刘兴林，孙 涛，付声姣，钟国华

(华南农业大学 昆虫毒理研究室，广东 广州 510642)

水稻田除草剂的应用及杂草抗药性现状

刘兴林，孙 涛，付声姣，钟国华

(华南农业大学 昆虫毒理研究室，广东 广州 510642)

稻田杂草是造成水稻减产的最大影响因素，化学除草技术已经成为杂草防除的重要手段。针对水稻田杂草开发了多种除草剂，形成了独特的稻田杂草化学防除体系。近年来，由于除草剂大量、高频率的不合理使用，稻田杂草抗药性呈明显上升趋势，稗草、雨久花、慈姑、耳叶水苋等稻田杂草的抗药性问题已较为严重。文章综述了我国水稻田主要除草剂的应用及稻田抗药性杂草的发生现状，并对几类代表性除草剂品种的抗药性机理进行了简要分析，提出了稻田抗性杂草的治理策略。

水稻；除草剂；抗药性杂草；抗性机制；综合防治

水稻是世界上重要的粮食作物，高效、绿色防控水稻生产过程中的有害生物，减少粮食损失，是植物保护领域的最重要工作之一。在现代农业生产系统中，杂草已成为稻田中最主要的有害生物，它与作物争肥、争光、争空间，传播病虫，严重影响作物的产量和品质。2002年统计表明水稻草害发生面积140.8万hm2，减产稻米100亿kg，占总减产量的近60%[1]。除草剂的应用在保证粮食增产和稳产中起到了重要的作用，是目前世界范围内采取最为普遍的除草方式。1956年，我国在稻田应用2，4-D除草，标志着除草剂在我国的大面积使用和应用研究推广的开始。1993年，我国首次明确报道了稻田稗草对禾草丹和丁草胺的抗药性[2-3]，标志着我国稻田杂草抗药性研究工作的开始和兴起。近年来，抗药性的快速发展给我国稻田化学除草带来了考验，吉林、湖北、湖南、浙江、广东等主要水稻产区均先后报道了多种稻田抗性杂草的发生发展。本研究归纳了我国水稻田主要除草剂的应用及稻田抗药性杂草的发生现状，并对几类代表性除草剂品种的抗药性机理进行了简要分析，提出了稻田杂草的综合治理策略。

1 稻田除草剂的应用

根据形态学差异，稻田杂草可分为单子叶杂草和双子叶杂草，禾本科杂草和莎草科杂草属于单子叶杂草，而阔叶杂草一般指双子叶杂草，这为根据杂草的种类选择不同除草剂提供了依据[4]。经过几十年的发展，稻田除草剂品种数量与日剧增，形成了包括酰胺类(丁草胺、丙草胺、苯噻酰草胺)、磺酰胺类(五氟磺草胺)、二苯醚类(乙羧氟草醚)、四唑啉酮类(四唑酰草胺)、硫代氨基甲酸酯类(禾草丹)、二硝基苯胺类(二甲戊灵、氟乐灵)、联吡啶类(百草枯)、喹啉羧酸类(二氯喹啉酸)、羧酸酯类(氰氟草酯、噁唑酰草胺)、有机磷类(莎稗磷)、磺酰脲类(苄嘧磺隆、醚磺隆等)和杂环类(噁草酮、异恶草松)等类别的化学防除体系。按照其防除的杂草靶标，可将目前我国稻田中应用的除草剂单剂分为禾本科杂草除草剂、阔叶杂草和莎草科杂草除草剂及水稻田广谱性除草剂3类。

1．1 禾本科杂草除草剂

丁草胺(butachlor)，由美国孟山都公司开发，1982年在我国正式推广应用，直至现在仍在华南地区广泛使用，主要用于防除稗草等禾本科杂草。噁唑酰草胺(metamifop)是由韩国东部韩农化学公司开发的苗后应用除草剂，2010年在我国登记，对水稻具有高度的安全性，主要用于防除禾本科杂草，对阔叶杂草及莎草科杂草无效[5-6]。二氯喹啉酸(quinclorac)属激素型喹啉羧酸类除草剂，杂草中毒症状与生长素类作用相似，主要用于防治稗草且适用期很长，1～7叶期均有效，对水稻安全性好，在我国稻区广泛使用，许多地区的杂草对其产生了严重的抗药性。氰氟草酯(cyhalofop-butyl)，美国陶氏益农公司开发，2006年在我国正式登记，对防除千金子有特效，尤其适用于直播稻田。此外，禾草丹、敌稗、异恶草松等也是稻田广泛应用的禾本科杂草除草剂(表1)。

