徐 静，张锡洲，李廷轩，陈光登

（四川农业大学资源环境学院，四川温江611130）

野生大麦对土壤磷吸收及其酸性磷酸酶活性的基因型差异

徐 静，张锡洲*，李廷轩，陈光登

（四川农业大学资源环境学院，四川温江611130）

在土培盆栽条件下，以野生大麦磷高效基因型IS-22-30、IS-22-25和磷低效基因型IS-07-07为材料，研究施磷量为0，30，60和90 mg／kg土条件下其磷素吸收能力及酸性磷酸酶活性变化的差异，为探明磷高效野生大麦高效吸收利用磷素机理提供依据。结果表明，1）随施磷量的增加，不同磷效率野生大麦生物量、磷积累量均有不同程度的增加，而根冠比呈显著降低的趋势，且不同施磷处理下，野生大麦生物量、磷积累量和根冠比均表现为磷高效基因型显著高于低效基因型。2）不同施磷处理下，野生大麦根际土壤有效磷和水溶性磷含量均显著低于非根际土壤。不施磷、施磷30和60 mg／kg土条件下，磷高效基因型较低效基因型根际土壤有效磷和水溶性磷亏缺程度突出。3）与非根际土壤相比，在不施磷、施磷30 mg／kg土条件下，磷高效基因型IS-22-30、IS-22-25根际土壤酸性磷酸酶活性的效应范围为4 mm，均明显大于低效基因型IS-07-07的活性效应范围2 mm。不同施磷处理下，磷高效基因型根际土壤酸性磷酸酶的活性明显高于低效基因型，且在不施磷、施磷30 mg／kg土条件下差异显著，表明磷高效野生大麦具有较强的低磷土壤环境适应能力和土壤磷素活化能力。随施磷量的增加，不同磷效率野生大麦植株叶片和根系酸性磷酸酶的活性均显著降低，且高效基因型叶片和根系酸性磷酸酶的活性较低效基因型高，表明高效基因型植株体内磷素的重复再利用能力较强。低磷胁迫下，磷高效基因型较高的酸性磷酸酶活性是其磷素高效吸收利用的重要特征。

