华山松种源对树高生长模型参数的影响
2015-02-22王亚南王军辉祁万宜高新章王庆灵
王亚南，王军辉，祁万宜，高新章，王庆灵，张 培
(1 中国林业科学研究院 林业研究所，国家林业局林木培育重点实验室，北京 100091；2 湖北省宜昌市林业科学研究所，湖北 宜昌 443111；3 湖北省宜昌市大老岭林场，湖北 宜昌 443132；4 中国林业科学研究院 热带林业实验中心，广西 凭祥 532600)
华山松种源对树高生长模型参数的影响
王亚南1，王军辉1，祁万宜2，高新章3，王庆灵4，张 培4
(1 中国林业科学研究院 林业研究所，国家林业局林木培育重点实验室，北京 100091；2 湖北省宜昌市林业科学研究所，湖北 宜昌 443111；3 湖北省宜昌市大老岭林场，湖北 宜昌 443132；4 中国林业科学研究院 热带林业实验中心，广西 凭祥 532600)
【目的】 研究华山松种源对树高生长模型参数的影响，为建立通用的华山松树高生长模型奠定基础。【方法】 以湖北省宜昌市大老岭林场华山松种源试验林为研究对象，利用林龄4～10年、24年和32年的树高数据，建立华山松11个种源的基础模型、哑变量模型和非线性混合模型，并对各模型的拟合精度进行比较。【结果】 在Richards、Logistic、Schumacher和Korf 4个最常用的树高理论方程中，以Richards方程的拟合效果最好，故选其作为基础模型。哑变量模型和非线性混合模型的检验结果均显示，华山松种源对树高生长模型的渐进参数有显著影响，而对生长速率参数和形状参数无显著影响。对比3种模型的决定系数R2、残差平方和SSE、平均绝对残差|E|和均方根误差RMSE4个精度评价指标发现，哑变量模型和非线性混合模型的精度比基础模型明显提高，二者平均精度的决定系数R2提高1.37%，残差平方和SSE降低18.27%，平均绝对残差|E| 降低12.77%，均方根误差RMSE降低 9.6%；哑变量模型的拟合精度比非线性混合模型稍高，决定系数R2提高0.1%，残差平方和SSE、平均绝对残差|E|、均方根误差RMSE分别降低1.8%，4%和0.9%。【结论】 华山松种源对树高生长模型的渐进参数有显著影响，而对生长速率参数和形状参数无显著影响。在种源数量不多时，利用哑变量模型建立通用的华山松种源树高生长模型是一种较好的方法。
华山松；哑变量模型；非线性混合模型；种源；树高生长模型
利用数学模型描述客观世界是科学研究和技术开发的一种重要手段，这种方法在力学、物理学和工程技术中早已获得了巨大的成功。随着数量遗传学、数量生态学等新兴学科的相继诞生以及计算机和3S技术的快速发展，数据库、数值模拟等技术已经逐渐成为许多行业不可缺少的研究基础[1]。我国目前正在积极推进全国通用性立木生物量模型的研建工作。在建立通用性立木生物量模型时，如何在保证预估精度的前提下尽量简化所建模型，是值得研究的一个问题，而混合效应模型和哑变量模型的研建为解决这一问题提供了可能。从国内外混合效应模型和哑变量模型在林分生长模拟中的应用来看，其在国外已广泛应用于林业研究中，而国内对这2种建模技术的研究相对较少[2-27]。鉴于哑变量和混合效应模型的优点以及森林生长和收获模型的发展方向，今后哑变量模型和混合效应模型必将成为我国林木生长和收获模型的主要类型，因此有必要对哑变量模型和混合效应模型做进一步研究。
国内有关华山松生长模型的研究较少，有关其树高生长模型的研究更少，仅见黄华梨[28]对人工华山松2株样木22年的树高生长规律进行研究，得出华山松人工林树高生长规律符合Logistic模型；何爱喜[29]对小陇山华山松人工林树高生长普遍规律进行研究，建立了实用的树高生长模型。因此，非常有必要对华山松树高生长模型开展研究。本研究以湖北省宜昌市大老岭林场华山松种源试验林为研究对象，利用哑变量模型和非线性混合模型分析华山松不同种源对树高生长方程参数的影响,并对哑变量模型和非线性混合模型2种建模方法进行分析,以期为建立通用的华山松树高生长模型奠定基础。
1 材料与方法
1.1 数据来源
华山松种源试验林的详细情况见马常耕的《华山松种源选择研究》[30]，在林龄为4～10年、24年和32年时对树高进行每木调查，为了便于统计分析，本研究的种源编号与全国华山松种源协作组的编号保持一致。由于自然灾害和病虫害等其他原因造成部分种源保存率低或生长不适应，因此本研究选用11个生长较好的种源进行研究，种源号分别为1，2，5，6，7，11，12，20，22，23和28。
