宁 晨， 闫文德， 宁晓波， 梁小翠， 王新凯

1 中南林业科技大学, 长沙 410004 2 南方林业生态应用技术国家工程实验室, 长沙 410004 3 湖南会同杉木林生态系统国家野外科学观测研究站, 会同 418307

贵阳市区灌木林生态系统生物量及碳储量

宁 晨1,2,3,*， 闫文德1,2,3， 宁晓波1,2， 梁小翠1,2,3， 王新凯1,2

1 中南林业科技大学, 长沙 410004 2 南方林业生态应用技术国家工程实验室, 长沙 410004 3 湖南会同杉木林生态系统国家野外科学观测研究站, 会同 418307

采用直接收获法和实测数据，以贵州省贵阳市区天然灌木林内木本和草本植物、凋落物及土壤为研究对象，研究了灌木林生态系统的生物量、碳含量及碳储量。结果表明：灌木林植被层生物量为23.16 t/hm2，其中木本植物层生物量为12.46 t/hm2；草本植物层为3.74 t/hm2；凋落物层为6.96 t/hm2，分别占植被层生物量的53.08%、16.15%、30.05%。木本植物25种的碳含量范围为445.91—603.46 g/kg；草本植物6种的碳含量为408.48—523.04 g/kg；凋落物层碳含量为341.01—392.81 g/kg；土壤层碳含量为5.73—26.68 g/kg。生态系统总碳储量为88.34 t/hm2，其中植被层为8.10 t/hm2；凋落物层为2.56 t/hm2；土壤层为77.68 t/hm2，分别占系统总碳储量的9.17%、2.89%、87.94%。灌木林生态系统碳储量的空间分布格局为：土壤层>植被层>凋落物层。研究结果，可为喀斯特城市估算森林生态系统碳储量和碳平衡提供科学依据。

喀斯特地区; 灌木林生态系统; 生物量; 碳含量; 碳储量; 贵阳市

大气中CO2等温室气体的浓度正在逐年提高，全球变暖已经是不争的事实，威胁着人类的生存与健康，因而受到世界各国政府和科学家的普遍关注[1-3]。全球变化减缓与适应将继续成为全球变化研究的焦点[4]。森林在调节全球碳平衡中占据着主导地位，在减缓大气中CO2等温室气体浓度上升和维持全球气候稳定等方面具有不可替代的作用[5-6]。

灌木林是自然界中广泛存在的一种重要的陆地生态系统类型，是森林资源的重要组成部分，与针叶林、阔叶林、竹林组成我国森林的四大类型。全国灌木林地总面积占全国林地总面积的16.02%[7]。在我国西南(云南、贵州、四川)就有大量的分布[8]。但长期以来，因灌木林与乔木林生态系统相比，所占比例小，处于次要地位而较少受到重视[9]。随着我国天保林工程的实施，生态建设的需要，灌木林的地位和作用日显重要[9]。对灌木林的研究也越来越受到重视。在全球气候变化的影响下，我国灌丛分布面积和地区的消长，对正确评价中国陆地生态系统的碳储量和碳交换具有重要的影响[8]。有关灌木林碳储量研究，有胡会峰等[8]、李洪建等[10]、陈伏生等[11]、刘涛等[12]，报道了我国主要灌木植被的碳储量。近些年来，部分学者胡忠良等[13]、吴鹏等[14]、张明阳等[15]、宁晓波等[16]、钟银星等[17]又分别报道了我国西南喀斯特地区灌木林地土壤和植被的碳储量。这些研究成果均为准确评价灌木林的固碳效果，改善生态环境，为国家应对全球变化、制定相关政策提供了科学依据。但由于灌木林组成的植物种类不同，而不同植物或同一植物的不同器官中的碳元素含量是有差别的[18]，为了能精确估算灌木林的碳储量，有必要对灌木林内各植物种类的含碳率分别进行测定和分析。但对于灌木林内植被层碳储量分植物种类实测的研究却鲜有报道。在我国西南部的喀斯特地区，灌木林分布面积较大，而且是区域有机物质的主要生产者和生态环境的直接影响者，在区域生态系统中具有十分重要的地位和作用[19]。因此，有必要对该地区的灌木林碳储量进行深入而细致的研究。