野生大麦；磷素吸收；酸性磷酸酶；基因型

磷作为一种营养和调控元素，能以多种途径参与植物体内的各种代谢过程，在维持生态系统平衡中具有重要作用［1］。作物主要通过根系吸收土壤中可溶性磷酸盐来满足对磷营养的需求，但土壤中磷多以难溶矿物态或有机态存在，导致其利用率低［2-3］。施入土壤中的磷肥至少有70%～90%以不同形态的磷积累在土壤中，造成对作物生长有效的磷含量较低，同时磷肥的流失也会带来环境污染问题［4-5］。为了适应低磷胁迫生长环境，许多磷高效作物相关基因的表达可以显著增加土壤磷的生物有效性，通过自身根系形态和根际生理机制以最大限度地获取和利用周围环境中的磷，进而增强对土壤难溶性磷的摄取和吸收能力［6-7］。酸性磷酸酶是土壤中及植物体内一种重要的水解酶，在利用有机磷及调节植物磷营养方面具有重要作用［8］。在根际这个特殊的微生态环境中，根际土壤中磷酸酶对有机磷的生物化学循环具有重大意义。研究发现，植物根际酸性磷酸酶活性与土壤有机磷的耗竭显著相关［9］。一些植物如茶树（Camellia sinensis）根际土壤中有机磷有显著增加的趋势，且根际土壤中有机磷明显高于非根际土壤［10］。王文华等［11］研究表明，不同磷效率油菜（Brassica campestris）基因型根际都存在有机磷的亏缺现象，且高效基因型的亏缺程度大于低效基因型。研究表明，存在于细胞内部的酸性磷酸酶能通过降解部分含磷有机化合物，释放无机态磷，在调控植物体内有机磷的代谢周转和再利用过程中具有重要作用［12］。植株根尖外层细胞分泌的酸性磷酸酶参与了土壤有机磷的矿化分解，与磷利用效率关系密切［8］。Nanamori等［13］研究表明，低磷胁迫诱导牧草和水稻（Oryza sativa）叶片酸性磷酸酶活性升高，且与植株磷利用效率显著相关。Marschner等［6］和George等［14］研究表明，低磷胁迫下植物可通过根系分泌酸性磷酸酶以水解土壤有机磷，增加土壤磷素的生物有效性，但并不能很好地反映植物的磷效率，表明造成作物磷吸收效率差异的原因仅部分归结于根系分泌的酸性磷酸酶活性差异。野生大麦（Hordeum）是现代栽培大麦的祖先，具有早熟、适应性广、抗性强等特性［15-16］。研究表明，通过自然选择、演化产生不同特征群体与生态型的野生大麦，在生长形态等性状上和遗传标记方面均表现出丰富的多态性［17-18］。Nevo等［19-20］通过对以色列野生大麦抗性及生物量和产量等性状差异进行了研究，揭示了其多样性特征，因此野生大麦丰富的基因池（gene pool）备受遗传学家和育种专家关注，被认为是现代栽培大麦品种改良的重要基因资源。目前对于野生大麦的研究多集中在农艺性状和遗传诱导基因改良等方面［21-22］，而有关不同磷效率野生大麦高效吸收利用土壤中磷素及植株酸性磷酸酶活性差异的研究还鲜见报道。因此，本试验选用前期筛选出的磷素利用效率差异显著的3个野生大麦基因型，通过在不同供磷水平下研究其对土壤磷素吸收利用差异以及酸性磷酸酶活性对磷素利用效率的影响，可为探明野生大麦磷高效吸收利用机理奠定理论基础。

1 材料与方法

1．1 试验材料

供试材料：前期筛选出的野生大麦磷素高效利用基因型典型材料IS-22-30、IS-22-25，磷低效基因型典型材料IS-07-07［23］。均由四川农业大学小麦研究所提供。

供试土壤：采自四川省都江堰市虹口乡，为近代河流冲积物上发育的潮土，基本理化性质为p H 7．04、有机质20．03 g／kg、全氮0．39 g／kg、全磷0．43 g／kg（其中，无机磷总量为0．14 g／kg，占全磷的比例为32．6%；有机磷总量为0．29 g／kg，占全磷的比例为67．4%）、碱解氮51 mg／kg、有效磷6．6 mg／kg、速效钾24 mg／kg。

供试肥料：尿素（含N 46%）、磷酸二氢钾（含P2O552%，K2O 34%）和硫酸钾（含K2O 54%），均为分析纯。

1．2 试验设计与处理

试验于2012年11月至2013年3月在四川农业大学都江堰校区有防雨设施的网室中进行。试验设置不施磷（CK）和施磷（P）30 mg／kg土（P1）、60 mg／kg土（P2）、90 mg／kg土（P3），每处理3次重复。N、K2O用量均为150 mg／kg土。采用根袋盆栽试验（图1），根室之间用400目（0．04 mm）尼龙网布隔开防止根系透过。将土壤风干过2 mm筛后混匀，每个塑料桶（10 L）装潮土10．0 kg，其中内室装土2．0 kg，两边外室分别装土4．0 kg。另外，每个施磷处理分别设置3个不种野生大麦的处理作为空白对照（Control），日常管理与其他处理完全相同，所有塑料桶完全随机摆放。播种前1周将CO（NH2）2、KH2PO4和K2SO4分别以水溶液的形式混入土壤。种子经多菌灵消毒后以条带状播种在根袋内室（2012年11月20日），每穴播1粒种子，每桶共8粒。三叶期（2012年12月20日）每桶定苗6株。在野生大麦生长期间进行定期定量灌水等常规管理，以保持适宜水分含量。

