乌云娜，霍光伟，宋彦涛，张凤杰，雒文涛

（1．大连民族学院环境与资源学院，辽宁大连116600；2．中国科学院沈阳应用生态研究所，辽宁沈阳110016）

牧压梯度上呼伦贝尔典型草原植物群落学特征

乌云娜1*，霍光伟1，宋彦涛1，张凤杰1，雒文涛2

（1．大连民族学院环境与资源学院，辽宁大连116600；2．中国科学院沈阳应用生态研究所，辽宁沈阳110016）

植物群落学分析以演绎式的生态解释转向归纳式的实验研究。本文运用法瑞学派（Braun-Blanquet）调查分析和群落功能群分类方法，通过比较内蒙古呼伦贝尔克氏针茅草原不同放牧梯度上群落组成结构、特征种及群丛单位的变化，阐明群落物种组合规律。结果显示：根据Braun-Blanquet存在度／盖度等级的划分，得到两个主要群丛及下属两个亚群丛；随着放牧强度的增强，葱属植物等耐牧、耐旱物种出现频度显著增加，适口性好、耐牧能力弱的物种出现频度降低甚至消失；群落科构成和功能群类型在牧压梯度上呈现不同的变化特征，群落物种数和多样性指数具有显著差异。

法瑞学派；功能群；植被社会学；克氏针茅草原

植被是一个地区植物群落的总体，是对生态环境因素的综合反映。许多生物因子和非生物因子如动物啃食、人为采伐、地貌、气候、土壤、水分等分布的不规则性和复杂性，导致植被分布的差异性。基于植物地理学发展而来的法瑞学派是世界地植物学的主要学派之一，其群落分类系统是国际植被生态学界公认的规范性的等级分类系统［1-2］，也是世界上应用最广泛、影响最大的植被分类系统［2］，在中欧以及日本的群落分类与演替动态研究中运用最为普遍［3-4］。该系统以植物区系特征为基准进行群落划分，将统计方法应用于群落学研究［5］，适用于不同植被类型的群落分类［1］。该方法体系虽然在我国很早就得以传播，但在生态学调查中的实际应用却相对较少。国内学者对群落结构、空间分异、生物多样性等方面的研究［6-8］更多的是采用其他生态学派的调查方法。法瑞学派认为种类成分是形成植物群落结构特征的主导因素，建立在区系成分基础上的植物群落单位具有很多的优点，能够从区系组成反映群落外貌、生长特性、植物生存与竞争的关系及分布区状况等特征［9］。因此，应用Braun-Blanquet系统对草原群落进行分类研究，是开展植物群落学特征研究的客观而又便捷的手段，可以为群落生态学分析提供最为可靠的依据［1］。

内蒙古呼伦贝尔草原是欧亚大陆草原区亚洲中部亚区的重要组成部分，在东北地区生态安全体系中占有重要地位，是全球气候变化和人为干扰的代表性区域［10-11］。近年来由于过度放牧，导致该区域草原严重退化，有关学者开展了放牧活动影响下草地植物群落物种组成、多样性、光合性状、生态化学计量学特征及根系变化等多方面的研究［12-15］，但对群落物种组合过程与群落结构的关系还不甚明了。本文以呼伦贝尔克鲁伦河流域克氏针茅（Stipa krylovii）草原作为研究对象，基于法瑞学派（Braun-Blanquet）调查研究方法，对不同放牧梯度上的群落物种进行盖度等级、功能群类型、科构成划分，比较群落物种结构、功能群类型及其变化，进一步分析群落物种丰富度、物种多样性指数和均匀性指数的差异性，旨在揭示放牧干扰下草原植物群落物种组合规律，以期为揭示草原物种共存机制及完善草原退化演替机理提供理论依据。

1 材料与方法

1．1 研究区域概况

研究区域位于内蒙古自治区呼伦贝尔市新巴尔虎右旗境内的克鲁伦河流域，东经115．31°－126．04°，北纬47．05°－53．20°，年均降水量339 mm，年平均气温－5～2℃，无霜期115～124 d，海拔在650～700 km之间。地带性植被为克氏针茅草原，主要物种有克氏针茅、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）和羊草（Leymus chinensis）等，地带性土壤为栗钙土。