1.2 理论生长方程的选择
在选择数学模型时，一般选择能够正确描述树木的生长过程并具有生物学含义的生长方程。本研究选用其中最常用的树高理论方程，即Richards方程、Logistic方程、Schumacher方程和Korf方程[15,20,31-34]。
Richards方程：y=a(1-exp(-kx))c+ε；
a,k>0。
Logistic方程：y=a/(1+k·exp(-cx))+ε；
a,c>0。
Schumacher方程：y=a·exp(-k/x)+ε；
a,k>0。
Korf方程：y=a·exp(-k·x-c)+ε；
a,k,c>0。
式中：y为树高，x为林龄，a为渐进参数，c为形状参数，k为生长速率参数，ε为随机误差。
1.3 哑变量模型
通过对比4个理论方程的精度可知，Richards方程的拟合效果最好，故选其作为基础方程。哑变量方法是将种源效应引入Richards方程，通过引入种源效应扩展模型和没有种源效应基础模型的残差平方和及自由度计算Fi-j的值，来检验种源对树高-林龄曲线的3个参数是否存在显著性影响[19]。
式中：SSEi、SSEj表示基础方程i和扩展方程j拟合的残差平方和，ni、nj表示基础方程和扩展方程的自由度。Fi-j～Fα((ni-nj),nj)分布，如果计算出Fi-j>Fα((ni-nj),nj)，则该事件发生的概率P<α，即方程i和方程j差异显著。
基础方程(1)Richards：y=a(1-exp(-kx))c+ε；a,k>0。
扩展方程(2)：y=(a1P1+a2P2+a3P3+a4P4+a5P5+a6P6+a7P7+a8P8+a9P9+a10P10+a11P11)(1-exp(-kx))c+ε。
扩展方程(3)：y=(a1P1+a2P2+a3P3+a4P4+a5P5+a6P6+a7P7+a8P8+a9P9+a10P10+a11P11)(1-exp(-(k1P1+k2P2+k3P3+k4P4+k5P5+k6P6+k7P7+k8P8+k9P9+k10P10+k11P11)x))c+ε。
扩展方程(4)：y=(a1P1+a2P2+a3P3+a4P4+a5P5+a6P6+a7P7+a8P8+a9P9+a10P10+a11P11)(1-exp(-kx)^(c1P1+c2P2+c3P3+c4P4+c5P5+c6P6+c7P7+c8P8+c9P9+c10P10+c11P11)+ε。
式中：ai为第i种源的渐进参数，ki为第i种源的生长速率参数，ci为第i种源的形状参数，Pi为第i种源的哑变量，其赋值方法[13]如下。
1.4 非线性混合模型
混合模型方程(5):y=(a+mi)·(1-exp(-kx))c。
混合模型方程(6):y=(a+mi)·(1-exp(-(k+ni)x))c。
混合模型方程(7):y=(a+mi)·(1-exp(-kx))c+ti。
式中：a、k、c为种源的固定效应，mi、ni、ti为种源的随机效应。
1.5 模型评价指标
以决定系数R2、残差平方和SSE、均方根误差RMSE和平均绝对残差|E|4个精度评价指标[20,22]对模型的模拟结果进行精度对比，模型的SSE、RMSE和|E|越小，R2越大，说明该模型拟合精度越高。
1.6 统计分析软件
方差分析利用SAS 9.2的GLM模块type 3；4个理论生长方程以及哑变量模型和非线性混合模型，利用中国林业科学研究院资源信息所研发的林业统计分析软件Forstat 2.2标准版进行统计，模型的评价指标利用SAS 9.2、Forstat 2.2和Excel 2007配合计算。
2 结果与分析
2.1 华山松不同种源9个林龄树高的方差分析
华山松11个种源9个林龄树高的方差分析结果见表1。由表1可以看出，华山松11个种源的树高在林龄32年时差异显著，在林龄4～10年、24年时差异达到极显著。华山松11个种源9个林龄树高的方差分量和方差分量百分比结果见表2。由表2可以看出，树高生长的差异主要是由种源引起的。
2.2 华山松不同种源树高生长基础模型的选择
用Richards方程、Logistic方程、Schumacher方程和Korf方程对华山松11个种源9个林龄的576个树高值进行拟合，通过对比4个基础模型对华山松不同种源树高生长的拟合结果(表3) 可以得出，Richards方程拟合的决定系数R2最大，残差平方和SSE、均方根误差RMSE和平均绝对残差|E|最小，说明该模型拟合的效果最好，因此选用Richards方程作为基础模型方程。
