陈锦平，王振夏，曾成城，李 帅，魏 虹

（三峡库区生态环境教育部重点实验室，西南大学生命科学学院，重庆400715）

不同水分和植株密度处理对牛鞭草生长及形态的影响

陈锦平，王振夏，曾成城，李 帅，魏 虹*

（三峡库区生态环境教育部重点实验室，西南大学生命科学学院，重庆400715）

为了解常见湿地植物牛鞭草在不同水分和种植密度条件下的生长和形态响应，将4种不同密度的植株（每盆分别种植1，2，4或12株）均置于4种不同水分条件下［对照组（CK）、水淹与干旱交替组（FD）、土壤水分饱和组（LF）、全淹组（FL）］，研究其生长及形态上的变化。结果表明，不同水分及密度处理显著影响牛鞭草的生长及形态特征（P＜0．05）。全淹显著抑制牛鞭草的生长（P＜0．05）。非全淹条件下，除高密度组外，总生物量、地上生物量和茎生物量均保持较高水平，其中在LF条件下各密度处理间无显著差异（P＞0．05）。除单独个体组外，植株的节间长和主茎长均在LF条件下达到最大值。随着水分胁迫和密度的增加，根生物量、叶片数和分枝数逐渐降低。中、高密度组的相对邻体效应值随着水分胁迫的增加而增加，植株间竞争作用逐渐减弱，但未转变为促进作用。牛鞭草在不同的水环境中可以采取不同的策略以应对，适宜在水分多变地区大量种植，在易出现深水淹地区，牛鞭草以高密度种植为佳，在浅水淹或水陆交汇处，建议以中密度方式种植。

牛鞭草；水胁迫；植株密度；生长；形态

水分是影响植物生长的主要因素之一，比如水分亏缺能抑制某些植物根系的增长［1］、干物质含量的积累和叶绿素的合成［2］，而水淹则是植物普遍面临的一种环境胁迫因子［3］，也是植物要经常应对的环境挑战之一，它对许多陆生植物都具有不利的影响，并可能导致植物的死亡［4］。人为建造的水坝是引起水淹的一种重要因子［5］，三峡大坝建成后，库区消落带不同海拔地区的植物因此受到不同时间长度的水淹，库区的反季节和长时间水淹已经造成了库区一些本土陆生植物的消失［6］。水分条件的多样性以及不同植物耐淹能力的差异性［7］，增加了库区植被恢复的难度。水位的周期变化在水库等人工湿地和天然湿地中均极为常见，而植物应对这种水分变化的能力是影响湿地植物群落形成和分布的关键因素［8］。因此，研究植物在多种水分条件下的生长及形态适应对于湿地植被修复和湿地管理具有重要的意义。

牛鞭草（Hemarthria altissima）是一种在湿润和干旱环境都能生长的C4植物［9］，在湿地及季节性水淹地区都能很好的成活［10］。同时，它具有休眠块茎［4］，在出水后可以迅速恢复生长，这些特性是牛鞭草能够成功应用于河岸植被修复的关键［11］。已有关于牛鞭草应对水淹的研究主要集中在其内部调控机制［12-14］、自身生理响应［15-17］以及出水后的恢复生长和光合作用上［11］，而对于牛鞭草在非全淹的多种水环境下的生长和形态变化的研究却不够充分，已往研究也缺乏不同水分条件对牛鞭草种内相互关系的影响，这将不利于牛鞭草的应用实践。

本文通过模拟常见的4种水分条件，研究牛鞭草在4种密度处理条件下的生长和形态变化，一方面从生长和形态上探究牛鞭草的耐淹特性，另一方面研究在不同水分条件下，种内相互作用对牛鞭草生长和形态的影响，初步探索牛鞭草在不同水分环境中较优的种植密度，为库区等湿地的环境保护和植被修复提供参考。

1 材料与方法

1．1 研究材料和地点

本试验选择牛鞭草当年生扦插苗作为研究对象。2012年4月15日将从嘉陵江边北碚段挖回的牛鞭草枝条剪成16 cm小段进行扦插，2012年5月10日把大小、生长基本一致的牛鞭草扦插苗移栽入花盆，盆钵规格为22 cm×15 cm×17 cm（上径×下径×高），每盆装晒干去杂质的紫色土2 kg，装土后盆内土壤表面直径为21 cm。将所有盆栽实验用苗置于西南大学生态试验园地（海拔249 m）的遮雨棚下（棚顶透明，四面敞开）进行相同土壤基质、光照和水分管理适应，并于2012年5月15日开始实验处理，在处理开始前所有植株均只保留主茎一个枝条。