1．3 取样方法

在野生大麦拔节期（出苗后60 d），小心取出根系，去掉粘附在上边的大土粒，附着于根系表面的土壤作为根际表土R0。将根袋外室土壤整体取出轻轻倒置在玻璃板上，然后由靠近尼龙网布一侧起用一片厚度2 mm、长宽与外室相同的不锈钢片切割成厚度约为2 mm的土层，如此反复进行，即可得不同距离的根际土壤0～2 mm，2～4 mm，4～6 mm，6～8 mm。将两边外室中与尼龙网布相同距离的土壤层合并为一个样品。距尼龙网表面2 cm外的土壤作为非根际土Bs。将采集的土样风干磨碎、过筛后贮存备用。同时收获植株，将其分为地上部和地下部，用自来水冲洗干净，蒸馏水润洗、擦干，装入纸袋，在105℃下杀青30 min后，75℃烘至恒重，称重，粉碎后备用。

1．4 测定项目及方法

植株样品磷含量采用H2SO4-H2O2消化-钼锑抗比色法测定［24］。用不同部位干物质量与磷含量（mg／g）之积的总和计算植株磷累积量；植株叶片和根系酸性磷酸酶活性：以单位鲜重叶片和根系在单位时间内分泌的酸性磷酸酶水解对硝基苯磷酸二钠（p-NPP）产生的对硝基苯酚的量来表示［25］。

土壤养分测定均采用常规方法［24］：有效磷采用0．5 mol／L碳酸氢钠浸提－钼锑抗比色法；水溶性磷采用0．01 mol／L CaCl2浸提（水土比10∶1），钼锑抗比色法；土壤酸性磷酸酶活性测定采用磷酸苯二钠比色法［24］，用反应后释放的酚的质量（mg）来表示。

1．5 数据处理

统计分析在DPS（11．5）数据处理系统中进行，多重比较采用LSD法，图表制作采用Origin 8．0和Excel 2007。

2 结果与分析

2．1 野生大麦物质生产及磷素吸收差异

2．1．1 野生大麦生物量及根冠比差异 分析图2可知，随施磷量增加，不同磷效率野生大麦生物量均有不同程度的增加。在同一施磷处理下，磷高效基因型生物量均显著高于低效基因型。不施磷（CK）、施磷30（P1）、60（P2）与90（P3）mg／kg土，磷高效基因型IS-22-30和IS-22-25生物量分别较低效基因型IS-07-07增加了89．33%和92．00%、40．38%和32．81%、29．20%和28．54%、19．96%和19．58%。在不施磷（CK）和施磷30（P1）mg／kg土处理下两类基因型间差异更为突出，说明高效基因型在低施磷量下比低效基因型能够形成更多的生物量，具有较强的磷素吸收利用能力。

由图3分析可知，在同一施磷处理下，磷高效基因型IS-22-30、IS-22-25根冠比均显著高于低效基因型IS-07-07，且随施磷量增加呈显著降低趋势，与中量施磷60（P2）mg／kg土相比，在不施磷（CK）和施磷30（P1）mg／kg土条件下不同磷效率野生大麦根冠比显著增大，磷高效基因型IS-22-30、IS-22-25根冠比较低效基因型IS-07-07分别增加了24．72%，26．24%和23．50%，27．00%；而施磷90（P3）mg／kg土处理时两类基因型根冠比均显著降低，这实际上是光合产物在分配方向的强度随磷素水平的改变而改变。