本研究在喀斯特地貌上的森林城市——贵阳市，选择了天然的灌木林生态系统为研究对象，采用直接收获法和实测数据，在原有研究的基础上[16]，更深入、细致地研究了灌木林生态系统的生物量、有机碳含量、储量及其分布特征，可为准确估算喀斯特地区灌木林碳储量提供基础数据，对喀斯特地区森林建设规划和布局及生态环境建设具有现实意义。

1 研究地概况

研究地设置于贵州省林业科学研究院试验林场。该场地处贵阳市南端。贵阳市位于我国西南云贵高原的东部，介于106°12′—107°17′E， 26°11′—26°55′N之间。海拔880—1659m。年平均气温15.3℃，年平均降雨量1129.5 mm，相对湿度78%，属亚热带湿润温和型气候，土壤以酸性黄壤为主，与石灰岩、白云岩、砂岩、页岩等交错分布。地带性植被为中亚热带湿润性常绿阔叶林，原生植被已经被破坏，现状植被主要有马尾松(Pinusmassoniana)、杉木(Cunninghamialanceolata)、樟树(Cinnamomumcamphora)、火棘(Pyracanthafortuneana)、金樱子(Rosalaevigata)等次生植被。

试验林场经营管理面积1223.0 hm2，林业用地1168.02 hm2，其中灌木林地为8.34 hm2，天然灌木林地3.63 hm2，而国家特别规定的灌木林6.24 hm2。

灌木林样地基本概况：样地面积1000m2两块(同一类型的灌木林地)；群落类型为喀斯特灌木林(天然)；海拔1318m，坡度10°；坡向为东；坡位为中；土壤为黄壤、pH值5.28；轻度石漠化(35%)；植被特征有少量“小老头”乔木，以灌木植物为主，高度2—4m，盖度60%；草本层盖度25%；凋落物层厚度1—3cm。

2 研究方法

2.1 植物生物量测定

采用直接收获法测定。具体做法为：2013年7月在设置的两块1000m2灌木林样地的对角线中心部位，各设置4m×4m的样方4个共8个，分别记载木本植物的种类、株(丛)数、基径、高度和和草本植物的种名、丛数，并将凋落物分为3层(未分解层、半分解层、已分解层)全选出，然后将各样方内的植物全部挖出，将木本植物中的同种植物(含3种藤本植物)分为地上部分(茎、叶、枝)和地下部分(根系)，草本植物中的同种植物全株(不分器官)，分别称取植物和死地被物各层的鲜重，再从中分别称取小样本各1.0kg，置于鼓风烘箱内保持80℃烘至恒重，求出各类植物及凋落物干物质重。

2.2 土壤样品的采集

在试验林场的灌木林样地内，各随机设置4个采样点，且尽可能选择土层厚度差异不大的采样点，在每个采样点按0—15cm、15—30cm、30—45cm、>45cm 4个层次，分别采集土样0.5kg，共采土样32个，并去除石砾与杂物，风干后过20目和100目土壤筛备用。

在采取土样同时，用环刀取土测定土壤容重。

2.3 样品分析方法

植物和土壤中的有机碳含量用重络酸钾氧化外加热法测定，样品测定重复4次。

2.4 数据处理

用Excel 2003和Spss13.0软件进行数据处理。数据统计采用单因子方差分析。

植物体碳储量(t/hm2)=植物体生物量×植物体含碳量

土壤有机碳储量(t/hm2)=土壤有机碳含量×土壤容重×土层深度

3 结果与分析

3.1 灌木林木本植物生物量

由表1可以看出，灌木林的木本植物有25种，总生物量为12461.01 kg/hm2，其中灌木植物类为9523.93 kg/hm2，占总生物量的76.43%，衰弱“小老头”乔木及小乔木类生物量2937.08 kg/hm2，占23.57%。在木本植物生物量中，以皱叶荚蒾生物量最高，为2996.27 kg/hm2(P<0.05)，占木本植物总生物量的24.05%，其次为火棘和紫薇，分别为2089.33 kg/hm2和2069.82 kg/hm2(P<0.05)，占16.77%和16.61%，而以毛白杨生物量最低，为13.88 kg/hm2(P<0.05)，仅占0.11%。在木本植物生物量中最高值是最低值的216倍。表明灌木林中木本植物生物量在植物种类之间的分布不均匀。

