张晓妮，马君玲*，韩蕾，于慧，王连峰

1. 大连交通大学环境与化学工程学院//环境科学与技术辽宁省高校重点实验室，辽宁 大连 116028；2. 大连交通大学理学院，辽宁 大连 116028

铁路沿线沙区段植冠种子库对土壤种子库的补充及其种子活性变化

张晓妮1，马君玲1*，韩蕾1，于慧2，王连峰1

1. 大连交通大学环境与化学工程学院//环境科学与技术辽宁省高校重点实验室，辽宁 大连 116028；2. 大连交通大学理学院，辽宁 大连 116028

摘要：通过野外监测和模拟试验，研究了铁路沿线沙区段3种沙生植物未埋藏直立植株个体的植冠种子库种子的季节脱落动态、植冠种子库对土壤种子库的补充动态及植冠储藏种子的活力和萌发特性。结果表明，（1）在风季即将结束生长季即将开始的时候，铁路沿线沙生植物差巴嘎蒿（Artemisia halodendron）的植冠种子库存留着最多的瘦果与头状花序，表现出将种子的脱落延迟到风季结束及雨季来临时的特点。推迟脱落传播体的时间表现为差巴嘎蒿大于冷蒿（A. frigida）和万年蒿（A. gmelinii），即随着沙丘流动性的增强，植冠种子库推迟脱落种子的程度逐渐增强。（2）植冠种子库对植株周围的土壤种子库起到补充作用，且差巴嘎蒿植冠种子库对土壤种子库的最大补充出现在风季结束雨季开始时期（种子成熟翌年5月）。（3）在风季即将结束雨季即将开始时，差巴嘎蒿植冠储藏种子80%以上具有活力，而冷蒿、万年蒿植冠储藏种子中有活力的种子占比不足20%。铁路沿线沙区段沙生植物的植冠种子库使种子的脱落及对土壤种子库的补充避开风季、迎合雨季，减少了由风季风蚀和沙埋所造成的种子损失，实现了种子的持续供应，同时以这种方式将保持活力的种子延迟至条件适宜时脱落并快速萌发，在一定程度上分摊了种群生存的风险，使种群得以持续繁衍。铁路沿线沙区段沙生植物独特的繁殖对策所反映出的生态功能对铁路沿线沙区段的土壤植被恢复研究具有重要的科学指导意义。

关键词：推迟脱落；生长季；沙区铁路；植被恢复

引用格式：张晓妮，马君玲，韩蕾，于慧，王连峰. 铁路沿线沙区段植冠种子库对土壤种子库的补充及其种子活性变化[J]. 生态环境学报, 2015, 24(6): 947-951.

ZHANG Xiaoni, MA Junling, HAN Lei, YU Hui, WANG Lianfeng. Supplement for the soil Seed Bank and Seed Viability of Canopy Seed Bank Along with the Railway Line of Sand Dune Areas [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(6): 947-951.

植冠种子库是指繁殖体成熟后不即刻脱落，而是停留在母株上延迟传播（马君玲和刘志民，2005；David等，2010）。植冠种子库的研究最早可追溯到19世纪下半叶，不同生态系统中的植冠种子库表现出多种不同的生态功能。例如，在易发火灾的生态系统中，由于长周期的火事件，种子在植物植冠中能够存留1～30年或者更长时间（Habrouk等，1999；Tapias等，2004）；在干旱荒漠生态系统中，由于季节性干旱，种子在吸湿膨胀而导致的果实开裂情况下产生脱落（van Rheede van Oudtshoom和van Rooyen，1999）；在沙丘系统中，由于沙丘系统频繁的沙埋-风蚀更迭，种子在植冠中存留的时间往往较短（Ma和Liu，2008；Ma等，2010）。