2．1．2 野生大麦磷素吸收差异 作物对磷的吸收能力用作物体内磷的累积量来表示，作物体内累积的磷量越多，说明该作物对土壤中的磷素吸收能力越强。由表1分析可知，随施磷量增加，不同磷效率野生大麦地上部和地下部磷积累量均呈显著增加趋势，在不同施磷处理下，磷高效基因型磷积累量均显著高于低效基因型。在不施磷（CK）、施磷30（P1）、60（P2）与90（P3）mg／kg土条件下，磷高效基因型IS-22-30和IS-22-25地上部磷积累量分别是低效基因型IS-07-07的1．75和1．74倍、1．24和1．27倍、1．17和1．10倍、1．07和1．03倍；地下部磷积累量分别是低效基因型的1．86和1．98倍、1．62和1．48倍、1．42和1．47倍、1．20和1．28倍；而植株总磷累积量分别比低效基因型增加70．25%和70．52%、27．75%和29．23%、18．77%和12．50%、7．96%和5．11%。在不施磷（CK）、施磷30（P1）和60（P2）mg／kg土条件下，两类基因型植株总磷累积量差异达显著水平，且不施磷（CK）条件下的差异更大。说明磷高效基因型对土壤中磷的吸收能力强于低效基因型，尤其是在低磷条件下。

2．2 野生大麦根际与非根际土壤有效磷与水溶性磷含量差异

分析表2可知，随施磷量增加，不同磷效率野生大麦根际和非根际土壤有效磷含量均呈显著增加趋势，且根际土壤有效磷含量显著低于非根际土壤。在不同施磷处理下，磷高效基因型IS-22-30、IS-22-25根际和非根际土壤有效磷含量均显著低于低效基因型IS-07-07，表明高效基因型可能具备更多的或更强的高亲和磷转运子，能够从根际土壤中吸收更多的有效磷。野生大麦根际和非根际土壤水溶性磷含量随施磷量增加显著增加，施磷60（P2）与90（P3）mg／kg土时增加趋势尤为突出，且均表现出根际土壤水溶性磷含量显著低于非根际土壤。施磷90（P3）mg／kg土处理时，磷高效基因型IS-22-30、IS-22-25根际土壤水溶性磷含量较低效基因型IS-07-07分别提高了63．04和49．77μg／kg。在施磷量较低时［不施磷（CK）、施磷30（P1）mg／kg土］，高效基因型根际土壤水溶性磷含量分别较低效基因型降低23．23和26．54μg／kg、33．18和29．86μg／kg。

2．3 野生大麦酸性磷酸酶活性特征差异

2．3．1 野生大麦根际土壤酸性磷酸酶活性差异 由图4分析可知，根际土壤酸性磷酸酶活性在野生大麦两类基因型间差异显著。与非根际土壤相比，在不施磷（CK）、施磷30（P1）mg／kg土条件下，磷高效基因型IS-22-30、IS-22-25根际土壤酸性磷酸酶活性效应范围为0～4 mm，低效基因型IS-07-07为0～2 mm；而施磷60（P2）和90（P3）mg／kg土条件下，两类基因型间根际土壤酸性磷酸酶活性效应范围没有差异，均为0～2 mm。在距根表同一距离范围内，不同磷效率野生大麦根际土壤酸性磷酸酶活性在不施磷（CK）、施磷30（P1）mg／kg土条件下最高，且明显高于施磷90（P3）mg／kg土处理。在不同施磷处理下，距离根表0～4 mm土层范围内，磷高效基因型根际土壤酸性磷酸酶活性均显著高于低效基因型。野生大麦两类基因型土壤酸性磷酸酶活性均在根际表土最高，随距根表距离的增加酶活性逐渐降低，而空白对照土壤酸性磷酸酶活性随距离增加没有明显变化。在距根表不同距离的土层，两类基因型土壤酸性磷酸酶活性变化趋势相似，但均表现出高效基因型根际土壤酸性磷酸酶活性明显高于低效基因型。

2．3．2 野生大麦根系酸性磷酸酶活性差异 分析图5可知，随施磷量增加，不同磷效率野生大麦根系酸性磷酸酶活性显著降低。不施磷（CK）、施磷30（P1）mg／kg土条件下，磷高效基因型IS-22-30、IS-22-25根系酸性磷酸