从表1还可以看出，木本植物生物量是由地上部分和地下部分生物量组成，其中地上部分茎、叶、枝生物量为8420.27 kg/hm2，占木本植物总生物量的67.57%，地下部分根系生物量为4040.74 kg/hm2，占32.43%。表明灌木林地上部分多分枝的茎与近地面的树冠生长繁茂，具有较强的截留降水作用，能够防风固沙和保持水土，而地下部分盘根错节发达的根系，是土壤层的水分储蓄库和调节器，所以灌木林根系有较强的蓄水作用和抗旱能力[20]。

表1 灌木林木木植物生物量Table 1 Biomass of woody plants in shrub forest

括号内数据为标准误差, 同列相同小写字母表示差异不显著(P>0.05)

3.2 灌木林下草本植物和凋落物层生物量

灌木林由于木本植物在生长发育过程中自身占据了空间位置，改变了林内环境和土壤养分的可利用性，使得林下草木植物种类较少，仅有6种(表2)。生物量为3745.12 kg/hm2。

在生物量分配上，以五节芒最高(P<0.05)，其生物量为2069.36 kg/hm2，占草本植物总生物量的55.25%，蛇莓最低(P<0.05)，仅为12.63 kg/hm2，只占0.34%，生物量最高值与最低值相差164倍。这种分配状态与木本植物的规律是一致的。

表2 草本植物生物量Table 2 Biomass of herbivorous plants layer

括号内数据为标准误差, 同列相同小写字母表示差异不显著(P>0.05)

从表3可以看出，凋落物层生物量为6957.12 kg/hm2，其中未分解层为1279.01 kg/hm2，占凋落物层总生物量18.38%；未分解层为2452.38 kg/hm2，占35.25%；已分解层为3225.73 kg/hm2，占46.37%。未分解层生物量分别低于半分解层和已分解层1.9倍和2.5倍(P<0.05)。表明未分解层已向半分解层和已分解层迁移，有机质向土壤归还，这有利于土壤肥力的增加。

3.3 灌木林中木本植物碳储量

从表4可以看出，灌木林中25种木本植物碳含量因植物种类不同而不同。以马尾松含量最高，为603.46 g/kg，其次为木姜子573.78 g/kg，而以接骨木445.91 g/kg最低，最高与最低含碳量间相差1.4倍。

表3 凋落物层生物量Table 3 Biomass of litter layer

括号内数据为标准误差, 同列相同小写字母表示差异不显著(P>0.05)

从表4中还可以看出，灌木林木本植物碳储量为6365.76 kg/hm2，其中以皱叶荚蒾最高(P<0.05)，为1476.35 kg/hm2，占木本植物总碳储量的23.19%，其次为火棘1141.48 kg/hm2(P<0.05)，占17.93%，以毛白杨7.07 kg/hm2最低(P<0.05)，仅占0.11%。木本植物碳储量的最高值是最低值的209倍。表明灌木林木本植物的碳储量在植物种类分配间呈现不均匀状态，这与木本植物生物量在种类分配间的不均匀状况是紧密相关的。

表4 灌木林木本植物碳含量和储量Table 4 Carbon content and storage of woody plants in shrub forests

碳含量为平均值±标准误差; 同列相同小写字母表示差异不显著(P>0.05)

灌木林木本植物地上部分(茎、叶、枝)的碳储量为4312.76 kg/hm2，占总碳储量的67.75%，地下部分(根系)为2053.00 kg/hm2，占32.25%(表4)。表明灌木林木本植物碳储量多数分布在植物的地上部分，这与木本植物生物量的分配状况是一致的。

3.4 灌木林草本植物和凋落物层碳储量

从表5可以看出，6种草本植物中以白茅的碳含量最高，为523.01 g/kg，黄茅最低，为408.48 g/kg，两者相差1.3倍，这与木本植物碳含量的表现是一致的。

草本植物碳储量为1734.20 kg/hm2，其中五节芒最高为947.37 kg/hm2(P<0.05)，占草本植物总碳储量的54.63%，而以蛇莓5.73 kg/hm2最低(P<0.05)，仅占0.33%，两者竟相差165倍。表明草本植物碳储量，在物种分配上亦存在不均匀状况。