1．2 阔叶杂草及莎草科杂草除草剂

苄嘧磺隆(bensulfuron-methyl)，商品名农得时，是由美国杜邦公司开发的选择性内吸传导型磺酰脲类除草剂，具有生物活性高、对水稻安全、适药适期长、用量低、易降解等多种特点[7-8]，已成为水稻田防除阔叶杂草用量最大的除草剂品种。磺酰脲类除草剂是一类重要的阔叶杂草及莎草科杂草除草剂，其开发应用于稻田中的品种多样。另外，二甲四氯、灭草松也是水稻插秧后广泛采用的阔叶类杂草除草剂品种[9](表2)。

1．3 水稻田广谱性除草剂

水稻田广谱性除草剂主要有五氟磺草胺、双草醚、嘧啶肟草醚等(表3)。五氟磺草胺(penoxsulam)，2008年在我国正式登记，由美国陶氏益农公司开发，是优良的广谱性除草剂，对稗草有特效，为目前稻田用除草剂中对水稻安全、杀草谱最广的品种[10-11]，适宜应用时期为稗草 2～3 叶期，在直播水稻田苗后早期应用效果更好[12]，但因其为乙酰乳酸合成酶(ALS)抑制剂，产生抗药性的风险较高，国外研究发现抗五氟磺草胺稗草生物型对敌稗、二氯喹啉酸也产生了交互抗药性[13]，应注意合理使用。嘧啶肟草醚(pyribenzoxim)，商品名韩乐天，由韩国LG化学集团研发，具有原卟啉原氧化酶(PPO)除草剂所没有的高除草性和植物选择性，易被水解，环境污染极小[14]，可有效防除1至6叶期的稗草[15]。双草醚(bispyribac-sodium)，高效、持效期长、用量低，能够有效防除异形莎草、陌上菜、耳叶水苋、稗草、千金子、鳢肠等杂草，对高龄稗草也有较好的防治效果，但较易产生药害[16]，应用时应谨慎。另外，乙氧氟草醚(oxyfluorfen)、双环磺草酮(benzobicyclon)也是活性高、杀草谱广的水稻田除草剂，且双环磺草酮对磺酰脲类抗性杂草生物型也有较好的防治效果[17]，具有推广应用潜力；与双草醚相同，乙氧氟草醚未严格按照使用说明操作易产生药害，对环境和作物也有潜在的负面影响[18]，限制了其广泛应用。

为扩大杀草谱、提高防效及阻止或延缓杂草抗药性产生，可以利用除草剂之间的协同增效作用，目前我国研发和生产了一大批具有优良除草活性的混配制剂，主要围绕丁草胺、丙草胺、苄嘧磺隆、二氯喹啉酸、氰氟草酯、灭草松、二甲戊灵、二甲四氯、苯噻酰草胺等重要的水稻田除草剂展开。目前水稻生产上应用的主要除草剂混配配方有：丁草胺+敌稗、丁草胺+丙炔噁草酮、丁草胺+乙氧氟草醚、丁草胺+吡嘧磺隆、丁草胺+苄嘧磺隆；丙草胺+吡嘧磺隆、丙草胺+苄嘧磺隆、丙草胺+醚磺隆、丙草胺+吡嘧磺隆+苄嘧磺隆、丙草胺+吡嘧磺隆+异噁草松、丙草胺+苄嘧磺隆+稻喜(五氟磺草胺+氰氟草酯); 二氯喹啉酸+吡嘧磺隆、二氯喹啉酸+苄嘧磺隆、二氯喹啉酸+五氟磺草胺、二氯喹啉酸+敌稗、二氯喹啉酸+氰氟草酯；氰氟草酯+双草醚、氰氟草酯+精噁唑禾草灵、氰氟草酯+氯氟吡氧乙酸、氰氟草酯+嘧啶肟草醚、氰氟草酯+醚磺隆、氰氟草酯+五氟磺草胺；灭草松+噁唑酰草胺、灭草松+二甲四氯、灭草松+唑草酮;二甲戊灵+异恶草松、二甲戊灵+苄嘧磺隆、二甲戊灵+苄嘧磺隆+异丙隆、二甲戊灵+噁草酮；二甲四氯+唑草酮+苄嘧磺隆、二甲四氯+唑草酮、二甲四氯+氯氟吡氧乙酸；苯噻酰草胺+吡嘧磺隆、苯噻酰草胺+苄嘧磺隆、苯噻酰草胺+恶草酮等。此外，还有苄嘧磺隆与莎稗磷、噁嗪草酮、乙羧氟草醚、丙炔噁草酮、环庚草醚或四唑草胺的混配。以上混配方案还有不同成分含量混配比及不同剂型的混配。据统计，2008-2012年5年间复配制剂登记数量约占我国水稻田除草剂总数的45%[19]。除草剂的混用在延长药剂持效期、降低对作物药害及延缓杂草抗性的发生等方面起到了重要作用，未来还会有更大的发展。

