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农药胁迫对生菜叶片叶绿素荧光图像参数的影响

2015-01-06孙俊宋彩惠毛罕平金夏明方敏张梅霞

湖北农业科学 2014年12期
关键词:生菜农药叶片

孙俊+宋彩惠+毛罕平+金夏明+方敏+张梅霞

摘要:对生菜(Lactuca sativa)分别均匀喷洒浓度为70、140、280 μg/L的杀虫剂氰戊菊酯,以清水为对照,以意大利全年耐抽薹生菜为试材,结果表明,随着农药浓度的增加,光系统Ⅱ的最大光化学效率、实际光化学效率、光化学淬灭系数和相对电子传递速率均下降,非光化学淬灭系数、非调节性能量耗散的量子产额和调节性能量耗散的量子产额上升,综合影响造成光系统Ⅱ的中心活性区域缩小、光合速率下降。另外生菜叶片自身的光化合保护机制能在一定程度上减轻农药的胁迫作用。与对照相比,光系统Ⅱ的实际光化学效率受农药影响最大,喷洒浓度为280 μg/L的杀虫剂会对生菜光合作用过程产生持续性的、不可逆转的影响。

关键词:农药;生菜(Lactuca sativa)叶片;叶绿素荧光参数

中图分类号:S636.2        文献标识码:A        文章编号:0439-8114(2014)12-2827-05

Effects of Pesticides on Chlorophyll Fluorescence Image Parameters of Lettuce Leaves

SUN Juna,SONG Cai-huia,MAO Han-pingb,JIN Xia-minga,FANG Mina,ZHANG Mei-xiaa

(a.School of Electrical and Information Engineering,b.Laboratory Venlo of Modern Agricultural Equipment,Jiangsu University,

Zhenjiang 212013, Jiangsu, China)

Abstract: The Italy lettuce samples were sprayed evenly with water and pesticide fenvalerate with concentrations of 70,140,280 μg/L to study the adverse effect of pesticide on chlorophyll fluorescence parameters of lettuce leaves.With the increase of concentration of pesticide sprayed on the lettuce leaves,the biggest photosynthetic efficiency of photosystem Ⅱ(Fv/Fm),actual photosynthetic efficiency YII,photochemical quenching coefficient (qP) and relative electron transport rate declined and showed a clear decrease,meanwhile the non-photochemical quenching coefficient(qN),regulatory quantum yield of energy dissipation(YNPQ) and non-regulatory quantum yield of energy dissipation(YNO) increased significantly. Because of these disturbances,centre activity area of photosystem Ⅱ and actual photochemical efficiency was reduced. Light protection mechanisms of the lettuce leaves alleviated the impact of pesticides to a certain extent.Compared with control group,the actual photosynthetic efficiency of photosystem Ⅱ was one of the most exposed to effects from pesticide.The influence of 280 μg/L pesticides on lettuce photosynthesis was continuous and irreversible.

Key words: pesticide; lettuce(Lactuca sativa)leave; chlorophyll fluorescence parameters

喷施农药是防治蔬菜病虫害的一种有效方法,但是农药会对作物内部生理生化[1]、光合作用[2]产生影响,严重时会对蔬菜品质带来破坏。植物生长过程中的叶绿素动态荧光参数是植物进行光合作用中的重要参考数据,是植物进行光能吸收、转换、耗散、分配等光合作用过程的重要外部表现[3]。在植物生长过程中,温度、湿度、土壤质地、空气成分等众多外部环境因素胁迫都会影响植物的光合作用过程,并通过叶绿素荧光参数表现出来。叶绿素荧光参数是作物内部生理信息的天然探针,因此通过叶绿素荧光参数及时了解农药对农作物的生理影响具有现实意义。近年来,已有许多关于农药对植物生理影响的研究,如夏玉荣等[4]用光谱脉冲式荧光仪检测了农药对小麦的叶绿素荧光参数的影响,得出农药对小麦旗叶光合作用和叶绿素荧光特性表现出剂量效应,过量多次施加农药均会造成小麦光合速率下降,光合作用累积产量下降;侯博等[5]研究了农药对干旱胁迫下小麦生理生化特征的影响,得出农药的施加将加剧小麦的干旱胁迫,造成叶绿素含量下降,影响光合作用过程;罗时石等[6]、吴进才等[7]、袁树忠等[8]研究表明,农药的施用会影响水稻的光合作用过程,使水稻叶片的同化物输出受阻,造成植物对害虫的抗性下降;王正贵等[9]研究了除草剂对小麦光合特性的影响,认为除草剂胁迫下小麦叶片发生光抑制。综上所述,前人基本上集中于对水稻、小麦等作物进行农药胁迫研究,但是关于农药对蔬菜系列作物的叶绿素荧光参数影响的研究鲜有报道。本研究以意大利全年耐抽薹生菜(Lactuca sativa)作为样本,分析了不同浓度的杀虫剂氰戊菊酯对生菜叶绿素荧光图像参数的影响,讨论不同农药浓度对生菜光合作用的负效应,以期为生菜生产过程的农药施用浓度提供科学指导,也为后续基于生菜叶绿素荧光参数的农药残留无损检测提供一定的理论依据。endprint