在沙区，种子的供应不仅影响种群的动态和持续繁衍，而且影响着种群的适应、特化和生活史特性的演化等过程（刘志民等，2003；朱金雷和刘志民，2012）。已有研究表明，沙区植冠种子库使典型沙生植物种子的脱落延迟到风季结束、雨季来临时期，通过推迟种子供应来调节土壤种子库时空格局，调节脱落种子的萌发与幼苗出土，继而保证沙生植物的持续繁衍（Ma和Liu，2008；Ma等，2010）。沙生植物土壤种子库的种子供应直接受植冠种子库的种子脱落动态的影响，也就是说，植冠种子库对土壤种子库的补充与植物种群的持续繁衍生存密切相关（Liu和Wang，2009）。在铁路沿线沙区段，频繁的风沙活动所形成的风蚀和沙埋交替作用对种子供应的有效性及幼苗的存活非常不利，植物生存风险大，植被恢复工作成效差（张帆等，2008；张自和，2003；李肖伦，2004）。因此，研究铁路沿线沙生植物植冠种子库的种子脱落动态及对土壤种子库的补充，有利于明晰铁路沿线沙生植物植冠种子库对植物持续繁衍的生态功能，更有助于铁路沙害防治及沿线植被恢复工作的有效开展。

在科尔沁沙地，草场、沙地与铁路的相间分布构成了当地独特的生态景观（蒋德明等，2002）。作为中国典型的半干旱荒漠化草原，日趋严重的铁路沙害现象使沙害防治及植被恢复研究工作的持久和创新显得尤为迫切（李肖伦，2004；王璞，2004）。沙生植物是当地植物区系中的主要组成部分，在科尔沁沙地西部，在种子成熟翌年3月，约有20多种植物具有明显植冠种子库，其中很多是具有沙生适应性的植物，以菊科（尤其蒿属）植物居多（刘志民等，2005）。在沙区，菊科蒿属植物是铁路沿线植物防沙措施中经常选用的沙生植物（张自和，2003），而差巴嘎蒿等则是沙区具有明显植冠种子库的典型沙生植物代表（刘志民等，2005）。因此，本文选择生长在科尔沁沙地铁路沿线的3种蒿属沙生植物为研究对象，对比了未埋藏直立植株个体的植冠种子库种子的季节脱落动态、植冠种子库对土壤种子库的补充作用，检测了植冠储藏种子的活力和萌发特性，阐述了种子脱落时间与风季、雨季的对应或相异关系，旨在分析不同沙生植物的植冠种子库对土壤种子库补充的异同及提高种群抵御风沙能力的特性，揭示其对铁路沿线沙区段植被恢复的生态功能，探讨植冠种子库所体现的生态功能在铁路建设植物防沙措施中的意义和价值，为沙区铁路建设的沙害防治提供科学依据。

1　研究地区与研究方法

1.1研究地概况

研究地位于大郑线铁路（南起辽宁省黑山县大虎山站，北至吉林省双辽市郑家屯站）沿线的甘旗卡境内沙区段（北纬42°58′，东经122°21′）。该地区以风沙土和草甸土为主。植被类型主要有固定沙地草本植被、半固定沙地灌木及流动沙地先锋植被。研究区域属于大陆性温带半湿润半干旱气候过渡带，年均气温6 ℃，生长季是4月下旬─9月下旬。年均降水量450 mm，主要集中在6─8月。

1.2研究方法

1.2.1研究物种

所选3种植物均具有植冠种子库（刘志民等，2005），属菊科（蒿属），包含生长在半固定沙丘上的优势植物差巴嘎蒿（多年生半灌木），生长在固定沙丘上的冷蒿（多年生半灌木）和生长在固定沙丘丘间低地的万年蒿（多年生半灌木）（表1）。

表1　实验所包括的物种Table 1 Species included in the study

1.2.2植物结种量调查

以丛为单位，取大、中、小植物各10丛，共30丛，分别调查每丛植物的种子数量，取其均值。首先在植株不同部位取果实30个，分别调查每个果实中的种子数，取其均值；其次调查每枝生殖枝果实的数量，取其均值；然后调查每株植物生殖枝的数量，用生殖枝数量乘以上述两个均值，即得每丛植物的种子数。

