仇云峰， 李亚光， 李青山

(北京林业大学 水土保持学院 水土保持与荒漠化防治教育部重点实验室， 北京 100083)

干旱胁迫对小叶杨幼苗生长的影响

仇云峰， 李亚光， 李青山

(北京林业大学 水土保持学院 水土保持与荒漠化防治教育部重点实验室， 北京 100083)

摘要：[目的] 了解小叶杨的抗旱机理，为山西省北部半干旱风沙区小叶杨防护林建设提供科学依据。[方法] 通过在山西省苗圃基地盆栽模拟干旱试验，以小叶杨生长过程中的苗木株高和地径，根、茎、叶生物量，叶片相对含水量和水势，净光合速率、蒸腾速率等为生长和生理指标，研究干旱胁迫对小叶杨幼苗生长的影响。[结果] 干旱胁迫抑制了小叶杨幼苗的生长，包括地上部分和根系的生长；叶片相对含水量和水势随土壤相对含水量降低而下降；各干旱梯度下CK，T1，T2，T3，T4，T5的净光合速率、蒸腾速率也随干旱梯度加深而降低，但从CK(田间持水量，土壤含水量20.3%)到T3(田间持水量的40%，土壤含水量8.12%)净光合速率和蒸腾速率随干旱梯度加深降幅逐渐较小，并且干旱时也能保持较大的光合速率和蒸腾速率，表明小叶杨具有明显抗旱特性；当土壤水分进一步减少，T4(田间持水量的30%，土壤含水量为6.09%)时小叶杨开始出现干枯现象，T5(田间持水量量的20%，土壤含水量为4.06%)时小叶杨全部死亡。[结论] 山西省西南部及其周边地区进行小叶杨造林时，土壤水分应尽量要保持在6.09%(T4)以上。

关键词：小叶杨； 干旱胁迫； 幼苗； 生长指标

水分是限制植物生长的最主要因素之一[1]。水资源短缺也是我国西北地区进行植树造林的主要限制性因素。有关干旱胁迫的文章国内外有很多[2-4]，但对于小叶杨干旱的研究国内基本没有，最近的研究是1982年鲁作民[5]对小叶杨幼苗土壤干旱锻炼的研究,但该研究是从小叶杨干旱锻炼后生理活性方面进行分析的，对小叶杨的抗旱机理未进行深入探究。小叶杨一直是山西省北部半干旱风沙区防护林的主要树种，但由于近年来，山西省北部降水量的减少，导致部分小叶杨死亡，使防护林效益锐减，防护功能下降，风沙危害越来越严重[6]。因而，探明小叶杨的抗旱机理，是山西北部半干旱风沙区防护林恢复过程中急需要解决的问题。本研究通过对干旱胁迫下小叶杨幼苗若干生长指标的测定和分析，旨在阐明小叶杨的水分利用和适应特点，为山西北部半干旱风沙区防护林建设和节水农业提供依据。

1研究区概况和研究方法

1.1　研究区概况

试验区位于山西省西南部的吉县林业局太度苗圃基地内(36°15′44″N，110°52′17″E)，海拔990 m，为典型的黄土残垣沟壑区。研究区内土壤为褐土，气候四季分明，光照充足，日照时数2 538 h，无霜期年平均172 d。年均气温10.2 ℃，年均日较差11.5 ℃，大于10 ℃的有效积温3 361.5 ℃，年均降水达522.8 mm，属暖温带半干旱大陆性气候[7]。

1.2　材料与方法

1.2.1盆栽试验试验设在山西省吉县林业局太度苗圃基地防雨棚下，选用当地采集的插穗为试验材料，2013年3月上旬将小叶杨嫩枝扦插小苗移栽于高25 cm，内径17 cm 的塑料盆(带底盘)中，每盆定植1株，盆中装入该苗圃熟土(褐土)10 kg，其土壤田间持水量采用室内环刀法测定[8]，其值为20.3%，容重1.39 g/cm3。从栽种当天起到开始试验期间，确保每个土壤水分充足，保证苗木成活和试验处理的一致性。设6种土壤水分处理，其中处理CK组，盆中土壤含水量为20.3%(田间持水量)；处理T1组，土壤含水量为16.2%(田间持水量的80%)；处理T2，土壤含水量为12.2%(田间持水量的60%)；处理T3，土壤含水量为8.12%(田间持水量的40%)；处理T4，土壤含水量为6.09%(田间持水量的30%)；处理T5，土壤含水量为4.06%(田间持水量的20%)。每组试验30盆，共180株。3月17日所有试验盆土都达到预定含水量后即开始控水，每天17：30称取盆重，并进行补充水分，使各处理组保持设定的含水量，控水40 d 后测定各项生理生态指标。