1．2 试验设计

将平均高度为35 cm的牛鞭草试验幼苗随机分成4组。以水分和种植密度为考察因素，采用双因素全面试验方法。其中，水分处理包括正常供水组（CK）、湿干交替组（FD）、土壤水分饱和组（LF）和全淹组（FL）。正常供水为保持田间持水量70%～80%（研究所用土壤田间持水量为33．6%，采用环刀法测量［18］），土壤水饱和状态为土壤表面以上5 cm积水，湿干交替为10 d土壤水饱和10 d轻度干旱（轻度干旱为保持田间持水量50%～55%），全淹为水面高出植株顶部5 cm。试验期间每天定期检查，采用称重法补充消耗的水分，确保各处理组保持设定的水分条件。

密度设4个水平，其中1株／盆为单独个体组，其试验株没有种内相互作用的影响，相当于种植密度为29株／m2（根据土表直径为21 cm计算）；2株／盆为低密度组，相当于种植密度为58株／m2；4株／盆为中密度组，相当于种植密度为116株／m2；高密度组为12株／盆，相当于种植密度为348株／m2。

整个试验共16个处理，如CK水分条件下有CK1、CK2、CK4和CK12等4个处理，其中CK1下标“1”表示1株／盆，其他处理依此类推。取样测试于处理80 d后进行，每盆所有植株的平均值作为该盆的值，每个处理3个重复。

1．3 生物量的测定

取样时，将每株植株的根、茎、叶分开取样，随后立即放入80℃烘箱中48 h烘干至恒重，用电子天平称量各部分质量。单株总生物量＝盆中所有植株总的生物量／盆中的株数。单株地上生物量＝同株叶生物量＋同株茎生物量。所有生物量均先求出组内所有单株质量再求平均值。

1．4 生长及形态指标的测定

统计各处理植株的叶片数、分枝数、主茎节数、总茎节数；用数字化扫描仪（STD1600m Ep so USA）扫描出叶片图像后测定叶面积、叶长、叶宽；主茎长和总茎长用卷尺测量，节间长（取主茎自顶端起第4到第7节的平均长度［19］）则用游标卡尺测量。最后计算比叶面积：比叶面积＝叶面积／叶干重。

1．5 相对邻体效应的计算

已有研究中，通常通过去除邻体和保留邻体之间的个体表现（一般是生物量）差异来衡量植物间的相互作用［20］。因此，本文采用相对邻体效应（relative neighbor effect，RNE）来衡量在不同水分处理下各密度组中牛鞭草的种内相互作用强度［21］。公式如下：

RNE＝（M－C）／max（M，C）

式中，M是有相邻个体的植株的平均生物量，C是没有相邻个体（即1株／盆）的植株的平均生物量。RNE若为负值表示竞争作用，为正值则表示促进作用［21］。在竞争的情况下，RNE数值越大，竞争强度越小；在促进的情况下，RNE数值越大，促进强度越强。

1．6 统计分析

本试验将水分与密度作为影响所测指标的两个因素，采用双因素方差分析法（SPSS 13．0）揭示水分和密度交互作用对牛鞭草生长及形态特征的影响，并用Duncan法检验不同水分处理和不同密度间各个指标的差异显著性。

2 结果与分析

2．1 不同水分和密度处理对生物量的影响

不同水分条件显著影响牛鞭草的总生物量、地上生物量和根、茎、叶各部分生物量（P＜0．05）（图1）。随着水分胁迫的增加，牛鞭草根和叶生物量逐渐下降（图1C，E）。全淹条件下，各密度组中牛鞭草的总生物量、地上生物量和根、茎、叶生物量都显著低于非全淹条件组（P＜0．05），全淹显著抑制了牛鞭草的生长。非全淹条件下，FD1处理的茎生物量显著高于其他各处理组，LF4处理的茎生物量显著高于同密度的其他水分条件组（P＜0．05）（图1D）。除高密度组外，牛鞭草总生物量、地上生物量和茎生物量在非全淹条件下均保持较高水平，其中在LF条件下各密度处理间无显著差异（P＞0．05）（图1A，B，D），从中可以看出，在非全淹条件下牛鞭草更适合采用中、低密度种植方式。