注：a.渐进参数；k.生长速率参数；c.形状参数。
Note:a.Asymptote parameter；k.Growth-rate parater；c.Shape parameter.
2.3 哑变量模型检验华山松不同种源对树高生长模型参数的影响
许多研究表明，渐进参数是最不稳定的参数[10，19,23-24]，故本研究首先对渐进参数进行种源差异性检验。利用扩展方程(2)和基础方程(1)对华山松不同种源树高生长拟合的残差平方和与自由度计算的F1-2来检验假设：H1:a1=a2=…=a11。
由哑变量模型对华山松不同种源树高生长拟合的残差平方和及F检验结果(表4)可知，F1-2=12.08>F0.05(10,563)=1.83，P<0.05，拒绝原假设H1，即华山松不同种源的树高-林龄曲线的渐进参数a不相同，在此结果的基础上检验假设H2:k1=k2=…=k11。由表4可知，F2-3=1.16
2.4 非线性混合模型检验华山松不同种源对树高生长模型参数的影响
利用非线性混合模型检验华山松种源对树高模型渐进参数a的随机效应mi是否显著为0。利用方程(5)和基础方程(1)的似然值与自由度计算LRT1-5来检验假设H4:mi=0。由非线性混合模型对华山松不同种源树高生长的拟合及LRT检验结果(表5)可知，LRT1-5=76.64，P<0.05,拒绝假设H4，即种源对参数a的随机效应mi不为0。利用方程(6)、方程(7)和方程(5)的似然值与自由度计算的LRT5-6、LRT5-7来检验假设H5:mi≠0,ni=0和假设H6:mi≠0,ti=0。由表5可知，LRT5-6=0.14，LRT5-7=0.09，二者的P>0.05,接受假设H5和H6，即非线性混合模型检验的结果为：华山松不同种源对树高-林龄曲线渐进参数a的随机效应不为0，对生长速率参数k和形状参数c的随机效应为0。
2.5 华山松不同种源对树高生长模型的影响
根据拟合华山松11个种源树高生长的哑变量模型(2)和非线性混合模型(5)的参数(表6)可知，哑变量模型中生长速率参数k和形状参数c分别为0.098 6和4.12，而各种源的渐进参数a不同，变幅为11.74～15.90,标准差为1.34；非线性混合模型中生长速率参数k和形状参数c分别为0.101和 4.21，而各种源的渐进参数a不同，变幅为11.78～15.56，标准差为1.21。哑变量模型的渐进参数平均值比非线性混合模型的高0.33，误差占平均值的 1.26%；哑变量模型的生长速率参数比非线性混合模型的低0.002 4，误差占平均值的2.4%；哑变量模型的形状参数比非线性混合模型的低0.09，误差占平均值的2.2%。这说明华山松种源对哑变量模型和非线性混合模型参数的影响结果一致，即华山松种源对树高生长模型的渐进参数有显著影响，对生长速率参数和形状参数无显著影响。
2.6 基础模型、哑变量模型和非线性混合模型对华山松树高生长的拟合效果
由表7可以看出，哑变量模型和非线性混合模型明显要比基础模型好，二者的平均精度与基础模型相比决定系数R2提高1.37%，残差平方和SSE降低18.27%，平均绝对残差|E|降低12.77%， 均方根误差RMSE降低9.6%；哑变量模型的拟合精度比非线性混合模型稍高，决定系数R2提高0.1%，残差平方和SSE、平均绝对残差|E|、均方根误差RMSE分别降低1.8%，4%和0.9%。
3 结论与讨论
3.1 种源对华山松树高生长模型的影响
根据哑变量模型和非线性混合模型检验华山松种源对树高生长模型参数的影响，显示2种模型的检验结果相同：华山松种源对树高生长模型的渐进参数有显著影响，而对生长速率参数和形状参数无显著影响。这一结论与许多针对种源和家系的研究结果相同。Nance等[25]运用Richards方程研究火炬松种源对树高-林龄模型中3个参数的影响，结果发现，相同立地条件下，不同种源的树高-林龄曲线的形状参数和生长速率参数相同，而树高的渐进值随种源的不同而不同。Buford等[19]运用Schumacher方程检验火炬松种源和自由授粉家系对模型参数的影响，发现17个地点的种源试验结果中，16个地点的不同种源树高曲线斜率相同，60个样地中38个样地的种源截距不相同；同时，也对火炬松子代测定林进行检验，结果与种源试验的结果相同：不同家系树高-林龄曲线的斜率相同，截距不同。