表6表明，在灌木林地土壤上层的凋落物层中，未分解层碳含量为392.81 g/kg，半分解层341.01 g/kg，已分解层377.48 g/kg，虽各层次含碳量不同，但其间差异并不十分明显。凋落物层总碳储量为2556.35 kg/hm2，以已分解层的碳储量1217.65 kg/hm2最高(P<0.05)，占总碳储量的47.63%，其次是半分解层836.29 kg/hm2(P<0.05)，占32.71%，以未分解层最低(P<0.05)，为502.41 kg/hm2，只占19.66%。

表5 灌木林草本植物碳含量和储量Table 5 Carbon concentration and storage of herbivorous plants layer in shrub forest

括号内数据为标准误差。同列相同小写字母表示差异不显著(P>0.05)

表6 凋落物层碳含量和碳储量Table 6 Carbon concentration and storage in dead floor layer

括号内数据为标准误差. 同列相同小写字母表示差异不显著(P>0.05)

3.5 灌木林地土壤碳储量

从表7可以看出，灌木林土壤有机碳含量随着土层深度的增加而下降，0—30cm土层有机碳含量显著高于30—45cm以上土层含量(P<0.05)，因为土壤表面的枯枝落叶物和植物根系分解后所形成的有机碳首先进入土壤表层，从而使表层土表的有机碳含量明显高于土壤深层。

由表7还可以看出，灌木林土壤总有机碳储量为77.68 t/hm2，其中分布于0—30cm土表层58.17 t/hm2(P<0.05)，占土壤总有机碳储量的74.9%，分布于30—45cm以上土层19.51 t/hm2，只占25.1%。

表7 土壤碳储量Table 7 Carbon storage in the soil

括号内数据为标准误差; 同列小写字母相同表示差异不显著(P>0.05)

上述表明，灌木林地土壤各层有机碳含量和储量均以表层土最高，并随着土层深度的增加而降低。因此，森林土壤碳储量的稳定性较差，尤其是生长在城郊邻近的森林，人为活动容易引起表层土的水土流失，从而导致土壤有机碳储量的减少。所以减少人为对森林生态系统的干扰活动，对于维护和增加土壤碳储量有着重要的意义。

3.6 灌木林生态系统碳储量及其空间分布格局

森林生态系统中碳库，主要由植被层、凋落物层和土壤层组成。由表8可以看出，灌木林生态系统总碳储量为88336.31 kg/hm2，其中植被层为8099.96 kg/hm2，占系统总碳储量的9.17%。在植被层碳储量中木本植物碳储量为6365.76 kg/hm2，占植被层碳储量的78.6%，草本植物为1734.20 kg/hm2，只占21.4%，表明灌木林生态系统植被层的碳储量主要分布于木本植物中；凋落物层碳储量较少，为2556.35 kg/hm2，仅占系统总碳储量的2.89%，但它是土壤有机碳的主要来源，也是土壤有机碳动态变化的主要组成，又是土壤-植被间碳循环的连结库，而且它覆盖于土壤表面，能有效地减少或防止土壤碳的流失。土壤层碳储量是可观的，为77680.00 kg/hm2，它占据了系统总碳储量的87.94%，表明土壤层是灌木林生态系统中极为重要的碳储存库。生态系统有机碳储量的空间分布序列为土壤层﹥植被层﹥凋落物层。研究区天然灌木林为3.63 hm2，则总碳储量为320.7 t。

表8 灌木林生态系统碳储量的空间分布Table 8 Spatial distribution of carbon stock in shrub forest ecosystem

4 讨论

4.1 灌木林生物量

本研究区灌木林生物量为23.16 t/hm2，高于田秀玲等[21]利用贵州及西南几个邻近省份的实测平均值作为2000年和2005年贵州省喀斯特地区灌木林生物量平均值(19.25、18.18 t/hm2)和杜有新等[22]对贵州省安顺地区普定县次生灌木林生物量7.70 t/hm2，还高于庞世龙等[19]对桂西喀斯特地区3种典型灌丛群落生物量15.98、16.04 t/hm2和11.86 t/hm2。但低于夏焕柏[23]对贵州茂兰国家自然保护区石生灌木群落和土壤灌木群落生物量(35.68、41.95 t/hm2)。表明灌木林类型的不同，植物种类不同影响着生物量的高低。