1．2 样地的选择及调查方法

根据放牧草原载畜量的计算方法［16］，计算出3个放牧样地的载畜量分别为0．62，1．55和2．79羊／hm2，据此确定轻度放牧（light grazing，LG）、中度放牧（moderate grazing，MG）和重度放牧（heavy grazing，HG）3个梯度。2009年7月底至8月初，在每个梯度上，随机设置2 m×2 m的样方，调查并记录样方内的种类组成、盖度和存在度等数量特征，轻、中、重3种不同放牧梯度分别重复15，15，14次。

1．3 盖度等级划分

盖度［17］是表示植物群落中某一植物种群是否占优势的重要指标，以单位面积内植物体覆盖土地的百分数来表示。盖度分为6个等级，＋：＜1%；1’：1%～5%；1：5%～25%；2：25%～50%；3：50%～75%；4：75%～100%。

1．4 存在度等级划分

存在度［17］是表示植物群落内某物种出现样方频率的测度，即某物种出现的样方数占全部调查样方数的百分率。存在度分为5个等级，Ⅰ：＜20%；Ⅱ：20%～40%；Ⅲ：40%～60%；Ⅳ：60%～80%；Ⅴ：＞80%。

1．5 功能群类型的划分

依据水分生态型、生活型、生长型［18］、繁殖散布型［19-20］组成，对不同群落物种进行功能群的划分。

水分生态型（water ecotypes）：1）强旱生植物；2）旱生植物；3）中旱生植物；4）旱中生植物；5）中生植物。

生活型（life form）：1）一年生草本；2）多年生草本；3）小半灌木；4）矮灌木。

生长型（growth form）：1）直立型；2）丛生型；3）分枝型；4）匍匐型；5）莲座丛型；6）部分莲座丛型；7）假莲座丛型；8）藤绕型；9）棘刺型。

繁殖散布型（disseminule form）：1）重力传播；2）风力传播；3）机械作用；4）动物传播；5）营养繁殖。

1．6 数据处理

式中，Pi＝Ni／N；Ni为种i的相对盖度；N为群落相对总盖度；H为Shannon－Wiener多样性指数；S为群落中物种数。

放牧对群落多样性的作用采用单因素方差分析（One way ANOVA）和LSD方法比较均值的差异性（a＝0．05）。所有统计均用SPSS 17．0软件进行数据处理和分析。

2 结果与分析

2．1 群落结构类型

区域尺度上共出现32种植物，根据存在度／盖度等级划分命名法对该调查区域的植被类型进行划分，表明该区域植被主要为克氏针茅草原群落，羊草和糙隐子草是稳定的、广泛分布的亚优势种（表1）。物种在群落中的优势地位由物种的存在度和盖度共同决定，放牧活动对植物群落的组合过程以及功能群结构具有重要影响。因此，不同放牧梯度上的主要群落类型分别为：轻度放牧为克氏针茅＋羊草群落；中度放牧为克氏针茅＋糙隐子草群落；重度放牧为多根葱＋黄囊苔草＋二裂委陵菜群落。

根据Braun-Blanquet存在度／盖度等级划分命名方法得到两个具有明显放牧退化特征的群丛（Ⅰ、Ⅱ）及相对应的典型下位单位（Ⅰa、Ⅰb）：

Ⅰ：细叶葱＋冷蒿群丛；

Ⅰa：细叶葱＋冷蒿亚群丛；

Ⅰb：尖头叶藜＋阿尔泰狗娃花亚群丛。

Ⅱ：狗尾草＋地堇群丛。

在轻度放牧和中度放牧梯度上，细叶葱和冷蒿具有较高的存在度；在重度放牧梯度上，狗尾草、地堇、虎尾草等物种的存在度有所增加，由一年生和多年生草本植物组成群丛Ⅱ，形成与群丛Ⅰ明显互相独立的群落分类单位。