李希菲等[23]和王明亮等[24]应用线性统计推断理论检验了杉木不同种源对立地指数曲线的影响，认为同一地区不同种源的立地指数不同，相同种源不同地区的立地指数不同，说明立地指数的差异是遗传和环境差异的综合体现；而不同种源立地指数曲线的斜率相同，即各种源优势高生长可以用同一个模型来描述。但也有不同结论，如孙晓梅[26]研究了23个日本落叶松自由授粉家系对树高生长模型参数的影响，认为家系效应对Richards方程的渐进参数和生长速率参数具有显著影响，而对形状参数影响不显著，相同立地条件下不同家系间树高-林龄曲线的渐进值(对数线性方程的截距参数)存在显著差异，而且曲线的形状(对数线性方程的斜率参数)也发生了明显改变，因此不同日本落叶松家系的优势高生长规律不同，应采用不同的生长模型来描述。
综上所述，相同立地条件下，不同种源或家系对树高模型参数的渐进值有显著影响，对形状参数和生长速率参数一般无显著影响，但家系水平有可能对形状参数有显著影响。
3.2 基础模型、哑变量模型和非线性混合模型对华山松树高生长拟合效果的比较
哑变量模型和非线性混合模型对树高生长的拟合效果比基础模型要好，这已被许多研究者所证实。对比本研究中哑变量模型和非线性混合模型的精度发现，二者精度相似，决定系数和均方根误差很接近，但哑变量模型残差平方和、平均绝对残差比非线性混合模型的降低了1.8%和4%，这表明哑变量模型比非线性混合模型精度稍高。在模型结构上，哑变量模型要构造11个哑变量，在进行模拟时要给出11个种源的初始值，拟合编程相对比较繁琐；而非线性混合模型只需构造一个随机效应参数，模型结构简单，易于理解，编程方便。如果在模拟分类数目较大时，非线性混合模型的优势将非常明显。
究竟应该选择哑变量模型还是混合模型，在生物计量学和统计学领域一直还存在着争论。曾伟生等[17]利用哑变量模型和线性混合模型对2个树种(杉木和马尾松)及其2个分布区(中心区和一般区)进行对比研究发现，2种模型反映了同样的规律，而且在程度上差异非常小，哑变量模型和线性混合模型均可以显著减少估计误差，而且2种模型的估计效果几乎相同。Wang等[27]对2种模型进行了深入的对比研究，认为从实用性角度出发，一般可以根据划分类型的数量及每一类型的样本量来决定：如果类型数量少(如10个以下)，则选择哑变量模型可能较好；如果类型数量多，而且每个类型包含的样本量又少，则一般推荐混合模型；如果每个类型的样本量都较大，则选择哪个模型都无关紧要。
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Effects ofPinusarmandiFranch provenances on parameters of height-age models
WANG Ya-nan1,WANG Jun-hui1,QI Wan-yi2,GAO Xin-zhang3,WANG Qing-ling4,ZHANG Pei4
(1ResearchInstituteofForestry,KeyLaboratoryofTreeBreedingandCultivation，StateForestryAdministration,ChineseAcademyofForestry,Beijing100091,China;2YichangInstituteofForestry,Yichang,Hubei443111,China; 3DalaolingForestFarmofYichangCountyofHubeiProvince,Yichang,Hubei443132,China;4ExperimentCenterofTropicalForestry,ChineseAcademyofForestry,Pingxiang,Guangxi532600,China)