灌木林生物量，在植被层次上较多表现为木本层>草本层>凋落物层，如杜有新等[22]对贵州省普定县次生灌木林生物量在植被层次上的分布为木本层5.51 t/hm2(占71.56%)>草本层1.70 t/hm2(占22.08%)>凋落物层0.49 t/hm2(占6.36%)；庞世龙等[19]对桂西喀斯特地区3种典型灌丛群落生物量的分配也遵循木本层>草本层>凋落物层规律。但本研究中，植被层生物量的分配表现为木本层12.46 t/hm2(占53.80%)>凋落物层6.96 t/hm2(占30.03%)>草本层3.74 t/hm2(占16.17%)。没有遵循上述研究的规律，而存在一定的差异。这主要是本研究区灌木林的木本植物25种中有16种为落叶树种(占64.0%)，非落叶种为9种(占36.0%)，导致林内凋落物生物量高。表明植物种类的差异也会影响植被层生物量的分配。

4.2 灌木林生态系统碳储量

唐宵等[18]研究四川主要针叶树种各器官平均含碳量为507.4—539.7 g/kg，以油松树叶最高，507.8 g/kg，冷杉树叶最小，468.1 g/kg。表明不同植物及同一植物的不同器官中碳元素含量是有差别的，为了能精确估算区域和国家尺度上的森林碳储量，有必要对该区域各主要森林类型的含碳率分别进行测定和分析。本研究区灌木林25种木本植物碳含量范围为445.91—603.46 g/kg；6种草本植物为408.48—523.01 g/kg；凋落物为341.01—392.81 g/kg。因此，采用植物不同的含碳量，能够更准确的估算各种森林类型的碳储量。

研究区灌木林植被层碳储量为8.10 t/hm，低于钟银星等[17]对贵州印江槽谷型喀斯特地区灌木林碳储量16.80 t/hm，低于张明阳等[15]对桂西北喀斯特区灌木林碳储量19.62 t/hm；高于同一研究区10年生亮叶桦+意杨林植被层碳储量7.72 t/hm[16]。表明森林类型或同是灌木林，因其树种的差异，都会影响着碳储量的高低。

喀斯特环境是一类发育在碳酸盐岩等可溶性岩石上的环境系统，受地形和小气候等因素的影响，喀斯特生态系统是具有高度空间异质性的系统，通常具有土地石漠化，土壤浅薄，土被不连续，植被生长缓慢，生态系统脆弱等特性。且土壤的空间异质性是多种物理过程、化学过程和生物过程共同作用的结果。所以探讨喀斯特植被演替中土壤养分库变化与其空间异质性变化的关系，对于阐明喀斯特生态系统演变机制具有重要的科学意义[13,24-25]。吴鹏等[14]对贵州茂兰国家级自然保护区的喀斯特灌木林土壤为富钙和富盐基化(pH 6.5—8.0)的钙质土，表土0—20cm层，有机碳含量为38.38 g/kg，且随着土壤深度的增加而降低；杜有新等[22]对贵州安顺普定县灌木林土壤为非地带性石灰土(pH 7.8)，表土层0—10cm有机碳含量为49.68 g/kg。杨成等[26]对贵阳市郊花溪和龙里的石灰土(基岩石灰岩，pH 6.5)和黄壤(基岩硅质岩，pH 4.4)，表土0—10cm层，有机碳平均含量分别为62.50 g/kg和45.10 g/kg，均高于本研究区灌木林土壤为酸性黄壤(pH 5.3)0—15cm碳含量26.68 g/kg，亦随着土层深度的增加而下降。表明土壤类型和理化性质及森林类型都会影响土壤有机碳含量，尤其是土壤表层因其地表上的枯枝落物和植物根系分解所形成的有机碳首先进入土壤表层，从而使表层土壤的有机碳含量高于深层土壤[27]。Jobbagy等[28]认为，植物根系的分布直接影响土壤中有机碳的垂直分布，因为大量死根的腐解归还为土壤提供了丰富的碳源。系统研究喀斯特环境下的碳循环特征，对于喀斯特地区的生态环境保护具有重要意义[26]。

研究区灌木林土壤表层(0—15cm)碳储量为33.22 t/hm，低于吴鹏等[14]对茂兰喀斯特灌木林土表层(0—20cm)碳储量74.11 t/hm；低于同一研究区亮叶桦+意杨林土表层(0—15cm)碳储量46.44 t/hm。产生以上差异的主要原因可能是：地表枯枝落叶、地下微生物和植物根系以及气候条件、土壤类型、性质等均会导致土壤碳储量的高低。