酶活性显著高于低效基因型IS-07-07，且分别是低效基因型的1．18，1．26倍和1．15，1．21倍，表明高效基因型在低磷条件下能够通过根系增加酸性磷酸酶的分泌提高自身对低磷胁迫环境的适应性，从而有效地加快体内难溶性有机磷的水解和合成，增加高效基因型体内磷的再利用能力。与中量施磷60（P2）mg／kg土相比，在不施磷（CK）、施磷30（P1）mg／kg土条件下，不同磷效率野生大麦根系酸性磷酸酶活性均显著增大，磷高效基因型IS-22-30、IS-22-25根系酸性磷酸酶活性分别增加了51．30%，63．70%和24．03%，32．44%，低效基因型增加20．71%和1．81%。而施磷90（P3）mg／kg土处理时，磷高效基因型根系酸性磷酸酶活性仍显著高于低效基因型，表现出较高的酸性磷酸酶活性优势。

2．3．3 野生大麦叶片酸性磷酸酶活性差异 由图6分析可知，野生大麦磷高效基因型叶片酸性磷酸酶活性显著高于低效基因型，说明高效基因型植株体内有机磷分解、再利用能力较强。随施磷量增加，不同磷效率野生大麦叶片酸性磷酸酶活性均表现出不同程度的降低，且高效基因型叶片酸性磷酸酶活性降低幅度明显高于低效基因型。在不施磷（CK）、施磷30（P1）与60（P2）mg／kg土条件下，磷高效基因型IS-22-30和IS-22-25叶片酸性磷酸酶活性分别是低效基因型IS-07-07的1．21和1．27倍、1．24和1．30倍、1．06和1．10倍。两类基因型叶片酸性磷酸酶活性均在不施磷（CK）与施磷30（P1）mg／kg土处理时差异最大，说明在低施磷条件下高效基因型植株磷素再利用能力优势更明显，可通过自身调节提高酸性磷酸酶活性，增加对叶片中有机磷化合物的分解，提高体内磷的再利用效率，以适应低磷胁迫环境。

3 讨论

3．1 不同磷效率野生大麦物质积累与磷素吸收积累关系

不同作物对磷素吸收利用存在较大基因型差异，且作物不同基因型在低磷胁迫下对磷的吸收能力和对磷胁迫的适应性上存在遗传多样性［26-27］。不同供磷水平下，小麦（Triticum aestivum）、大麦等作物对磷素吸收、积累及利用存在较大基因型差异，磷高效基因型体内磷的再运输、再利用率较高，能以较低的磷含量产生较多的生物量［28-29］。可见，磷高效基因型生物量的形成与磷在体内的积累、分配和再利用等关系密切。研究发现，大豆（Glycine max）不同磷效率品种在同一低磷水平下其生物量与磷积累量存在差异，而小麦籽粒产量、磷积累量的品种差异不但存在于高、低磷水平间，而且也存在于同一供磷水平处理内［30-31］。因此要获得较高的生物量或经济产量，必须将吸收的磷在植株体内转移再利用，筛选和培育具有较高磷素利用效率和在生育前期具有较强磷积累特性的基因型。本研究结果表明，野生大麦在不同施磷处理下其生物量和磷素吸收效率存在显著的基因型差异。不同磷效率野生大麦生物量和植株各部位磷积累量均随施磷量的增加显著增加，在不同施磷处理下，磷高效基因型生物量和磷积累量均显著高于低效基因型，且在不施磷和施磷30 mg／kg土条件下差异更为突出，说明高效基因型在低施磷量下磷素吸收能力较强，能产生更多的光合产物。研究发现，在低磷条件下，大多数植物会通过向地下部输入大量的碳，增大地下部生物量，提高根冠比，促使植株获取更多的磷［32-33］。然而一些物种在低磷胁迫下，其地下部生物量和根冠比与供磷充足条件下相比并没有显著升高，如羽扇豆属（Lupinus）的植物［34］。本研究表明，低磷处理下野生大麦的根冠比显著高于高磷处理，在同一施磷处理下，磷高效基因型根冠比显著高于低效基因型，表明高效基因型具有更强的低磷环境适应能力。低磷胁迫能促使高效基因型将同化物转运到根系的比例增大，有效地促进根系生长，以最大限度地吸收利用磷来保证其地上部的生长。