1.2.3植冠种子库种子脱落动态监测

每种植物选择5个大小相同、冠幅匀称的植株。将每个植株的植冠在水平方向上均匀地分为外、中、内3环。在东、南、西、北4个方向的每个方向上标记1个标准头状花序及头状花序所在的标准枝，按月记录标准头状花序脱落情况及标准枝上的头状花序的数量变化，并按标准头状花序开裂程度统计种子脱落量。种子脱落量的推算方法为：首先选择30个未张开头状花序推算每花序中的平均种子数作为每个头状花序中的种子基数，在每次调查时按实际开裂程度在相邻植株中选30个头状花序推算种子脱落量。实验观测期为种子成熟当年10月至翌年9月。

1.2.4植冠种子库对土壤种子库的补充调查

选择差巴嘎蒿、冷蒿、万年蒿3种植物的直立植株各5株，以每株植物为中心，根据植株冠幅大小，在其东、南、西、北4个方向上，每隔50 cm用一个直径为7 cm圆筒形金属取土器取3 cm深的土样。土样自然风干后，根据瘦果的大小选用粒径0.5 mm或者0.25 mm的筛子筛选，筛出种子，确定土壤种子库的大小。根据植物生长季、风季、雨季特点确定调查时间，分别是：种子成熟当年10月初（种子成熟前）、10月底（种子成熟时）、12月、翌年3月（风季开始前）、5月（风季结束、雨季开始）、7月（植物生长旺盛季、雨季中）、9月（雨季后）各取1次土样（表2）

1.2.5植冠种子库种子活力检测

在种子成熟翌年5月，对于所选取的物种，在研究地从植株的上、中、下部位和冠幅的内、中、外各层次采集去年成熟并宿存在植冠上的种子。种子在实验室（25 ℃）内风干后，在大田条件下进行种子萌发实验（接受自然光照和降雨）。每种植物5个重复，每个重复50粒种子。以直径为14 cm、高20 cm的塑料容器作为萌发容器，在萌发容器中装入2/3体积的粒径<0.5 mm的干沙。将未消毒种子放于沙表面，用厚度1 cm沙层覆盖，灌浇自来水使沙层水分达到饱和。在萌发容器底部扎两个小孔以排出积水。萌发开始后，每天记录萌发种子数并将其移除，同时每天浇水以保证土壤水分饱和。直至连续5 d无种子萌发时停止观测。随后，从土壤中筛取未萌发种子并检测其活力。将种子放在30 ℃水中浸泡24 h，去种皮，将胚浸泡在30 ℃的1%氯化四唑溶液中24 h，粉红色的胚记为有活力。

表2　3种植物的土壤种子库的取样点设置Table 2 Sampling sites of the soil seed bank for three study species

1.3数据分析方法

测得的数值以平均值及其标准误表示。通过单因素方差分析检验不同物种、不同植株部位的瘦果萌发的差异性，以及不同传播体类型（瘦果、头状花序）在不同时间的植冠种子库大小的差异性。

2　结果与分析

2.1植冠种子库种子脱落动态

差巴嘎蒿的瘦果传播可持续11个月，而冷蒿与万年蒿的仅持续7个月。差巴嘎蒿头状花序的传播持续11个月，冷蒿、万年蒿分别持续10、8个月。瘦果传播趋势与头状花序相似。差巴嘎蒿的传播高峰期出现在种子成熟翌年5月，并且此时在下风向脱落最多。而冷蒿与万年蒿的传播高峰期则出现在种子成熟当年11月。可以明显地看到，在风季即将结束生长季即将开始的时候，差巴嘎蒿的植冠种子库存留着最多的瘦果与头状花序（图1）。

种子成熟当年10月─翌年4月，差巴嘎蒿存留的瘦果显著多于冷蒿与万年蒿（P=0.031）。在整个调查时期，差巴嘎蒿存留的头状花序显著多于冷蒿与万年蒿的（P=0.026）。瘦果与头状花序的推迟传播存在种间差异，推迟脱落传播体的时间表现为差巴嘎蒿大于冷蒿和万年蒿。