1.2.2指标测定

(1) 田间持水量。采用环刀在苗圃随机取30个土样，将其中10个土样环刀垫上滤纸，放在瓷盘内，并将有孔的底盖朝下，缓慢向瓷盘注水，水面高度到距离环刀上缘1～2 mm 处即停止加水，让其充分吸水24 h；另外20个土样进行风干，磨细后过1 mm 筛孔，过筛干土装满10个环刀备用；将已经饱和的装有湿土的10个环刀底盖打开，环刀连同滤纸分别放在装满干土的10个环刀上，并加压一小块压砖，使其上下紧密接触；8 h 后，从10个原状土的环刀内分别取土30 g，置于铝盒中，称重烘干，测其土壤含水量，将10个原状土的土壤含水量的平均值作为该土壤田间持水量[8]，测定田间持水量为20.3%。

(2) 株高、基径、生物量测定。40 d后，从每一处理组随机选取10株幼苗作为观测株，分别测定株高、基径；将植物根、茎、叶分开处理装袋，将带有土壤的整株植物根系装入编号袋中，带回实验室进行冲洗晾干(去除土壤、杂质、其它植物根系，尽量保证根系完整)，处理好的整株根系、茎、叶分别置入80 ℃烘箱中烘干至恒量，称量并记录其生物量。

(3) 水势测定。干旱处理40 d后，同时在上午8：30，用Weseor公司的Psypro露点水势仪进行测定各干旱处理组下叶水势，每株选植株上、中、下部位叶片各测一次，每次测定取4次重复取均值。

(4) 叶片相对含水量测定。将新鲜的功能叶用吸耳球吹净，并用分析天平称其重量，记为Mf，全部浸入蒸馏水中10 h后，再称得饱和鲜重为Md，105 ℃杀青后在80 ℃烘至恒重称得Mt，叶片相对含水量RWCl的计算公式[9]为：

RWCl=(Mf-Md)/(Mt-Md)×100%

(1)

(5) 净光合速率和蒸腾速率测定。苗木干旱处理后，用LI-6400光合测定系统(LI-Cor.Inc，美国)，测定剩余120株不同干旱处理小叶杨叶的净光合速率、蒸腾速率，每株选植株上、中、下部位叶片各测1次，每次记数6次重复。

1.2.3统计分析采用Excel计算各生理生态标值的平均数、标准差和百分比。依据SPSS 20软件中One-way ANOVA比较结果来评价不同干旱处理的小叶杨指标值的差异显著性。

2结果与分析

2.1　干旱胁迫对苗木株高、地径和根系的影响

由表1可以看出，不同干旱梯度对小叶杨幼苗的株高、地径均产生显著性的影响。随着土壤含水量的减少，株高、地径都表现出下降的趋势。从T1到T2，T2到T3的小叶杨幼苗，株高下降幅度最大，但处理从T2到T3的小叶杨幼苗，地径下降幅度明显减少，说明当土壤含水量从12.2%降到8.12%时，对小叶杨幼苗的株高影响更为显著；在T4条件下，小叶杨株高和地径达到新低，干旱对苗木地上部分生长影响较大，地上部分基本停止进一步生长，而且，长期的缺水使试验过程中T4部分幼苗有干枯的现象。T5组小叶杨幼苗完全失去活力，未进行生长，说明其生长受干旱胁迫的影响最为显著。

表1　干旱胁迫对苗木株高、地径的影响

注：同列不同小写字母表示不同干旱胁迫处理显著(p<0.05)。下同。

2.2　干旱胁迫对苗木生物量的影响

不同土壤水分含量对苗木总生物量、茎生物量、叶生物量均存在差异性显著，且各生物量指标值均随土壤含水量的下降而下降。根生物量T1，T2，T3处理组差异不显著，但茎生物量、叶生物量T1，T2，T3处理组差异显著，表明土壤含水量从田间持水量80%继续减少时，干旱对地上部分的影响更加显著。与CK组相比，T4组之前，根、茎、叶生物量中，根生物量降幅不大，叶生物量降幅最大，其次为茎生物量，当土壤水分进一步减少，土壤含水量降到6.09%(T4)以下，根、茎、叶生物量进一步明显减少，小叶杨基本停止生长(表2)。