密度处理显著影响牛鞭草总生物量、地上生物量和根、茎、叶生物量（P＜0．05）。随着密度的增加，根生物量在FD、LF、FL水分条件下均逐渐降低（图1C），密度对根的抑制效应较为明显。CK和FD条件下，总生物量、地上生物量、茎和叶生物量也随着密度的增加而呈逐渐下降趋势，且高密度组均显著下降（P＜0．05）（图1A，B，D，E），由此可知，在低胁迫的水环境中，植株间密度制约强度大。全淹条件下（FL组），各生物量在各密度处理间均无显著差异（P＞0．05），其中地上生物量、茎和叶生物量还倾向于增加，但无显著差异（P＞0．05）（图1A，D，E），因此，在高胁迫的水环境中，牛鞭草植株间的竞争作用大大减弱。

双因素方差分析结果表明，水分处理和植株密度的交互作用对牛鞭草总生物量、地上生物量和根、茎、叶生物量都具有极显著效应（P＜0．001）。这体现了在不同水分条件下，牛鞭草植株间的密度效应不同。

2．2 不同水分和密度处理对生长形态的影响

不同水分和密度条件均显著影响牛鞭草的单叶干重、单叶面积、叶宽、叶片数、分枝数、节间长、主茎长、总茎长、主茎节数和总茎节数（P＜0．05）（图2）。

随着水分胁迫强度的增加，牛鞭草的叶片数和分枝数逐渐减少（图2E，F），水分胁迫对牛鞭草茎、叶器官数量具有明显的负相关作用。各密度组在LF条件下的节间长均显著高于同等密度条件的其他水分处理组（P＜0．05）（图2K），牛鞭草的茎在LF水分条件下显著伸长（P＜0．05）。牛鞭草的单叶干重、单叶面积、叶长和叶宽等在低、高密度组中当处于FD水分条件时达到最大值，在单独个体和中密度组中则在LF条件达到最大值（图2A，B，C，D），表明非全淹的水环境也可以在一定程度上刺激牛鞭草叶片的生长。

非全淹条件下，牛鞭草叶片数、分枝数、总茎长和总茎节数随着密度的增加而降低（图2E，F，H，J），从中可以看出非全淹条件对牛鞭草形态上的抑制作用较为强烈。而在全淹条件下（即FL组中），牛鞭草叶片数、分枝数和主茎节数在各密度组间均无显著差异（P＞0．05）（图2E，F，I），牛鞭草间的密度制约影响大为减弱。

同时，双因素方差分析显示，水分处理和植株密度的交互作用对牛鞭草的单叶干重、单叶面积、叶宽、叶片数、分枝数、总茎长、总茎节数和节间长都具有极显著效应（P＜0．001），也对牛鞭草的叶长、主茎长和比叶面积具有显著效应（P＜0．05）。因此，在牛鞭草形态方面，不同水分条件对牛鞭草植株间的相互作用也具有重要影响。

2．3 不同水分和密度处理对相对邻体效应的影响

随着水分胁迫强度的增加，低密度组的RNE值先增加后降低，在LF条件下达到最大值0；中、高密度组的RNE值则逐渐升高（CK组除外），其中高密度组在全淹条件显著升高（P＜0．05），但未达到正值，即种内关系没有本质改变，但竞争作用逐渐减弱（图3）。在同一水分条件下，RNE值随着密度的增加而降低（图3），竞争作用随密度的增大而增强，但在FL条件下各密度间RNE值相差甚小，植株间的竞争作用强度差别不大。