2 稻田主要杂草抗药性现状及抗性机理

2．1 我国稻田主要杂草抗药性现状

据国际抗性杂草调查网站(http://www.weedscience.org)统计，目前全球已有50余种杂草的136个生物型在各类水稻田系统中产生了抗药性[20]。我国稻田杂草中以稗草的发生和危害面积最大，其次为异型莎草、鸭舌草、扁杆簏草、千金子、眼子菜等，我国已明确报道有明显抗药性的主要稻田杂草见表4。

需要指出的是，杂草的抗药性水平因测定方法而异，有时可比性并不强，对抗性高低的评价也有差异。例如，Carey等[21]在测定敌稗的抗性水平时将敌稗有效成分用量3.4 kg/hm2设为正常使用量，敌稗(20 kg/hm2)对稗草的防效超过90%为轻度抗性，敌稗(34 kg/hm2)对稗草的防效超过80%为中度抗性，敌稗(67 kg/hm2)对稗草的防效超过81%为高度抗性，而敏感性生物型在以上所有任何之一剂量下的防效均超过90%。现在普遍被接受的观点是，某种群除草剂的ED50值是敏感性种群ED50值的10倍以上，就认为该种群产生了抗药性[22]。尽管杂草抗药性的测定方法和抗性水平评价有差异，但总体上还是可以表明：我国稻田杂草的抗药性问题已逐渐呈现出来，一些杂草对某些除草剂的抗性已达到了极高抗水平。加之相对滞后的杂草科学研究可能掩盖了我国杂草抗药性问题的真实情况，因此更应该引起高度重视，加强抗药性监测，积极探索抗性杂草的综合治理策略。

2．2 几种常用水稻田除草剂的抗性机理

杂草对除草剂的抗药性一般分为靶标抗性和非靶标抗性。靶标抗性主要涉及两方面：一是由氨基酸突变造成靶标蛋白的结构性改变，主要是由核基因控制的单基因突变或整个密码子的删除所导致的连续氨基酸的突变，大多数为显性或半显性等位基因所控制，也有部分为隐性基因所控制，由靶标蛋白的结构性改变所造成的抗性大多数为高、中抗水平，极少数情况下会增加杂草对除草剂的敏感性(如超敏反应)；二是靶标蛋白的过量产生。非靶标抗性涉及杂草中复杂的非生物逆境响应途径，在这些途径中，多种蛋白质在杂草对除草剂的区室化(运输蛋白)、降解(细胞色素P450s、GSTs、糖基转移酶、酯酶、水解酶)及保护(过氧化物酶、氧化酶类)中扮演着重要的角色[31-32]。当然，非靶标抗性也涉及单基因或多基因突变，包括编码蛋白质基因的改变或修饰以及氨基酸改变增加了对除草剂的降解能力。尽管靶标抗性和非靶标抗性在基因控制方面有所不同，但在合适的选择压下，靶标抗性和非靶标抗性在同一物种、种群或个体中是可以共同进化的。以下就我国水稻田中几种常用除草剂单剂的抗性机理进行简要分析。

2．2．1 丁草胺的抗性机制 丁草胺属氯代乙酰胺类选择性内吸传导型除草剂，主要通过杂草幼芽和幼根所吸收，破坏了由赤霉酸(GA3)诱导的α-淀粉酶的形成过程[33-35]，但也有不少文献对其作用机制提出不同看法，如认为丁草胺可能通过诱导抗毒素的积累[36]来减少α-淀粉酶的合成，但并不起主要作用，氯代乙酰胺类除草剂(丁草胺)抑制了超长链脂肪酸的合成[37-39]，β-酮脂酰-CoA合酶(VLCFA synthase，EC 2.3.1.199 )是其唯一的关键作用靶标[40]。由于丁草胺的作用机理尚未完全清楚，其作用位点可能不止一个，对于抗性机理的研究角度也各不相同，涉及α-淀粉酶、水解酶和谷胱甘肽S-转移酶(GST)等多种酶类，如稗草对丁草胺的抗性机理与体内的α-淀粉酶活性密切相关，其对丁草胺的抗性水平与α-淀粉酶活性抑制率呈负相关，而与连续使用时间呈正相关[41]。另有文献报道显示，稗草对丁草胺的抗性是因其体内水解酶活性升高，使进入抗性稗草体内的丁草胺被迅速降解代谢，除草剂不能在稗草体内积累到足以起到杀死稗草的有效剂量[41]，其抗性机理可能涉及氨同化作用过程中的谷氨酰胺脱氢酶活性的提高。

