刘晓飞，陈 强，叶 辉*

(1.云南大学生物入侵与生态安全实验室，云南省国际河流与跨境生态安全重点实验室，昆明 650091;2.云南大学图书馆，昆明 650091)

桔小实蝇Bactrocera dorsalis (Hendel)属双翅目Diptera、实蝇科Tephritidae，广泛分布于亚太地区，是40 多科250 余种热带亚热带水果蔬菜的重要害虫。桔小实蝇于1911年首次记录于中国台湾，20 世纪30年代出现于海南，此后陆续在广东、广西、福建、云南中南部、贵州南部、湖南南部等地发生，迄今已分布于我国长江以南大部分省区(Wan et al.，2009)。

番石榴实蝇Bactrocera correcta (Bezzi)主要发生于巴基斯坦、尼伯尔、斯里兰卡、泰国、缅甸、越南、柬埔寨等在内的大多数东南亚国家和地区。其寄主范围广，主要包括番石榴、芒果、柑桔类等重要经济作物在内的30 多个科100 余种热带亚热带水果和蔬菜(Liu ＆ Ye，2009)。番石榴实蝇于上世纪80年代经云南入侵我国，目前主要发生于云南中南部以及四川金沙江河谷地区，其与桔小实蝇分布区重叠。研究发现，番石榴实蝇在我国表现出较强的环境适应能力、较快的传播扩散速度和较大的危害等特点(Liu et al.，2013)。

昆虫种间竞争是昆虫种间关系的重要生态学现象，因其在阐释昆虫群落构建和昆虫入侵过程中具有重要意义，历来被昆虫生态学家重点关注的热点(马骏等，2009)。入侵昆虫与当地昆虫开展的资源争夺是其实现定殖扩张的基本生存对策。定量研究入侵昆虫与当地昆虫之间的竞争关系对于深入认识昆虫入侵性与群落可入侵性等重大理论问题具有重要参考价值，并是完整评估外来种入侵趋势的基本依据(徐汝梅和叶万辉，2003;马骏等，2009)。

桔小实蝇与番石榴实蝇同属于重要的广食性果树实蝇害虫，其生活史相似，生物学习性相近，寄主种类明显重叠。由此，种间竞争成为该两种实蝇在同域分布条件下的主要生态学关系，也是番石榴实蝇实现入侵扩张所面临的关键生态问题之一。那么，番石榴实蝇是如何与桔小实蝇进行食物资源竞争的呢?这种竞争关系是否受环境条件所限制?环境条件是如何影响其竞争过程的呢?显然，回答这些问题，将有助于全面揭示番石榴实蝇对桔小实蝇的竞争行为和规律，并为进一步阐释番石榴实蝇入侵扩张机制提供重要线索。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

本研究在云南大学生物入侵与生态安全实验室进行，实验所用桔小实蝇与番石榴实蝇均采自云南元江芒果园，在室内采用人工培养繁殖，以第3 代实验种群为供试虫源。实验种群生长环境温度为25-30℃，湿度保持在50-80%之间，光照周期L13 ∶D11，饲养方法参照Jaldo 等的方案并有所改进(Liu ＆ Ye，2009)。

1.2 实验方法

选择芒果 Mangifera indica、桃 Amygdalus persica、香蕉Musa paradisiaca 和番石榴Psidium guajava为供试寄主，取自然成熟果实的果肉10 g，放置于直径6 cm的一次性培养皿中。分别将番石榴实蝇和桔小实蝇幼虫按照5/25、10/20、15/15、20/10 和25/5的比例接入寄主果肉内，放置在LRH-250-GII 光照培养箱(广东医疗器械厂)中饲养。针对桔小实蝇与番石榴实蝇实际发生区的主要温度特点，分别设置26℃和33℃两个实验温度。光照培养箱内平均湿度为80%，光照周期L13 ∶D11。每组实验重复6 次，待化蛹后置于30℃环境保存，羽化后根据成虫数量统计桔小实蝇和番石榴实蝇的最终存活率。