2．2 植物功能群特征

不同放牧梯度上群落科构成结构显著不同。轻度放牧梯度上群落主要由禾本科、菊科、豆科等11个科构成；中牧条件下主要有菊科、百合科、禾本科等9个科构成；重牧阶段群落主要由禾本科、百合科、菊科等11个科构成（图1）。随放牧强度的不断增强，豆科植物的数量逐渐下降，禾本科植物表现出较好的优势性，而百合科植物在中度放牧阶段具有较明显的生长优势。

3个放牧梯度上的群落均以多年生、旱生、丛生型和重力传播的草本植物为主，但不同放牧压力使各功能群类型在群落中占有的比例表现出差异性（图2）。从水分生态型来看，轻度放牧梯度上存在4种类型，无强旱生植物和中生植物分布；中牧和重牧梯度上有5种类型。旱生植物和中旱生植物随放牧强度的增加表现出下降的趋势，随着放牧压力的增强，中生植物和强旱生植物开始出现，旱生－中生植物因放牧强度增加而消亡（图2a）。在生活型功能群类别中，多年生草本植物表现出较好的生长优势，从轻度放牧向重度放牧的退化过程中，一年生草本植物呈现明显的增加趋势（图2b）。轻度放牧梯度上群落物种包含8种生长型，无莲座丛型；中度放牧包含7种类型，无莲座丛型和分枝型；重度放牧梯度上，共出现6种生长型，莲座丛型开始出现；部分莲座丛型、假莲座丛型植物消失（图2c）。繁殖散布型中，依靠机械作用和重力传播型物种随放牧强度的增加而减少；风力传播方式物种在放牧退化过程中呈现增加趋势；动物传播型物种在重度放牧条件下表现出较好的优势；营养繁殖型物种在不同放牧梯度上均占有较少的比例（图2d）。

2．3 群落多样性特征

中度放牧梯度上的物种丰富度显著高于轻度和重度放牧梯度（P＜0．05），而轻牧物种丰富度虽高于重牧，却未表现出明显的差异性；Simpson多样性指数在3个梯度上均无显著差异；Shannon－Wiener多样性指数在放牧退化过程中的变化趋势为：中度＞轻度＞重度，轻牧与中牧、重牧无显著差异，而中度和重度放牧条件下差异显著（P＜0．05）；物种均匀度指数从轻牧到中牧梯度明显下降（P＜0．05），中牧阶段的均匀度指数低于重度放牧，差异性不显著，轻度放牧条件下均匀度指数虽高于重度放牧，但也没有表现出显著的差异性（表2）。

3 讨论

植物群落结构是物种与环境长期以来相互适应、相互作用的结果［21］，它不仅与物种的生物学特性、种间竞争排斥相关，而且与物种的生境也具有密切的关系。在相对均质的天然草原生态系统中，人为放牧活动则构成对草地影响的主要因子，影响着草原植物群落结构及功能［22-23］。

一些对放牧干扰具有敏感性的放牧退化指示物种，伴随着放牧梯度的变化而表现出不同的适应能力。由轻度向重度过渡过程中，葱属植物逐渐增加，表现出随放牧强度增大出现频度增高的变化趋势；耐牧、耐干旱物种（如黄囊苔草）的出现频度也明显增加；一些适口性好、耐牧能力差的物种（如冰草、细叶葱等），随着放牧强度的增大出现频度降低甚至消失。随着放牧压力的持续加剧，冷蒿逐渐消失，生命力旺盛、耐旱耐贫瘠的藜、狗尾草等一年生草本植物增多，因其植株矮小、适口性差等特点使该物种较好的躲避了动物的践踏与采食活动，甚至在群落中形成了单优势种小斑块。