1  材料与方法

1.1  栽培及农药喷洒试验方案

栽培试验选在江苏大学玻璃温室内进行。温室东西长100 m,南北宽50 m,顶高5.0 m。温室内温度、湿度、光照度、CO2等条件由计算机自动控制。供试生菜品种为意大利全年耐抽薹抗热生菜,试验采用穴盘育苗,在两叶一心期进行移栽。2012年9月20日进行育苗,10月6日选择长势、大小比较一致的生菜苗移栽到塑料盆中,每盆一株,盆高11 cm,口径16 cm,采用珍珠岩栽培,营养液采用山崎营养液。农药喷洒试验于2012年11月4日15:00进行,将生菜样本分为4组,每组15盆,供试农药选用蔬菜杀虫常用的杀虫剂氰戊菊酯。第一组生菜不喷洒任何浓度农药,喷洒少量清水,第二、三、四组采用常用喷雾法分别喷施浓度为70、140、280 μg/L的杀虫剂氰戊菊酯。分别用Y0、Y1、Y2、Y3表示这4个试验组,其中Y0表示不使用农药(对照),Y1表示喷洒浓度为70 μg/L的氰戊菊酯(轻微剂量),Y2表示喷洒浓度为140 μg/L的氰戊菊酯(推荐剂量),Y3表示喷洒浓度为280 μg/L的氰戊菊酯(严重超量)。

1.2  叶绿素荧光参数的检测方法

叶绿素荧光参数的测定采用德国M系列调制叶绿素图像荧光仪IMAGING-PAM,具有简便、快速、灵敏、可靠、活体测量、对样品无干扰等特点,还可以检测叶片面积上每个像素的光合活性,通过荧光成像来反映叶片生理状态的异质性。

在喷施农药后的连续15 d内,测定叶位相同、生长方向一致、光照条件相似的新鲜生菜叶片的叶绿素荧光图像。测定时间为每天上午9:00~11:00,每个农药水平3次重复测定,取平均值。

试验步骤如下:于喷施农药后第二天起选取定株观察的生菜,用黑布将待测生菜叶片蒙上,暗适应处理20 min后,将生菜叶片固定在载物台上。运行ImagingWin.exe,选择窗口上部Setting选项卡,设置Meas.Light的intense和gain,使AOI区域的荧光值为0.1~0.2。点击窗口下面的F0、Fm按钮,测量基础荧光F0、最大荧光Fm、最大光化学效率Fv/Fm。适应20 min后打开光化光,待荧光值稳定后,点击SAT-PULSE,测量一组在对应光强下叶片的其他荧光参数:光系统Ⅱ最大光合效率、光系统Ⅱ实际光合效率、调节性能量耗散的量子产量、非调节性能量耗散的量子产量、非光化学淬灭系数、光化学淬灭系数、电子相对传递速率。

2  结果与分析

2.1  不同浓度农药胁迫对光系统Ⅱ最大光化学效率(Fv/Fm)的影响

Fv/Fm是光系统Ⅱ的最大光化学效率,是植物进行光合作用时利用光能有效量的重要参数,是逆境胁迫条件下植物发生光抑制的敏感指标[10],是衡量原初光能捕获的最大能力指标[11],反映植物光合作用的最大能力。对生菜进行20 min的暗适应并使光系统Ⅱ反应中心完全打开后进行测量。由图1可知,与对照Y0对比,Y1处理的Fv/Fm与Y0差异不显著;Y2对生菜Fv/Fm参数的影响明显,总体上与对照差异达到极显著水平;Y3处理对生菜的Fv/Fm参数影响非常大,从第6天开始,最大光化学效率Fv/Fm开始快速下降,且在后续测试时间没有任何上升迹象,总体上与对照差异极显著。由以上分析可知,农药的施用对生菜Fv/Fm参数产生较大影响,农药的施用浓度越大,对Fv/Fm影响越大,而且无法恢复,影响时间较长。