表2　干旱胁迫下苗木生物量的影响　g

注：生物量均为净生物量。

2.3　干旱胁迫对苗木叶片相对含水量和水势的影响

干旱胁迫对小叶杨幼苗叶片的相对含水率和水势有着显著影响。随着土壤含水量的减少，苗木叶片相对含水率和水势都有下降的趋势。当土壤含水量从CK组的20.3%下降到T1组的16.2%，即降低4.1%时，相应的叶片相对含水率从90.28%下降到85.19%，降低5.09%，叶片水势从-0.4 Mpa下降到-0.7 MPa，降低0.3 MPa，所以当土壤含水量从CK组降到T1组的时候，叶片相对含水率有所下降但变化不明显，但水势有明显的下降；当土壤含水量从T1组的16.2%下降到T2组的12.2%，即降低4.0%时，相应的叶片相对含水率从85.19%下降到68.84%，降低16.35%，叶片水势从-0.7 MPa下降到-1.5 MPa，降低0.8 MPa，当土壤含水量从T1组降到T2组的时候，叶片相对含水率和水势都有明显的下降。从T2到T3小叶杨幼苗叶片相对含水率和水势下降均很明显，苗木叶片缺水现象明显，水势低到了-2.8 MPa。从T3到T4小叶杨幼苗叶片相对含水率和水势突然降幅增大，苗木叶片缺水现象更加明显，叶片相对含水率和水势更是降低到-4.1 MPa。当从T4到T5，土壤水分进一步减少，小叶杨失去水分向上运输的动力，植物失活(表3)。

表3　干旱胁迫下苗木生理特征值

2.4　干旱胁迫对苗木净光合的影响

由表3可以看出，干旱胁迫小叶杨幼苗的净光合速率逐渐减少，且CK，T1，T2的净光合速率差异性显著。处理T2，T3，T4小叶杨幼苗净光合速率都降到了5.00 μmol/(m2·s)以下的水平，严重干旱胁迫下(T4)，与正常供水条件相比，净光合速率下降8.93 μmol/(m2·s)，说明轻度干旱胁迫对植物净光合速率影响不大，严重干旱胁迫使植物叶片的光合机构受损、光合能力降低，从而影响光合速率，最终完全丧失光合能力。随着干旱梯度的加深，蒸腾速率逐渐降低，但差异性不显著。CK组〔7.46 μmol/(m2·s)〕与T1〔6.59 μmol/(m2·s)〕组蒸腾速率相近，远远大于T2〔4.12 μmol/(m2·s)〕组与T3〔3.94 μmol/(m2·s)〕组，净光合速率和蒸腾速率随干旱梯度加深降幅逐渐较小，T2和T3的净光合速率和蒸腾速率差异性不显著；从T3到T4，净光合速率和蒸腾速率进一步减少，降幅达到最大，当土壤水分进一步降低，到达T5，小叶杨将逐渐失去光合作用和蒸腾作用。

3结论与讨论

(1) 干旱胁迫对植物生长、生理都有着显著的影响，干旱区的植物通过改变植物地上、地下生物量、以及一些生理活动来适应干旱天气[10]。本研究发现，干旱胁迫抑制了小叶杨幼苗的生长，地上部分(苗木株高、地径)、苗木生物量、叶片相对含水量、水势均随土壤相对含水量降低而下降；各干旱梯度下CK，T1，T2，T3，T4，T5的净光合速率也随干旱梯度加深而降低，这与韩希英[11]的研究结果基本相一致。

(2) 根系受到外界环境的胁迫时，在土壤剖面的可调节性分布对植物的存活有着重要的意义[12]，另外，根系作为植物吸收水分和养分的主要途径和重要功能器官，其对干旱有一定的抵抗能力[13]，本研究发现，CK组到T1组，根生物量减少较大，但干旱T1，T2，T3处理组差异不显著，表明适当的水分亏缺对根系的影响较少，这主是因为初步的干旱胁迫，主要影响叶细胞增大和增殖，较少叶面积和生物量[14]，从而来抑制蒸腾，对地下生物量(根系)的影响较滞后[15]。叶生物量T1，T2，T3处理组差异显著，植物在干旱胁迫下，叶面积逐渐减小；与CK组相比，根、茎、叶生物量中，根生物量降幅不大，叶生物量降幅最大。

