王 坤，王 甦，宋丽芳，张 帆，李永丹*

(1.中国农业大学农学与生物技术学院昆虫学系，北京 100194;2.北京市农林科学院植物保护环境保护研究所，北京 100097)

螟黄赤眼蜂Trichogramma chilonis 属于膜翅目Hymenoptera 赤眼蜂属Trichogramma，是常见鳞翅目害虫的重要天敌之一(Hassan，1993)。同时能够在柞蚕卵、米蛾卵等替代寄主上繁殖而受到人们的重视。国内外现在广泛应用赤眼蜂于农林害虫的生物防治中，其使用面积最大、使用范围也最广，已经成为防治农林害虫对象最多的一类天敌(King，1993)。

目前在农业生产上主要使用化学防治和生物防治来控制鳞翅目等害虫。当使用杀虫剂防治害虫后，除对害虫和天敌昆虫造成直接的杀伤外，随着杀虫剂在环境中浓度逐渐递减，部分天敌昆虫还会受到杀虫剂的亚致死剂量(或浓度)的影响。所谓亚致死浓度是当昆虫接触一定剂量的杀虫剂后，此剂量的杀虫剂虽不足以杀死昆虫，但能影响其行为活动、生命表相关参数等(Haynes，1988)。研究表明，亚致死剂量的杀虫剂可以减少雌蜂的产卵量(Desneux et al.，2006)和世代平均历期等(Bao et al.，2009)，部分低剂量的杀虫剂对天敌昆虫具有一定的刺激增殖作用(James ＆Price，2002)。此外，亚致死剂量的杀虫剂还有助于耐药性强的昆虫增强个体的抗药性(韩文素等，2011)。

高效氯氰菊酯和啶虫脒是田间大量使用的广谱性杀虫剂，能有效防治鳞翅目等害虫(Jander et al.，2014)。两种药剂在防治害虫的同时，难免会对天敌昆虫造成一定的影响，目前关于高效氯氰菊酯和啶虫脒对螟黄赤眼蜂繁殖的亚致死效应尚未见详细报道。两性生命表是研究昆虫动态和进行预测预报的重要工具，一直被国内外广泛使用，其考虑昆虫个体间存在的差异，注重了对雄性个体的评价，从而解决了传统生命表所存在的缺陷(Chi et al.，1985;Chi et al.，1988)。本文通过两性生命表评价上述两种药剂对螟黄赤眼蜂繁殖的亚致死效应，以期为害虫综合治理过程中，协调生物防治和化学防治提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试药剂及虫源

供试药剂:97% 高效氯氰菊酯(beta-cypermethrin)原药，购自山东中石化工有限公司。98.2%啶虫脒(acetamiprid)原药，购自安徽金泰农药化工有限公司。

供试蜂种:螟黄赤眼蜂Trichogramma chilonis由北京市农林科学院植保环保所天敌昆虫实验室提供，寄主为米蛾Corcyra cephalonica(Stainton)卵，在温度25±1℃，相对湿度为70%-80%，光周期16L∶8D 条件下饲养，饲养期间不会接触任何杀虫剂。

1.2 试验方法

1.2.1 杀虫剂对螟黄赤眼蜂的生物学测定

参照Shotkoski et al.(1990)和Shufran et al.(1997)的药膜法，并略有改进。先将每种供试杀虫剂的原药用丙酮溶解，用丙酮将其稀释成5个浓度。分别吸取每个浓度的药液200μL 加入到高5.2 cm，直径2 cm 的玻璃管(内表面积36 cm2)中，将玻璃管放平，迅速转动让药液均匀分布在管内壁。当丙酮挥发完全后，分别在每支药膜管中接入羽化后4-6 h 的成蜂50 头左右，饲喂10%的蜂蜜水，用丙酮作为对照，每个处理重复4 次。用黑布将每支含有赤眼蜂的药膜管封闭，放入人工气候箱(温度25±1℃，相对湿度为70%-80%，光周期16L∶8D)中继续饲养，8 h 后统计每管成蜂死亡数和总数，以解剖针轻触虫体，虫体不动为死亡。