稗草对丁草胺的另一种可能的抗药性或耐药性机制是解毒酶GST活性提高，对丁草胺代谢能力增强，这甚至可能是我国稻田抗丁草胺稗草的主要抗性机制[42]。对于其他可能的抗性机制，如细胞色素P450单加氧酶(参与了超长链脂肪酸的羟基化)、谷胱甘肽还原酶等有待更深入的研究。

对于丁草胺诱导抗毒素累积作用机制的观点，也有文献报道认为丁草胺可能是促进苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性的提高，进而诱导水稻叶片中植物抗毒素的积累[36]，而且这种诱导能力特异于丁草胺和丙草胺，其积累的量与除草剂处理的浓度及时间有关。丁草胺是否能够诱导杂草体内植物抗毒素的积累，其杂草抗性的获得是否与植物抗毒素有关，仍需要进一步的研究。

2．2．2 二氯喹啉酸的抗性机制 二氯喹啉酸是具有生长素效应的除草剂。二氯喹啉酸在抗性稗草和敏感性稗草体内的吸收、传导和分解代谢没有明显差异，不是产生抗药性的原因[43-44]，也不抑制稗草细胞壁的合成[45]。目前对其抗药性机制的研究至少涉及两方面：一是根据二氯喹啉酸诱导乙烯生物合成过程中所产生的副产物(氰化物)在植物细胞体内积累以杀死杂草的作用机理，如研究发现氰化物解毒酶、氰丙氨酸合成酶(β-CAS)等解毒酶活性提高[46-47]；二是二氯喹啉酸通过调控有毒氰化物的产量而产生抗药性[44]，不能诱导乙烯及其有毒副产物氰化物在稗草体内积累，促使乙烯生物合成途径中 ACC合酶和ACC氧化酶发生变化[48]。植物生长素早期响应基因EcGH3在抗二氯喹啉酸稗草中表达异常，可能引起抗性稗草的生长素代谢异常[49]。从稗草感知二氯喹啉酸到氰化物积累的信号传导过程也可能涉及分子伴侣EcDnaJ基因，二氯喹啉酸通过诱导稗草体内EcDnaJ基因的表达，来调控稗草对二氯喹啉酸的抗药性;无论是在苗期根和叶中还是成株期的根、茎、叶和种子中，EcDnaJ1表达量均是抗性稗草高于敏感稗草[50]。

2．2．3 苄嘧磺隆的抗性机制 苄嘧磺隆是防治稻田杂草的最重要的磺酰脲类除草剂，支链氨基酸 (缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸) 生物合成第一步的催化酶乙酰乳酸合成酶 (ALS或AHAS) 是其唯一的靶标酶。杂草对苄嘧磺隆的抗性主要涉及ALS的变构和植物解毒代谢功能的提高两方面。据Heap研究统计，目前已报道与杂草抗药性相关的ALS氨基酸突变位点有22个，而且许多杂草的抗药性变异涉及的突变位点往往不只1个 (图1)，结合部位的变构直接影响着ALS与除草剂化合物的结合能力[51]。

图1 ALS抑制剂抗性杂草的抗性机制[11]
Fig.1 ALS inhibitor-resistant species by amino acid substitution[11]

稻田杂草对苄嘧磺隆的抗性主要是靶标抗性。研究发现，苄嘧磺隆在欧洲泽泻(Alismaplantago-aquatica)或北水毛花(Scirpusmucronatus)抗性生物型和敏感性生物型之间的吸收、传导和代谢没有差异，抗性生物型中ALS的活性高于敏感性生物型[52-53]，北水毛花抗性生物型对苄嘧磺隆及其他磺酰脲类除草剂表现出强烈的交互抗性，苄嘧磺隆的交互抗性水平也是最高的，抗性机制是ALS第197位的脯氨酸(Pro)被组氨酸所替代[53]。Figueroa等[54]的研究结果也表明，泽泻对苄嘧磺隆的抗性机制虽然也涉及非靶标抗性，但主要还是苄嘧磺隆对作用靶标敏感性降低造成的。此外，萤蔺(Schoenoplectusjuncoides)对苄嘧磺隆产生抗药性的原因也主要在于靶标酶ALS第197位的脯氨酸突变所致[55]。总的来看，ALS基因编码区碱基密码的改变所造成的抗性，以第197位脯氨酸的突变或结构改变尤其重要，我国稻区杂草对苄嘧磺隆的抗性机制也主要是第197位脯氨酸的替代。例如，抗性雨久花(Monochoriakorsakowii)生态型的 ALS第197位的脯氨酸被组氨酸替代[56]，耳叶水苋(Amnunniaarenaria)抗性生物型的 ALS第197位脯氨酸被丝氨酸(Ser)取代[57]，抗性慈姑(Sagittariasagittifolia)生态型的出现也是ALS第197位发生了非脯氨酸的替代突变[58]。