群落功能群是影响草地生产力和群落结构的主要因子［24］。植物功能群的变化规律不但与放牧强度、群落类型有关，还与放牧强度对群落的作用有关。通过对不同放牧梯度上群落功能群进行比较和分析，发现随着放牧强度的加剧，群落中不同类别功能群的变化趋势显著不同，这与相关学者［25-26］的研究结果一致。典型草原群落中的优势功能群是由营养丰富、种类繁多的多年丛生禾草及一些嗜口性较好的功能群组成。在不合理的放牧干扰下一些耐牧性较差的物种逐渐减少甚至消失；耐牧性较高、植株低矮、小型化的物种逐渐在群落中占据优势地位。植物功能群的替变改变了群落的结构，使群落的物种丰富度、多样性指数、均匀度指数发生明显改变。因此，群落功能群特征是衡量群落生物多样性的一个重要指标。

法瑞学派将植物群落生态学称为“植物社会学”，用特征种和区别种划分群落类型，从而建立了严密的植被等级分类系统。从法瑞学派观点来看，生境条件优越的优质群落，由于人为活动的干扰而导致植物群落种类成分的不稳定，形成混合群丛，可将其视为反映不稳定生境条件的特征指标［1，9］。基于植物生物学本性来阐明群落的组合规律，以演绎式的生态解释转向归纳式的分析研究，因而法瑞学派生态调查方法在生态系统结构与功能、自然资源利用和管理中得以广泛应用［9］。我国幅员辽阔，植被类型多样，法瑞学派的植物群落学研究方法可广泛应用在群落解析、空间异质性、演替动态等方面。

4 结论

根据Braun-Blanquet盖度等级划分命名方法，得出两个代表性的群落分类单位，群丛Ⅰ为细叶葱＋冷蒿群丛，群丛Ⅱ为狗尾草＋地堇群丛；两个下位单位Ⅰa：细叶葱＋冷蒿亚群丛和Ⅰb：尖头叶藜＋阿尔泰狗娃花亚群丛。

不同放牧梯度上，植物功能群类型发生明显改变。群落生活型特征表现为多年生植物随放牧强度的增加而逐渐减少，一年生植物逐渐增加。

放牧压力对群落丰富度、多样性指数和均匀度指数均有显著影响。中度放牧梯度上的物种丰富度明显高于轻度和重度放牧梯度；Shannon－Wiener多样性指数的变化趋势为：中度＞轻度＞重度；从轻牧到中牧，物种均匀度指数明显降低。

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Effect of grazing intensity on the phytosociological character of the Hulunbuir steppe

WUYUNNA1*，HUO Guangwei1，SONG Yantao1，ZHANG Fengjie1，LUO Wentao2
1.College of Environment and Resource，Dalian Nationalities University，Dalian 116600，China；2.Institute of Applied Ecology，Chinese Academy of Sciences，Shenyang 110016，China

Phytosociology is the study of the composition，distribution and relationships between different species in plant communities．This study used the Braun-Blanduet and functional grouping methods to clarify the rules governing community structure and species characteristics in the Hulunbuir（Stipa krylovii）steppe under different grazing intensities．Two main associations and two sub-associations were found．Following increased grazing intensity，those species with good resistance to grazing and drought，for example，Allium species were frequently present while the frequency of palatable species reduced，some disappearing．There were significant differences in community structure，species number and diversity index due to different grazing intensities．

Braun-Blanquet method；functional group；phytosociology；Stipa krylovii steppe

10．11686／cyxb20150121 http：／／cyxb．lzu．edu．cn

乌云娜，霍光伟，宋彦涛，张凤杰，雒文涛．牧压梯度上呼伦贝尔典型草原植物群落学特征．草业学报，2015，24（1）：176-182．

Wuyunna，Huo G W，Song Y T，Zhang F J，Luo W T．Effect of grazing intensity on the phytosociological character of the Hulunbuir steppe．Acta Prataculturae Sinica，2015，24（1）：176-182．

2013-09-17；改回日期：2014-07-18

国家自然科学基金项目（31170402，31470504），东北草地植物资源专项调查（2014FY210300）和中央高校基本业务费重点项目（DC12010114）资助。

乌云娜（1968-），女，蒙古族，内蒙古通辽人，教授，博士。E-mail：wuyunna＠dlnu．edu．cn

*通讯作者Corresponding author．