1.2.2 两性生命表的构建

将高效氯氰菊酯和啶虫脒分别用丙酮配制成1000 mg/L 的母液，再用丙酮分别将母液稀释为药剂的亚致死浓度LC20，待用。将接种在1 h 内的寄主卵作为供试材料，于寄生卵变黑后选取100 粒，放入到人工气候箱中饲养。将接种时间x 作为实验计算的起点，设x 以12 h 为单位的时间间隔，在每个时间间隔内记录寄生卵的发育情况，以及赤眼蜂羽化情况。当赤眼蜂羽化后，用之前配好的药液制成药膜管，将羽化后的赤眼蜂接入到药膜管内，放到人工气候箱中处理8 h 后，将赤眼蜂单头转移到干净的玻璃管中，饲喂10%的蜂蜜水。分别对每头赤眼蜂进行编号，并立即接入大约200粒(过量)的米蛾卵，每个时间段更换一次卵卡，将更换下的卵卡放入到人工气候箱中继续培养。每个时间间隔内记录成蜂的存活情况、逐日产卵量，直到成蜂死亡。当成蜂死亡后，将每头赤眼蜂分别通过解剖镜确定其雌雄。

1.3 数据统计分析

试验结果采用PoLo 2.0 软件，计算致死中浓度LC50、卡平方和独立回归方程。亚致死剂量高效氯氰菊酯和啶虫脒对螟黄赤眼蜂生命表参数的统计分析，应用特征年龄-龄期两性生命表软件(Chi，2012)进行，采用bootstrap 方法计算种群动态参数。

2 结果与分析

2.1 两种杀虫剂对螟黄赤眼蜂亚致死浓度的确定

啶虫脒和高效氯氰菊酯对螟黄赤眼蜂生物测定结果见表1。啶虫脒和高效氯氰菊酯对螟黄赤眼蜂的致死中浓度(LC50)分别为为3.043 mg/L、0.299 mg/L，选 取 1.091 mg/L 的啶虫 和0.119 mg/L的高效氯氰菊酯作为两种药剂的亚致死浓度(LC20)用于后续实验。

表1 杀虫剂对螟黄赤眼蜂成蜂的毒力测定结果Table 1 Toxicity of insecticides on adults of Trichogramma chilonis

2.2 高效氯氰菊酯和啶虫脒对螟黄赤眼蜂年龄-龄期存活率(sxj)的影响

两种杀虫剂处理螟黄赤眼蜂后，其年龄-龄期存活率如图1 所示。年龄-龄期存活率是指个体从卵发育到年龄x 龄期j 的概率，可以描述不同虫态的重叠现象，也可以反映出不同虫态的存活率，更能反映出螟黄赤眼蜂生长发育及其存活的情况。

各处理组与对照组的雌蜂寿命以及存活率都明显高于雄蜂。高效氯氰菊酯处理后，成蜂的寿命明显高于对照组，整体存活率也高于对照;啶虫脒处理组中，成蜂的寿命相对于对照缩短，说明该剂量的啶虫脒对赤眼蜂有一定的杀伤作用。

2.3 高效氯氰菊酯和啶虫脒对螟黄赤眼蜂特征年龄繁殖力的影响

两种杀虫剂处理螟黄赤眼蜂后，其特征年龄繁殖力如图2 所示。啶虫脒处理螟黄赤眼蜂后，产卵高峰期相对于对照出现延后，并且产卵高峰值低于对照。高效氯氰菊酯处理螟黄赤眼蜂后，在17 d 和18 d 两个时间间隔内出现产卵高峰，总的繁殖力高于对照。

2.4 对螟黄赤眼蜂成蜂寿命以及单雌产卵量的影响

由表2 可以看出，赤眼蜂成蜂受到亚致死剂量的两种杀虫剂作用后，成蜂寿命以及单雌产卵量都受到影响。其中，经啶虫脒处理后的成蜂单雌产卵量降低，寿命缩短，而经过高效氯氰菊酯处理后的成蜂单雌产卵量显著高于对照，且成蜂寿命延长。

2.5 对螟黄赤眼蜂种群动态参数的影响

受高效氯氰菊酯和啶虫脒亚致死效应的影响，螟黄赤眼蜂的种群参数变化如表3 所示。螟黄赤眼蜂经过啶虫脒处理后，种群生命表参数(内禀增长率rm、周限增长率λ、净生殖力R0和世代平均历期 T)均低于对照，其中净生殖力 R0(27.573)显著低于对照(P＜0.05)。而经过高效氯氰菊酯处理后，种群净生殖力R0显著高于对照。