3．2 不同磷效率野生大麦根际与非根际土壤有效磷含量差异

由于土壤中磷的移动性很差，在低磷处理下由于作物较强的吸磷能力，导致根际土壤有效磷含量通常都出现亏缺［35］。研究发现，低磷胁迫下甘蓝型油菜磷高效基因型根际土壤有效磷含量明显低于低效基因型，且高效基因型能够产生较多的生物量［36］。不同小麦基因型根际土壤有效磷含量随施磷量增加显著增加，且不施磷处理下小麦根际土壤有效磷含量显著低于非根际土壤［37］。而苜蓿（Medicago sativa）、旱生灌木等作物根际土壤有效磷含量高于非根际土壤［38-39］。因为作物可通过适应根际土壤环境对磷产生较强的活化能力，在一定程度上掩盖了根际土壤有效磷的亏缺。水溶性磷是对作物最有效的磷素形态，根际与非根际土壤有效磷含量与水溶性磷含量呈正相关［39］。研究表明，由于旱生灌木吸收及土壤中Fe和Al氧化物对磷的吸附导致根际土壤水溶性磷含量均低于非根际土壤［39］。不同磷效率小麦根际土壤水溶性磷含量随施磷量增加而增加，不施磷条件下，磷高效基因型小麦根际土壤水溶性磷含量显著低于低效基因型［40］。本研究结果表明，在不同施磷处理下，磷高效基因型较低效基因型能够吸收更多的土壤磷素，从而形成较多的生物量。不同磷效率野生大麦根际土壤水溶性磷含量均随施磷量增加显著增加，且两类基因型均表现出根际土壤水溶性磷含量显著低于非根际土壤，表现出明显的根际效应特征，且高效基因型降低幅度较低效基因型更大，这与陈磊等［37］、张锡洲等［4］研究结果一致，说明磷高效基因型野生大麦具有较强的吸磷能力，导致其根际土壤有效磷含量呈现明显亏缺。在不同施磷处理下，野生大麦根际土壤有效磷和水溶性磷含量不同，磷高效基因型IS-22-30和IS-22-25根际和非根际土壤有效磷含量均低于低效基因型IS-07-07，且在不施磷和施磷30 mg／kg土条件下差异显著。在施磷量较低时，磷高效基因型较低效基因型根际土壤水溶性磷含量显著降低，更容易表现出亏缺，表明根际与非根际土壤水溶性磷含量与野生大麦自身吸磷能力密切有关。在不施磷和施磷30 mg／kg土条件下，磷高效基因型根际土壤有效磷和水溶性磷含量均显著低于低效基因型，表明在低磷胁迫下，磷高效基因型具有比低效基因型更强的活化、吸收和利用土壤磷的能力，更能适应低磷环境条件。