另外，差巴嘎蒿位于植株内环的瘦果与头状花序的传播比中环和外环的晚，冷蒿和万年蒿植株各环的瘦果与头状花序则没有出现传播时间早晚的差异。

2.2植冠种子库对土壤种子库的补充动态

3种植物的瘦果均出现在土壤中，并表现出最大土壤种子库的时间不同（表3）。差巴嘎蒿的土壤种子库高峰期与种子（瘦果与头状花序）传播高峰期是同步的，即出现在种子成熟翌年5月。冷蒿、万年蒿的土壤种子库高峰期出现在种子成熟当年12月，均比种子（瘦果与头状花序）传播高峰期晚1个月。

差巴嘎蒿在土壤种子库峰值出现时（种子成熟翌年5月），种子密度在植株的南面即下风向表现出最大值；冷蒿的土壤种子库密度在整个调查时期都体现了植株东、南面的种子密度大于西、北面的特点；万年蒿同样体现了植株南面的土壤种子库密度较大的特点。

表3　最大土壤种子库出现的时间及种子密度值Table 3 The time and number of the maximal achenes appeared in the soil

2.3植冠种子库种子的活力维持与萌发特性

由表4可以看出，在风季即将结束生长季即将开始时，典型沙生植物差巴嘎蒿植冠储藏种子中有活力的种子占89%左右，而冷蒿、万年蒿植冠储藏种子中有活力的种子占比分别为18%和10%左右。而且，差巴嘎蒿的瘦果的活力显著高于冷蒿与万年蒿（P=0.045）。

图1　瘦果（A）与头状花序（B）的脱落动态Fig. 1 Dispersal dynamics of achenes (A) and capitulums (B)

表4　3种植物的萌发特征Table 4 Germination characteristic of three plants

另外，通过对位于植株不同部位的种子活力的检测表明，典型沙生植物差巴嘎蒿瘦果的活力表现为内环(85.4±1.15)%>中环 (77.6±3.25)%>外环(62.6±8.24)%，并且内环瘦果的萌发率显著高于外环的（P=0.046）。

3　讨论

同属植物植冠种子库种子脱落动态的比较研究表明，从生长在丘间低地的万年蒿到生长在固定沙丘的冷蒿到生长在半固定沙丘的差巴嘎蒿，种子脱落的延迟期不断加长（图1）。也就是说，在铁路沿线沙区段，随着沙丘流动性的增强沙生植物植冠种子库推迟脱落种子的程度逐渐增强。

在种子成熟翌年5月（风季结束雨季开始时），差巴嘎蒿的植冠种子库表现出种子脱落的最大值（图1）。首先，差巴嘎蒿的植冠种子库通过延迟脱落使种子脱落避开了风季，在一定程度上减少了由风季风蚀和沙埋所造成的种子损失，进而确保种子的持续供应。其次，差巴嘎蒿的植冠种子库通过延迟脱落使种子脱落迎合了雨季的到来，因为雨季开始后风季基本停止，在避开了大风吹失的前提下，种子在雨季脱落或许更能保证沙丘植物成功定居。最后，雨季到来后的各方面环境条件都更适合种子的萌发和幼苗的生长（李雪华等，2006；鱼小军等，2006）。

在本研究中，在风季即将结束雨季即将开始的时候，差巴嘎蒿的植冠储藏种子的活力比冷蒿、万年蒿的高，表明差巴嘎蒿的植冠储藏种子易于发挥生态功能。

本研究结果表明，在铁路沿线沙区段，种子成熟后翌年5月（风季即将结束、雨季即将开始的时候）沙生植物差巴嘎蒿脱落并传播大部分种子，同时也为土壤种子库提供了最大量的具有活力的种子（表3、表4）。差巴嘎蒿植冠种子库将种子脱落推迟到生长季开始的时候，避开了风沙活动所造成的不利影响。而且，通过植冠储藏的方式将维持活力的种子延迟在条件适宜时脱落并快速萌发，既保证种子不因风沙干扰而吹失或深埋，又保证幼苗在稳定环境和优越的水分供给下生长，从而使沙丘植物的补员和定居有更高的成功率。由此看来，在铁路沿线沙区段，针对周期性风沙活动，沙生植物通过植冠种子库推迟种子脱落来分摊种子的传播风险及萌发风险，继而发挥维持种群持续繁衍的生态功能。