3 稻田抗性杂草的治理策略

应用除草剂是控制杂草的主要手段，但杂草抗药性已成为稻田杂草防除不得不面临的严峻问题。杂草抗性的产生和发展，尤其是靶标抗性的快速发展，往往是除草剂的不科学使用与单一作物以及减少耕作实践相联系的结果[59-61]。稻田抗性杂草的治理，应坚持预防性治理的原则，农业防治与化学防治措施相结合，以最大限度地延缓或阻止杂草抗药性的发生，确保除草剂在保证我国粮食和食品安全中所发挥的重要作用。结合我国稻田杂草防除的实践，稻田杂草抗药性治理的关键是要降低选择压，具体措施包括如下几点。

(1)除草剂混用或者轮用。具有不同作用位点的除草剂混用或轮用，对于阻止或延缓不同作用靶标的抗性问题具有极其重要的意义。在实践中要注意提高除草剂混用或轮用的有效性，不同除草剂的轮用可以获得相似的杂草防除效果[62]，但两者相比混用对于阻止或延缓杂草抗性的发展更为有效[63]。如果是基于增强新陈代谢的抗性，这种方法可能更有实用性，因为这种代谢过程对于特定类型的分子可能是特殊的，但需要确定最佳除草剂组合。

(2)培育抗除草剂及抗杂草水稻品种。筛选对杂草有明显抑制效果、竞争能力强以及培养对土壤残留活性较低的除草剂具有抗性的水稻品种。现有的抗除草剂作物往往是以允许使用杀草谱广的除草剂(如草甘膦、草铵膦等)为主，这就减少了多种不同作用机理除草剂的使用，对杀草谱广的除草剂产生抗性的杂草种群的治理也会变得更加困难[64]，为此应有前瞻性、战略性眼光以提供相关的技术储备，应用转基因技术来研究、筛选抗杂草的水稻品种。

(3)采用与耕作实践相结合的综合农艺措施。实施作物轮作，加强水稻田中土壤养分和水分的管理及中耕除草，增强作物竞争能力，使用不同作用机理的除草剂或栽培技术。清洁农田及农用设备，减少抗性杂草种子传播。适量、适时使用除草剂，科学评估杂草控制效果，及时改变防治策略。

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Herbicide application and weeds resistance in rice field in China

LIU Xing-lin,SUN Tao,FU Sheng-jiao,ZHONG Guo-hua

(LabofInsectToxicology,SouthChinaAgriculturalUniversity,Guangzhou,Guangdong510642,China)

Weeds in rice field are the biggest influential factor that decreases production,and chemical weeds control technology had become an important means of weeds control.A variety of herbicides are registered in China for efficient management of weeds in rice fields.Meanwhile,the frequent,large and continuous use of herbicides gradually increases weeds resistance.Resistant weeds such asEchinochloacrusgalli(L.)Beauv.,MonochoriakorsakowiiRegel et Maack,SagittariamontevidensisandAmmanniaarenariaH.B.K in paddy fields have been reported in recent years.In this paper,the application status of herbicides and herbicide-resistant weeds in rice fields in China were reviewed,and resistance mechanisms of weeds were summarized,especially for butachlor,quinclorac and bensulfuron-methyl.In addition,integrated management strategies for resistant weeds were proposed.

rice;herbicides;herbicide resistance;resistance mechanisms;integrated management

2014-04-03

公益性行业(农业)科研专项“杂草抗药性监测及治理技术研究与示范”(201303031)

刘兴林(1990-)，男，四川德阳人，在读硕士，主要从事杂草抗药性机理及治理研究。E-mail：xllsana@163.com

钟国华(1973-)，男，广东梅州人，教授，博士，主要从事昆虫生理毒理及杂草治理研究。 E-mail：guohuazhong@scau.edu.cn

时间:2015-06-10 08:40

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.07.008

S481+.4；S451.21

A

1671-9387(2015)07-0115-12

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150610.0840.008.html