3 讨论

水淹会降低植物对气体的吸收和运输，减弱植物所接受到的光照，并由此抑制植物能量的流动和碳水化合物的合成［22-23］，水淹时乙醛、乙醇等有害物质在植物体内的不断积累，也会对陆生植物产生不利的影响［24］。形态的改变是植物应对水淹的一种常见响应［25］，在不同水环境中，植物除了能通过解剖结构的变化以适应环境外［26］，也能通过改变自身根、茎的形态促进CO2和O2的运输，减轻水淹的危害［27-28］。其中，不定根的生成是其中一个方面，有学者通过高于地面20 cm的水淹研究发现，牛鞭草经历60 d的水淹后产生了不定根，整个水淹期间也没有表现出明显的不耐淹症状［10］。此外，茎节的伸长也是很多耐淹植物在水淹条件下的一种重要反应［29］。本试验结果显示，各密度组中牛鞭草的节间长在LF条件下均显著高于相同密度的其他水分条件组，且除单独个体组外，其他密度组中牛鞭草的主茎长也在LF条件达到最大值，由此可知，地面5 cm积水的水环境显著促进了牛鞭草茎节的伸长。然而在全淹（FL）条件下，各密度组中牛鞭草的主茎长和总茎长均分别显著小于非全淹条件下牛鞭草的主茎长和总茎长，单独个体和低密度组中牛鞭草的节间长也相应显著小于CK水分条件下的值，由此表明全淹不但不能促进牛鞭草茎的伸长，反而对其具有显著的抑制作用，这与Luo等［30］研究的结论是一致的。除此之外，从本试验结果中也可以看出不同水分条件还诱导了牛鞭草叶形态的改变，牛鞭草单叶干重、单叶面积、叶长和叶宽在非全淹条件下的值与CK水分条件下的值相比都有一定程度的增大。因此，总的来说，湿干交替和土壤水饱和条件反而促进了牛鞭草茎、叶器官的增长和生长。然而，随着水分胁迫强度和种植密度的增加，牛鞭草的叶片数和分枝数逐渐减少，水分胁迫和种内竞争的压力抑制了牛鞭草茎、叶新器官的生成。

牛鞭草茎、叶的形态和数量反映了其整体的生长状态。结果显示，随着水分胁迫的增加，牛鞭草的生长变化不一。非全淹条件下，牛鞭草的总生物量、地上生物量和根、茎、叶生物量都在高密度组显著下降，在其他密度组则均保持较高水平，由此也可以看出在非全淹的水分条件下，牛鞭草不宜采取高密度方式种植。在全淹条件下，本试验结果表明，牛鞭草的总生物量、地上生物量和根、茎、叶生物量在各密度组均显著低于非全淹条件下的值，显然可知：完全水淹（FL）显著抑制了牛鞭草的生长。然而，在全淹条件下牛鞭草能够很好地存活，已有研究发现，牛鞭草对水淹的气孔反应并不敏感，60 d的全淹并没有造成其光合系统的损害［10］，即使经历180 d的完全水淹，牛鞭草存活率仍高达90%［31-32］。结合牛鞭草的生长和形态的响应可以看出，在不同水分环境中，牛鞭草能采取不同的策略以应对：在非全淹条件下可通过加强茎的伸长和叶面积的增大以让更多叶片露出水面接触空气和接受光照，加强光合作用并在一定程度上促进植株的生长；在全淹条件下则可通过减缓或抑制植株根、茎、叶的生长和茎、叶新器官的生成以保存能量和有机物，实现自身在全淹条件下的高存活率，这种随环境变化而变化的弹性策略已在其他植物中得到证实［33］。总体而言，牛鞭草具有广泛的生态幅以适应多种水分环境，在空间分布上因水位变化而变化［10］。

植物之间的相互作用是植物生态学的核心内容之一，主要包括竞争和促进两个方面［34-35］，物种间互作的类型、强度与其所处的环境条件存在着密切的关联，并可能依赖于环境发生方向上的逆转或强度上的变化［36］。本试验中，单独个体组中牛鞭草的生长更具优势，表明其他密度处理组中牛鞭草间的相互关系以竞争为主。牛鞭草的总生物量、地上生物量和根、茎、叶生物量在CK和FD条件下均随着密度的增加而显著降低；然而在LF条件下，总生物量、地上生物量和茎、叶生物量只有在高密度组才下降显著，表明土壤水饱和条件下植株间竞争作用有所减弱；当水分胁迫强度继续增加，即在全淹（FL）条件时，牛鞭草各器官生物量和总生物量在各密度处理组间均无显著差异，其中地上生物量和叶生物量随着密度的增加而增加，植株间竞争作用进一步减弱。通过相对邻体效应（RNE）的计算发现，各密度处理的RNE值均为负值，中、高密度组在非全淹条件下的RNE值都显著低于全淹条件下的RNE值，除CK水分组外，中、高密度组的RNE值均随着水分胁迫强度的增加而增加，竞争作用逐步减弱，但没有达到正值，植株间没有表现出促进作用，其可能原因是：1）试验设置的水分胁迫强度不够，未达到胁迫梯度假说［37］（stress-gradient hypothesis）所要求的能把植株间竞争关系逆转为促进作用的高胁迫条件；2）牛鞭草在全淹条件下以“静默”策略度过全淹期［12］，在全淹时停止生长，导致各密度间RNE值没有明显差异；3）牛鞭草对水胁迫环境已经能够很好地适应，而这种进化适应能力减少了互利发生的可能性，植株间相互作用一直以竞争方式存在。在本试验中，不管全淹时植株间相互关系能否转变为促进作用，全淹都大大降低了牛鞭草植株间的竞争抑制，同时，在非全淹条件下，高密度种植方式又显著抑制了牛鞭草的生长，因此进一步表明了在水分胁迫强度大的地区，以高密度方式种植牛鞭草更可行。

