass of undergrowth vegetation of close-to nature forest management were the maximum; (3) At near-mature stage, vegetation type, coverage, diversity index and biomass of undergrowth vegetation were all larger than those of no disturbance management and conventional management. [Conclusion] Measures suitable to the stand age, management aim should be made in Larix principis-rupprechtii plantation management.

Keywords:Larix principis-rupprechtii plantation; forest management; undergrowth vegetation; stand age

文献标识码：A

文章编号：1000-288X(2015)02-0064-06

中图分类号：S753.5

通信作者：赵媛媛(1985—)女(汉族)，河北省迁安县人，博士，讲师，主要从事水土保持与荒漠化防治方面的研究。E-mail:yuanyuan0402@126.com。

收稿日期：2014-06-29修回日期：2014-08-18
资助项目：国家林业局公益性行业科研项目“典型区域森林生态系统健康维护与经营技术研究”(200804022A)
第一作者：冯颖(1988—)，女(汉族)，内蒙古自治区锡林浩特市人，硕士研究生，研究方向为水土保持与荒漠化防治。E-mail: fengyingggjiayou@163.com。