(3) 水分是光合作用的原料，根系是植物吸收水分的主要器官[16]，植物在干旱条件下，根系活力降低，水分向上运输的动力减小[17]，本研究发现，从CK到T3，随着干旱梯度的加深，苗木叶片相对含水量、水势均减小。随着干旱梯度的加深，苗木净光合速率和蒸腾速率受到抑制[18]；光合速率和蒸腾速率是评价植物抗旱性的可靠指标[19]，本研究发现，从CK到T3，净光合速率和蒸腾速率随干旱梯度加深降幅逐渐较小，并且严重干旱时也能保持较大的光合速率和蒸腾速率，说明小叶杨具有明显抗旱特性。

(4) 外界环境胁迫会引起植物光合速率的变化[20]。本研究结果表明，干旱胁迫使小叶杨净光合速率和蒸腾速率逐渐减小。干旱胁迫条件下，植物由于缺水，各个生理机能都会失调甚至可能出现衰竭现象，随着干旱剃度的增加和胁迫时间的延长，植物叶片气孔密度增加，但气孔收缩，气孔变小[21]，抑制了CO2向叶绿体的输送和叶片水分的蒸发，从而限制了叶片的光合作用和蒸腾作用[22]，抑制植物生长。本文中，当土壤水分进一步减少，土壤含水量降低到6.09%(T4)以下，小叶杨开始出现干枯现象，当土壤含水量达到4.06%(T5)，小叶杨全部死亡，表明山西省西南部及其周边地区，进行小叶杨造林，土壤水分尽量要保持在6.09%(萎蔫系数)以上。

(5) 小叶杨在干旱条件下通过调节自身生理和生态特性，减少地上、地下生物量，降低光合速率和蒸腾速率等来适应干旱环境，具有较强的耐旱性，适宜生长在西北干旱地区，这为我国充分利用干旱土地资源的提供了条件。所以说小叶杨对干旱具有较强的适应能力，这与鲁作民等研究结果一致[5]。

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Drought Stress Effects on Growth ofPopulusSimoniiSeedlings

QIU Yunfeng, LI Yaguang, LI Qingshan

(SoilandWaterConservationCollegeofBeijingForestryUniversity,StateKeyLaboratoryofSoilandWaterConservationandDesertificationPrevention,Beijing100083，China)

Abstract：[Objective] This paper aimed to explore the drought resistance mechanism of Populus simonii, and to provide a scientific basis for the construction of the shelterbelt in the northern of Shanxi Province. [Methods] The effect of drought stress on Populus simonii seedling growth was studied based on the pot experiment conducted in the Taidu nursery base of Jixian Forestry Bureau in the southwest of Shanxi Province. The experiment simulated drought conditions and used the Populus simonii from a loess gully region as the provenance material. And height and ground diameter of the seedling, the biomass in leaves, stems and roots, the relative water content and water potential, net photosynthetic rate, transpiration rate and other growth and physiological indexes were measured in order to study the effects. [Results] The results showed that drought stress inhibited the growth of the Populus simonii seedlings, including the aboveground parts and the root system; Leaf relative water content and water potential decreased with the reduction of the relative water content of soil. In different drought gradient treatments(CK,T1,T2,T3,T4,T5), net photosynthetic rate and transpiration rate slowed down with the severeness of drought stress. However, in the treatments of CK(field capacity) to T3(40% of field capacity, soil water content is 8.12%), the declined rates were gradually smaller; in addition, the Populus simonii seedlings could maintain a relative large photosynthetic rate and transpiration rate, which indicated that Populus simonii had obvious drought resistance. When soil moisture further reduced, Populus simonii appeared to be drying in the period of T4(30% of field capacity, soil water content is 6.09%), and in T5(20% of feild capacity, soil water content is 4.06%) all died. [Conclusion] In the southwest of Shanxi Province and the surrounding areas, soil water should be stayed above 6.09%(T4) as far as possible while planting Populus simonii.

Keywords:Populus simonii; drought stress; seedlings; growth indexes

文献标识码：A

文章编号：1000-288X(2015)02-0042-04

中图分类号：S728.2， S718

通信作者：李亚光(1959—),男(汉族)，陕西省岐山县人，副教授,硕士生导师,主要从事水土保持及农业生物环境与能源工程方面的研究。E-mail:yiaguang@bjfu.edu.cn。

收稿日期：2014-04-01修回日期：2014-04-08
第一作者：仇云峰(1988—),男(汉族),重庆市人,硕士研究生,主要研究方向为农业生物环境与能源工程。E-mail:413658876@qq.com。