沙区铁路沿线由于所处环境等因素不断遭受风沙危害，沿线植被覆盖率逐年降低，生态环境极其脆弱，线路沙害日趋严重（李肖伦，2004）。沙生植物植冠种子库所体现出的生态功能对铁路沿线沙区段植被恢复的重要性非常可观。铁路沿线沙区段沙生植物表现出的独特的种子脱落动态及对土壤种子库的补充，体现了其分摊种群繁衍风险、提高种群抵御风沙能力等有利于种群持续繁衍的独特生态功能。特殊的繁殖适应对策所反映出的生态功能能够为铁路沿线沙区段因地制宜地选择植物防沙措施做出科学导向，对铁路建设工作中的沙害防治具有重要的理论和实践意义。

4　结论

铁路沿线沙区段沙生植物的植冠种子库使种子的脱落延迟到风季结束、雨季来临时期，使得种子供应避开风季、迎合雨季，同时，沙生植物植冠种子库对土壤种子库的最大补充出现在风季结束雨季开始时期。这种独特的繁殖对策减少了由风季风蚀和沙埋所造成的种子损失，实现了种子的持续供应。以这种方式将保持活力的种子延迟至条件适宜时脱落并快速萌发，在一定程度上分摊了种群生存的风险，使种群得以持续繁衍，对铁路沙害防治及沿线植被恢复工作具有重要的科学指导意义。

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Supplement for the soil Seed Bank and Seed Viability of Canopy Seed Bank Along with the Railway Line of Sand Dune Areas

ZHANG Xiaoni1, MA Junling1, HAN Lei1, YU Hui2, WANG Lianfeng1
1. Key Laboratory of Environmental Science and Technology, Education Department of Liaoning Province, College of Environmental and Chemical Engineering, Dalian Jiaotong University, Dalian 116028, China; 2. School of Science, Dalian Jiaotong University, Dalian 116028, China

Abstract:Seed (achene and capitulum) persistence on the parent plants, the supplement for the soil seed bank, and the maintenance of seed viability of 3 psammophyte were studied by means of field investigations and simulation experiments in sand dune areas along with the railway line. The results showed that: 1) Artemisia halodendron retained the highest number of achene and capitulum among the three study species at the end of the windy season and the start of the growing season. The delayed dispersal of achenes and capitulums differed interspecifically: the retention time was A. halodendron > A. frigida and A. gmelinii. The persistence of canopy seed bank increased with intensifying of sand mobility; 2) Achenes were found in the soil for the 3 studied species. The maximal supplement to the soil seed bank for A. halodendron occurred in the end of windy season and the start of rainy season (the following May after maturation); 3) A. halodendron had seed viability which was higher than 80%, and A. frigida and A. gmelinii had seed viability which was less than 20% in the end of windy season and the start of rainy season. The selected psammophyte postponed seed dispersal before the end of the windy season and the onset of the rainy season. It reduced the seed loss which caused by wind erosion and sand burial, and provided the continuous supplement of seed. Canopy seed bank in sand dune areas along with the railway line played important roles in adjusting seed dispersal and timing of seed germination and seedling emergence and alleviating the impacts on seed availability and seedling recruitment, which made enlargement of population easier. The special ecological function of canopy seed bank contributes to the vegetation restoration along with the railway line of sand dune areas.

Key words:postpone dispersal; growing season; railway of sand dune areas; vegetation restoration

收稿日期：2015-01-05

*通信作者：马君玲（1981年生），女，副教授，博士，主要从事恢复生态学研究。E-mail: mjlcas@126.com

作者简介：张晓妮（1990年生），女，硕士研究生，主要从事环境土壤学研究。E-mail: wanglfdl@aliyun.com

基金项目：国家自然科学基金项目（41201562）；辽宁省教育厅科学研究一般项目（L2013175）；中华环境保护基金会格平绿色助学行动――辽宁环境科研教育“123工程”项目（CEPF2012-123-2-19）

中图分类号：Q948.1; X173

文献标志码：A

文章编号：1674-5906（2015）06-0947-05

DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.06.006