4 结论

综上所述，牛鞭草具有能适应多种水分条件的能力，在不同的水环境中，可以采取不同的生长和形态策略来应对。全淹条件下，牛鞭草根、茎、叶生长缓慢以减少能量消耗并实现自身的存活；在湿干交替变化和土壤水饱和的环境中，牛鞭草又可以通过茎的伸长和叶面积的增大，促进茎、叶的生长以达到较高生物量，因此，牛鞭草适宜在水分条件多变的地区大量种植，然而，决定牛鞭草在何种情况下采取何种策略的驱动因子仍有待进一步研究。同时，由于在非全淹的水环境条件下，牛鞭草采取高密度种植时，植株间的竞争抑制作用较大，而在全淹条件下，水胁迫又明显减弱牛鞭草植株间的竞争作用。因此，在浅水淹或水陆交汇处，牛鞭草适宜采用中、低密度方式种植，在易出现深水淹的低海拔地区，则建议以高密度方式种植。

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Effects of different water levels and plant densities on the growth and morphology of Hemarthria altissima

CHEN Jinping，WANG Zhenxia，ZENG Chengcheng，LI Shuai，WEI Hong*
Key Laboratory of Eco-environments in Three Gorges Reservoir Region（Ministry of Education），School of Life Sciences，Southwest University，Chongqing 400715，China

Seasonal fluctuation of water levels is commonly found in natural and constructed wetlands and the tolerance of a plant to such fluctuation is a key factor for the composition of community and distribution of wetland species．Understanding how the growth and morphology of plant species respond to different water levels and plant densities is important to help predict their productive potential under certain environments and better manage the wetlands．In this study，Hemarthria altissima was planted at four densities（1，2，4 or 12 plants／pot）and four water levels were imposed（Control，CK；Wet-dry alternation group，FD；Waterlogged group，LF；Flooded group，FL）to study the morphological and growth responses．The growth and morphological characteristics of H.altissima were influenced significantly by different water levels and densities．Growth was inhibited significantly in the FL group，while in the FD and LF groups，the total biomass，aboveground bi-omass and stem biomass of the plants were high，except in the groups planted at higher densities and there was no significant effect of densities under LF．The length of internodes and the main stems were greatest in the LF treatment，except for the group with 1 plant／pot．With increase in plant density or in the level of water stress，the total root biomass and the number of leaves and shoots decreased gradually．Moreover，with increasing flooding stress，the relative neighbor effect and its value increased gradually，and the intensity of competition decreased，but the intraspecific interaction did not shift to facilitation．H.altissima showed the ability to adopt different strategies under different water conditions，either to escape from partial submergence by further shoot elongation or to adopt a non-elongating quiescent strategy when completely submerged．Hence，H.altissima is a suitable species for planting in the regions with varying soil water availabilities．Based on the results，higher planting densities are recommended in completely flooded areas and medium densities are suitable in the partially flooded areas or in the ecotone between terrestrial and aquatic environments．

Hemarthria altissima；water stress；plant density；growth；morphology

10．11686／cyxb20150106 http：／／cyxb．lzu．edu．cn

陈锦平，王振夏，曾成城，李帅，魏虹．不同水分和植株密度处理对牛鞭草生长及形态的影响．草业学报，2015，24（1）：39-46．

Chen J P，Wang Z X，Zeng C C，Li S，Wei H．Effects of different water levels and plant densities on the growth and morphology of Hemarthria altissima．Acta Prataculturae Sinica，2015，24（1）：39-46．

2014-05-30；改回日期：2014-07-11

国家林业公益性行业科研专项（201004039），重庆市自然科学基金（cstc2012jj A80003），重庆市基础与前沿研究计划重点项目（CSTC2013JJB00004）和中央高校基本科研业务费专项资金（XDJK2013A011）资助。

陈锦平（1989-），男，广西岑溪人，在读硕士。E-mail：447355175＠qq．com

*通讯作者Corresponding author．E-mail：weihong＠swu．edu．cn