3．3 不同磷效率野生大麦酸性磷酸酶活性与磷高效利用的关系

当磷素是土壤微生物和植物生长的主要限制因子时，微生物、植物体内以及根系就会向胞外分泌一种诱导酶——酸性磷酸酶，促进土壤有机磷向无机磷转化，增加磷酸盐的可用性，是作物适应低磷胁迫的生理学机制之一［1，41］。Marschner等［6］研究表明，在低磷条件下，油菜磷吸收量与根际土壤酸性磷酸酶活性呈显著正相关关系，根系较高的酸性磷酸酶活性会提高根际微生态系统中磷的生物有效性。黑垆土磷高效基因型小麦根际土壤酸性磷酸酶活性明显高于低效基因型，且在不施磷条件下差异显著，而潮土上不同磷效率小麦根际土壤酸性磷酸酶含量变化与供磷水平关系不大［40］。本研究结果表明，供磷水平对野生大麦根际土壤酸性磷酸酶活性有明显的影响，在距根表同一距离范围，低磷处理下根际土壤酸性磷酸酶活性明显高于高磷处理。表明低磷胁迫的根际土壤酸性磷酸酶活性有较大幅度的增加，磷高效基因型可更有效的利用有机磷化合物的分解产物以维持植株生长，这与于兆国和张淑香［42］的研究结论一致。Maseko和Dakora［43］研究表明，豆科作物根际土壤中酸性磷酸酶的活性较非根际土壤显著提高，根际土壤中有效磷浓度以及植株吸收磷水平与各作物品种的根际酸性磷酸酶活性密切相关。本研究中，不同磷效率野生大麦根际土壤酸性磷酸酶活性均显著高于非根际土壤，在不同施磷处理下，磷高效基因型野生大麦根际土壤酸性磷酸酶活性均明显高于低效基因型，且在低磷处理下差异更大，说明野生大麦磷高效基因型根系能够分泌或刺激微生物分泌更多酸性磷酸酶，其根际微域内有机磷的生物有效性更高。在不施磷、施磷30 mg／kg土条件下，磷高效基因型IS-22-30、IS-22-25根际土壤酸性磷酸酶活性效应范围为0～4 mm，低效基因型IS-07-07为0～2 mm；而施磷60与90 mg／kg土处理下，两类基因型间根际土壤酸性磷酸酶活性效应范围没有差异，均为0～2 mm，这与Li等［44］对水稻的研究结果相似。在不施磷、施磷30 mg／kg土条件下，磷高效基因型根际土壤酸性磷酸酶活性较低效基因型增加幅度较大，且随施磷量增加其酶活性逐渐降低，这与Zhou等［45］的研究结果一致。

植物体内酸性磷酸酶与植株磷营养状态的维持及体内有机磷的再利用有密切关系［14］。在低磷水平下，植株体内（根系和叶片）的酸性磷酸酶活性大幅度提高，衰老器官的酶活性高于新生器官，同时磷高效品种的酸性磷酸酶活性较低效品种高，能够通过提高体内酸性磷酸酶活性来催化更多的有机磷化合物分解，以维持其正常生长［46］。低磷胁迫下植物可通过根系分泌酸性磷酸酶以水解土壤有机磷，增加土壤磷素的生物有效性，但并不能很好地反映植物的磷效率，表明造成作物磷吸收效率差异的原因仅部分归结于根系分泌的酸性磷酸酶活性差异［47］。Yan等［48］研究发现，低磷胁迫下，磷低效基因型大豆叶片中酸性磷酸酶活性比高效基因型强，不同大豆叶片的酸性磷酸酶活性与供磷状况并无显著相关性，叶片酸性磷酸酶活性和植物体内磷的净活化也无显著相关性。而张海伟等［49］研究表明，低磷胁迫诱导甘蓝型油菜叶片酸性磷酸酶活性升高，且与植株磷利用效率显著相关。本研究结果表明，在不施磷、施磷30 mg／kg土条件下，野生大麦磷高效基因型根系酸性磷酸酶显著高于低效基因型，表明高效基因型在低磷胁迫条件下具有较高的根系酸性磷酸酶活性，在活化土壤中难溶性磷化合物、改善植株体内磷素营养方面均具有重要的作用，这对于磷高效基因型能够把介质中更多的有机磷水解为无机磷供植株生长提供了理论支持。随施磷量增加，不同磷效率野生大麦叶片酸性磷酸酶活性均显著降低，且在不同施磷处理下，磷高效基因型叶片酸性磷酸酶活性均显著高于低效基因型，说明高效基因型植株体内有机磷分解和再利用能力较强，叶片酸性磷酸酶活性升高是野生大麦对低磷胁迫的一种主动适应机制。在低磷胁迫下，磷高效基因型具有较高的叶片酸性磷酸酶活性，对提高其植株体内磷的代谢周转和再利用效率有着重要作用。