2.2  不同浓度农药胁迫对光系统Ⅱ实际光化学效率(YⅡ)的影响

YⅡ是实际光化学效率,表明植物在一段时间内持续地对光能的有效转换能力[12,13]。由图2可知,对于无农药胁迫的Y0,生菜叶片YⅡ在第7天开始下降,在第11天开始回升;对于Y1、Y2、Y3,从施药第1天起YⅡ开始呈现非线性快速下降,在第8天左右下降到最低水平,然后YⅡ开始回升,但在第15天时处于对照生菜的光化学效率水平之下。农药的施用将会直接造成生菜的实际光化学效率快速下降,在下降到一定水平之后开始回升,严重超量和推荐剂量下的农药施用造成生菜实际光化学效率保持在较低水平,这表明农药过量的施用对生菜的实际光化学效率具有持续性的影响。

2.3  不同浓度农药胁迫对调节性能量耗散的量子产额(YNPQ)的影响

参数YNPQ是光系统Ⅱ的调节性能量耗散的量子产额,反映光系统Ⅱ耗散过剩光能进行自我保护的下调作用[14]。由图3可知,对于无农药胁迫的Y0,YNPQ在0.3~0.5的范围内波动;对于Y1、Y2、Y3,YNPQ呈现先升后降的趋势,整体平均值都高于未施加农药的Y0处理,到第6天时,Y2的YNPQ达最大,在第9天时Y3的YNPQ最大,接近于0.6,所有处理的YNPQ最终稳定在0.4或0.5。由以上分析可知,农药的施用将会造成生菜的参数YNPQ升高,之后随着农药残留的降解开始缓慢下降。

2.4  不同浓度农药胁迫对非调节性能量耗散的量子产额(YNO)的影响

YNO为非调节性能量耗散的量子产量,参数YNO过大,一方面反映光化学能量转换和自我保护调节机制比较脆弱[15],另一方面反映植物已经无法耗散过多的光能[16],可以由此参数判断植物受到伤害的程度[17]。由图4可知,农药浓度对YNO的影响呈现出比较明显的规律性,未施加农药的样本Y0的YNO总体在0.3左右;Y1、Y2、Y3的YNO从施药后比对照高,整体平均值都高于未施加农药的Y0处理,其中施加的农药浓度最大的Y3的最高值达到了0.5,说明高浓度农药会显著影响生菜的YNO(P<0.05)。由图4可知,农药的施用将会造成生菜的YNO参数的升高,而且升高后一直维持在较高的水平并高于未施加农药时的水平。农药的浓度愈大,参数YNO的上升幅度也愈大,表明农药的施用浓度和参数YNO表现出显著的正相关(r=0.735),可以据此判断农药浓度对生菜内部结构的损伤程度。endprint

2.5  不同浓度农药胁迫对非光化学淬灭系数(qN)的影响

参数qN为非光化学淬灭系数,其值在0~1之间,该参数既考虑了光照条件下的可变荧光的非光化学淬灭,也考虑了暗适应后光系统Ⅱ反应中心开放后的非光化学淬灭,非光化学淬灭的能力主要用于热耗散[18],所以参数qN的测定必须要对生菜叶片进行暗适应,参数qN对叶绿体能量状态的改变非常敏感[19],可以据此来判断农药的早期胁迫对生菜光合作用的影响。由图5可知,各处理qN在0.6~0.8的范围内波动;对于Y1、Y2、Y3,qN在施药前期基本上与对照Y0的qN值保持一致,大约在施药后第8天起,喷施农药生菜的qN比对照升高,农药浓度越大的生菜的qN上升的幅度较大,在高浓度农药的胁迫下qN参数值上升至0.8,说明高浓度农药严重影响了生菜的能量状态,对光合作用中能量的有效转换影响显著(P<0.05)。

2.6  不同浓度农药胁迫对光化学淬灭系数(qP)的影响

qP是光化学淬灭系数,其值越大表明光系统Ⅱ反应中心的开放程度越大,该参数的测定同样需要暗适应。由图6可知,对于Y1、Y2、Y3,qP从施药后开始迅速下降,整体平均值都远低于未施加农药的处理Y0,在第7或8天降到最低值,然后振荡维持在较低水平,一直持续到第11天开始缓慢回升,但是对于Y2和Y3,qP直到第15天仍远远低于对照的水平,Y1的qP在第15天基本上恢复到了对照的水平,说明高浓度农药对生菜光系统Ⅱ中心的开放程度会造成严重的伤害,而且这种伤害无法完全恢复,轻微浓度农药虽然对qP参数有影响,但是随着时间的推移仍然可以恢复。