图1 亚致死剂量的啶虫脒和高效氯氰菊酯处理螟黄赤眼蜂后其年龄-龄期存活率(sxj)的影响(d=12 h)Fig.1 Age-stage survival rate of Trichogramma chilonis exposed to sublethal concentrations(LC20)of acetamiprid and beta-cypermethrin

图2 亚致死剂量的啶虫脒和高效氯氰菊酯处理螟黄赤眼蜂后其特征年龄繁殖力(d=12 h)Fig.2 Age-specific fecundity of Trichogramma chilonis exposed to sublethal concentrations(LC20)of acetamiprid and beta-cypermethrin

表2 杀虫剂对螟黄赤眼蜂成蜂寿命以及单雌产卵量的影响Table 2 Sublethal effects of beta-cypermethrin and acetamiprid on the Longevity and fecundity of Trichogramma chilonis

表3 亚致死剂量的杀虫剂处理螟黄赤眼蜂后的种群参数Table 3 Life table parameters of Trichogramma chilonis treated by sublethal concentrations of insecticides

3 结论与讨论

在害虫的综合防治过程中，化学防治和生物防治是两项重要的措施，如何协调好两者的关系，一直是国内外研究的热点。杀虫剂大量应用时，一方面防治了大量的害虫，另一方面可能对当地的天敌昆虫造成一定的影响。近年来，关于杀虫剂对昆虫的亚致死效应逐渐成为国内外研究的热点，在全面评价药剂作用时，应当考虑药剂对天敌昆虫的亚致死效应。

本研究结果表明，啶虫脒在1.091 mg/L 亚致死浓度下抑制了螟黄赤眼蜂的增殖，表现为显著降低了雌蜂的单雌产卵量，成蜂的寿命也有显著缩短，净生殖力R0相对于对照明显降低。这种亚致死浓度的杀虫剂抑制昆虫增殖的现象在其他研究中均有报道。如:亚致死剂量的多杀菌素降低了小菜蛾雌虫的产卵量(Yin et al.，2008);当棉蚜(Geramis et al.，2005)、褐飞虱(Bao et al.，2009)、白粉虱(He et al.，2013)接触亚致死剂量的吡虫啉后生殖力降低;亚致死剂量的阿维菌素、多杀霉素处理卷蛾分索赤眼蜂Trichogrammatoidea bactrae 后，其成蜂寿命、寄生卵量都出现降低(王德森等，2011)。昆虫体内的激素受到亚致死浓度的杀虫剂处理后可能出现失衡，从而对昆虫生殖力造成影响。啶虫脒是一种神经毒性的杀虫剂，其在亚致死剂量下能够引起神经系统的紊乱，从而影响了昆虫激素的调控，最终影响了昆虫的繁殖。

不同的杀虫剂种类以及剂量会对害虫的生殖力产生不同的影响。本研究结果表明，高效氯氰菊酯在0.119 mg/L 亚致死浓度下刺激了螟黄赤眼蜂的增殖，表现为雌蜂的单雌产卵量升高，成蜂的寿命也高于对照，净生殖力R0相对于对照明显增大，这种现象在很多研究结果中都有报道。如:用亚致死剂量的氰戊菊酯处理小菜蛾后，小菜蛾的产卵量增加(Fujiwara et al.，2002);当桃蚜接触到亚致死剂量的吡虫啉后，刺激了桃蚜的增殖(Cutler et al，2009);亚致死浓度的氰戊菊酯和三唑磷作用到褐飞虱后，其繁殖力能够显著的提高(Bao et al.，2009)。类似的现象在亚致死剂量的杀虫剂作用到天敌昆虫中也有报道，如:卷蛾分索赤眼蜂受到亚致死浓度的高效氯氰菊酯的作用后，对其寄生能力、繁殖能力都有明显的刺激作用(王德森等，2011)。可见，亚致死浓度的杀虫剂能够刺激昆虫的增殖，为协调化学防治和生物防治提供理论依据。

本研究表明啶虫脒和高效氯氰菊酯对螟黄赤眼蜂的生长、发育和生殖力具有不同的影响，但其分子机理目前尚未知，需要下一步进行深入的研究。

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