5 结论

(1)贵阳市区天然灌木林植被层生物量为23.16 t/hm，其中木本层植物生物量为12.46 t/hm，占植被层生物量的53.08%；草本层植物生物量为3.74 t/hm，占16.15%；凋落物层生物量为6.96 t/hm，占30.05%。生物量空间分布结果为木本层>凋落物层>草本层。

木本层生物量由25种植物组成，生物量为12.46 t/hm，其中植物地上部分生物量为8.42 t/hm，占木本植物总生物量的67.57%，地下部分生物量为4.04 t/hm，占32.43%；草本层生物量由6种植物组成，生物量为3.74 t/hm；凋落物层生物量为6.96 t/hm，其中未分解层生物量1.28 t/hm、半分解层2.45 t/hm、已分解层3.23 t/hm。

(2)灌木林生态系统有机碳储量为88.34 t/hm，其中植被层有机碳储量为8.10 t/hm，占系统总碳储量的9.17%；凋落物层有机碳储量为2.56 t/hm，占2.89%；土壤有机碳储量为77.68 t/hm，占87.94%。

灌木林生态系统有机碳储量的空间分布格局为：土壤层>植被层>凋落物层。

研究区为贵州省林业科学研究院的试验林场，现有天然灌木林面积3.63 hm-2，依据本研究结果，则估算出该区域天然灌木林总碳储量为320.7t。表明天然灌木林在参与维持和改善林场的生态环境中作出了应有的贡献，应予以保护。

(3)本研究只估算了天然灌木林生态系统生物量现存量的碳储量，没有估算出灌木林的净第一性生产量和年净固碳量。因为在天然灌木林中，各树种起源十分复杂，既有天然实生起源，也有萌生起源，所以灌木群落的年龄结构非常复杂，准确估算灌木群落的平均年龄十分困难[9]。长期定位监测研究，才能为灌木林生态系统碳平衡提供完整的基础数据。

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Biomass and carbon storage of shrub forests ecosystem in karst city

NING Chen1,2,3,*, YAN Wende1,2,3, NING Xiaobo1,2, LIANG Xiaocui1,2,3, WANG Xinkai1,2

1CentralSouthUniversityofForestryandTechnology,Changsha410004,China2NationalEngineeringLabforAppliedTechnologyofForestry&EcologyinSouthChina,Changsha410004,China3NationalKeyStationforFieldScientificobservation&Experiment,Huitong418307,China

Biomass, carbon concentration and carbon storage were investigated in the woody plants, herbaceous plants, litter and soil layers in a natural shrub ecosystem in Guiyang city, Guizhou Province. The results showed that biomass of the shrub vegetation was 23.16 t/hm2, of which 12.46 t/hm2was in the woody plants (53.08% of the total biomass in the shrub vegetation), 3.74 t/hm2in the herbaceous plants (16.15% of the total biomass) and 6.96 t/hm2in the litter (30.05% of the total biomass). Carbon concentration ranged from 445.91 to 603.46 g/kg in 25 woody plant species, 408.48—523.04 g/kg in 6 herbaceous plant species, 341.01—392.81 g/kg in litter and 5.73—26.68 g/kg in the soils. The total carbon storage was 88.34 t/hm2in this natural shrub ecosystem, of which 9.17% was found in the vegetation (8.10 t/hm2), 2.89% in litter (2.56 t/hm2) and 87.94% in the soil components (77.68 t/hm2). The carbon storage in the shrub ecosystem decreased in an order soil component> vegetation component> litter component. Our results provide scientific basis and reference for estimating carbon storage and balance in urban forest ecosystems in the Karst areas.

Karst regions; Shrub forests ecosystem; Biomass; Carbon concentration; Carbon stock; Guiyang city

林业公益性行业科研重大专项(201104009); 湖南省教育厅高校创新平台建设项目(湘财教字[2010]70号); 长沙市科技局项目(K1003009-61)

2013-05-12;

日期:2014-11-03

10.5846/stxb201405120972

*通讯作者Corresponding author.E-mail: csufttdl@126.com

宁晨， 闫文德， 宁晓波， 梁小翠， 王新凯.贵阳市区灌木林生态系统生物量及碳储量.生态学报,2015,35(8):2555-2563.

Ning C, Yan W D, Ning X B, Ling X C, Wang X K.Biomass and carbon storage of shrub forests ecosystem in karst city.Acta Ecologica Sinica,2015,35(8):2555-2563.