2.7  不同浓度农药胁迫对相对电子传递速率(ETR)的影响

参数ETR表示相对电子传递速率,该参数与实际量子产量、光照度、吸光系数有关。ETR值较高时表示传递能量的效率与能量利用率较高,有利于光能的有效吸收。由图7可知,Y1、Y2的ETR从施药后,Y3的ETR从施药后第2天开始迅速下降,整体平均值都远低于未施加农药Y0的值,在第8天降到最低值,然后一直维持到第12天,从第12天开始缓慢回升,Y2和Y3的ETR到第15天仍低于对照的水平,Y1的ETR在第15天基本上恢复到了对照水平,说明农药的过量施用对生菜的电子传递速率会有不可逆转的影响。

3  结论与讨论

农药施用浓度的不同对生菜光合作用和叶绿素荧光动力参数表现出明显的剂量效应,农药的胁迫作用会引起光系统Ⅱ中的电子传递速率变慢以及光能利用能力减弱。农药的浓度越大对生菜的光合作用影响越大,高浓度农药会对生菜产生不可逆转的损害。施药后,3种浓度的农药处理均造成生菜的实际光化学效率和光化学淬灭系数显著下降;与未施加农药的对照相比,光系统Ⅱ的实际光化学效率受农药影响最大,电子传递速率受农药影响最小。喷洒浓度为280 μg/L的杀虫剂对生菜的光合作用产生不可逆转的影响,造成光系统Ⅱ光能利用率下降,吸收的光能大部分用于热耗散,不能通过光合作用转换为有用的化学能。研究结果为选择施用农药用量提供了剂量与技术参考,也提供了一种高效无损快速检测蔬菜农药残量的方法。

叶绿素是光合作用中能量转换的物质基础[20],农药对生菜光合作用中叶绿素荧光参数有较明显的影响,而且叶绿素荧光参数之间相互影响[21]。

1)最大光化学效率Fv/Fm和实际光化学效率YⅡ均呈现明显的抑制效应,原因是农药的胁迫作用会引起光系统Ⅱ中的电子传递速率变慢[22],光系统Ⅱ中心区域活性受到限制,对光能的吸收处理能力不足,过剩的光能过度积累必然导致光系统Ⅱ通道的满溢,从而使光系统Ⅱ中心区域受到严重破坏,表现为F0参数升高,最大光化学效率Fv/Fm和实际光化学效率YII均呈下降趋势。

2)YNPQ和YNO参数均表现出一定程度的增长,显然是农药的抑制作用造成光合作用中心的光能累积,植物本身的自我调节功能能加速耗散过剩的光能,以实现对植物正常生理机能的保护作用。qP呈现下降趋势,qP的下降增加了光抑制和光破坏的危险,光系统Ⅱ中心区域开放比例下降,光合机构处于过激状态,光处理效率严重下降,过剩的光能累积将会损伤植物的光合机能,在此逆境下植物启动非辐射性热耗散功能来处理掉过剩的光能,以实现对光合器官的保护,这表现为非光化学淬灭系数qN参数的显著增加。

3)ETR参数的下降就是电子相对传递速率的下降,表明农药影响下光系统Ⅱ光化学量子产量下降[3],用于光化学的比例减少,从而影响对光能的传递作用,表现为电子传递链上的电子相对传递速率的下降。

综上所述,农药的残留量造成初始荧光、可变荧光、实际光化学效率、光能转换效率、光系统Ⅱ潜在活性、光化学淬灭系数、非光化学淬灭系数、相对电子传递速率等动态荧光参数的变化,农药胁迫对实际光化学效率YⅡ的影响最为显著,施加不同浓度的农药均造成该参数的明显下降,虽然随着时间变化,该参数的大小有所上升,但是实际光化学效率YⅡ最终水平仍然低于未施加任何农药的生菜样本的平均值,实际光化学效率可以显示出植物对光能的有效吸收效率,将会直接影响有机物的生产,从而影响生菜的品质和最终产量。随着施药时间的推移,生菜的叶绿素荧光参数有较为明显的回升变化,这说明生菜本身的补偿机制对农药的影响起到了一定程度上的缓解作用,同时随着时间的推移,生菜中的农药的浓度也在缓慢变低。

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