【Objective】 Parameters of height-age models forPinusarmandiFranch provenances were analyzed to improve the establishment of generalized height-age model forPinusarmandiFranch.【Method】PinusarmandiFranch in provenance test forest in Dalaoling Forest Farm,Yichang,Hubei were chosen as experimental materials.Regression accuracies of basic model,nonlinear mixed model and dummy variable model describing height growth of 11PinusarmandiFranch provenances with stand ages of 4-10,24 and 32 years were compared.【Result】 Accuracy of Richards equation was higher than those of Logistic equation,Schumacher equation and Korf equation to describe the basic height-age model forPinusarmandiFranch provenances.Both nonlinear mixed model and dummy variable model showed that there was significant difference in asymptote parameter but not in growth-rate parameter or shape parameter for 11PinusarmandiFranch provenances.Averaged determination coefficient (R2),residual sum of squares (SSE),absolute residuals means (|E|) and minimum root mean square error (RMSE) of dummy variable model and nonlinear mixed model were 1.37% higher,18.27% lower,12.77% lower and 9.6% lower than those of the basic model.Dummy variable model was slightly better than nonlinear mixed model with increase of those four accuracies by 0.1%,1.8%,4%,and 0.9%,respectively.【Conclusion】PinusarmandiFranch provenances had significant effect on asymptote parameter but not in growth-rate parameter and shape parameter.The dummy variable model was suitable for the establishment of generalized height-age model forPinusarmandiFranch.
PinusarmandiFranch;dummy variable model;nonlinear mixed model;provenances;height-age models
2014-07-24
“十二五”国家科技支撑计划项目(2012BAD01B01)
王亚南(1985-)，男，河南汝南人，助理工程师，硕士，主要从事森林可持续经营研究。 E-mail:wangyanandiyici@163.com
王军辉(1972-)，男，河南郏县人，研究员，博士，主要从事云杉、楸树遗传育种研究。E-mail:wangjh808@sina.com
时间:2015-06-10 08:40
10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.07.002
S758.2
A
1671-9387(2015)07-0074-08
网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150610.0840.002.html