4 结论

1）野生大麦磷高效基因型具有较强磷素积累、干物质生产能力和对有效磷的吸收能力。随施磷量增加，磷高效基因型IS-22-30、IS-22-25能够积累较多的磷并形成较多的生物量。在不同施磷处理下，高效基因型较低效基因型根冠比增加，表现出根部的生长优势，从而获取更多的土壤磷素。

2）在不同施磷处理下，不同磷效率野生大麦根际土壤有效磷和水溶性磷含量均显著低于非根际土壤。在不施磷、施磷30与60 mg／kg土条件下，磷高效基因型较低效基因型根际土壤有效磷和水溶性磷亏缺程度突出。

3）磷高效基因型IS-22-30、IS-22-25根际土壤酸性磷酸酶活性明显高于低效基因型IS-07-07，在不施磷、施磷30 mg／kg土处理时差异显著，表明磷高效野生大麦具有较强的土壤磷素活化能力。随施磷量增加，不同磷效率野生大麦植株叶片和根系酸性磷酸酶活性显著降低，在不施磷、施磷30 mg／kg土条件下，高效基因型酸性磷酸酶活性较高，其植株体内磷素的重复再利用能力较强。

Reference：

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Phosphorus absorption and acid phosphatase activity in wild barley genotypes with different phosphorus use efficiencies

XU Jing，ZHANG Xizhou*，LI Tingxuan，CHEN Guangdeng
College of Resources and Environment，Sichuan Agricultural University，Wenjiang 611130，China

In order to evaluate differences in phosphorus（P）absorption capacity and acid phosphatase activity，two genotypes of wild barley（Hordeum brevisublatum）with high P efficiency（IS-22-30，IS-22-25）and one genotype with low P efficiency（IS-07-07）were grown in pots treated with four different P application rates（0，30，60，and 90 mg／kg soil）．With increasing P concentrations，the biomass and P accumulations of all tested genotypes increased，however the root／shoot ratios decreased．For all P treatments，both the biomass and P accumulation of high efficiency genotypes were significantly higher than that of the low efficiency genotype．Forall tested genotypes，the concentrations of available P and water soluble P in rhizosphere soils were significantly lower than in non-rhizosphere soils．For lower application rates（0，30，60 mg／kg soil）in rhizosphere soils，the concentrations of available P and water soluble P were lower in the high efficiency genotypes than in the low efficiency genotype．In rhizosphere soils with application rates of 0 and 30 mg／kg soil，the acid phosphatase activity of the high efficiency genotypes was significantly higher than that of the low efficiency genotype．These results suggest that wild barleys with high P efficiency have the activation capability to adapt to low P soils．With increased levels of P application，acid phosphatase activities in the leaves and roots of all tested genotypes significantly decreased．Furthermore，acid phosphatase activities in the more efficient genotypes were significantly higher than in the low efficiency genotype，indicating that the P recycling capacity of the more efficient plants is higher and that their increased acid phosphatase activities promote absorption in conditions of low P stress．

wild barley；phosphorus absorption；acid phosphatase；genotype

10．11686／cyxb20150112 http：／／cyxb．lzu．edu．cn

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2013-12-30；改回日期：2014-02-25

国家自然科学基金项目（40901138），四川省科技支撑计划项目（2013NZ0029，2013NZ0044），四川省科技厅应用基础项目（2010JY0083）和四川农业大学双支计划项目资助。

徐静（1987-），女，四川绵阳人，硕士。E-mail：xujing-sicau＠126．com

*通讯作者Corresponding author．E-mail：zhangxzhou＠163．com