表1 实验因子水平表Table 1 The environmental factors and levels

1.3 数据处理

采用单因素方差分析统计同一环境条件下桔小实蝇与番石榴实蝇存活率差异，采用多因素方差分析统计不同环境条件对桔小实蝇和番石榴实蝇存活率的交互影响。由于存活率数据为非正态分布数据，分析之前先将存活率数据进行平方根反正弦转换。所有数据处理使用SPSS 16.0 软件完成(SPSS Inc.，Chicago，IL，USA)。

2 结果与分析

2.1 温度对桔小实蝇与番石榴实蝇幼虫竞争的影响

以番石榴作为寄主，番石榴实蝇的平均最高存活率在26℃条件下为72.67%，在33℃时可达87.33%。以芒果作为寄主，从温度由26℃上升到33℃，番石榴实蝇平均最高存活率由72.22%增加到82.22%;以桃为寄主时，其平均最高存活率由58.33%增加到66.67%，以香蕉为寄主时平均最高存活率由66.67%增加到75.83%。

对于桔小实蝇而言，以番石榴作为寄主时，其平均存活率在温度26℃条件下最高为63.33%，在温度为33℃时下降到62.22%。在芒果中，随环境温度升高，其平均最高存活率由78.89%下降到68.89%。以桃作为寄主时，存活率随温度升高而下降的趋势最为明显，最高由83.34% 下降到56.67%。以香蕉为寄主时，平均最高存活率则由82.67%下降到73.33%。

研究表明，番石榴实蝇在环境温度较高时存活率有所上升，表现出更强的竞争优势;而桔小实蝇存活率则随环境温度上升出现不同程度的下降。由此说明，温度条件可以在一定程度上影响桔小实蝇与番石榴实蝇幼虫对食物资源的竞争结局。

2.2 寄主对桔小实蝇与番石榴实蝇幼虫竞争的影响

图2 表明，在26℃环境条件下，以桃和香蕉为寄主，桔小实蝇的存活率高于番石榴实蝇;以芒果为寄主，两种实蝇存活率差异不显著;以番石榴作为寄主时，虫口数量较大的一方具有竞争优势。而在33℃条件下，在这3 种寄主中，番石榴实蝇均能获得竞争优势。

图1 不同环境条件下桔小实蝇和番石榴实蝇存活率的变化(图中环境条件代码参见表1)Fig.1 The survival rate of Bactrocera correcta and B.dorsalis under different environment conditions

研究发现，环境温度为26℃时，以桃和香蕉作为寄主，桔小实蝇存活率可比番石榴实蝇均高出20%以上，最高可高出27.78%。以番石榴作为寄主，当番石榴实蝇与桔小实蝇幼虫数量比例为25/5 时，桔小实蝇存活率则比番石榴实蝇低36%。33℃条件下，同样也是以番石榴为寄主，番石榴实蝇存活率比桔小实蝇可高出43%，番石榴实蝇所表现出的竞争优势明显。在桃和香蕉中，桔小实蝇仍无法取得竞争优势。由此认为，寄主种类对于桔小实蝇和番石榴实蝇种间竞争结局也有明显作用，不同寄主在相同温度条件下会导致不同的竞争结局。

研究还发现，在26℃条件下，桃是桔小实蝇的最佳寄主;番石榴是番石榴实蝇的最佳寄主;当环境温度为33℃时，所有寄主均有助于番石榴实蝇获得较大的竞争优势。这一研究结果说明，寄主对两种实蝇竞争的影响将受到温度作用的限制，在不同温度条件下即便同种寄主也有不同的竞争结局。

图2 不同环境条件下桔小实蝇与番石榴实蝇存活率差值(图中环境条件代码参见表1)Fig.2 D-value between the survival rate of Bactrocera dorsalis and B.correcta under different environment conditions

2.3 虫口数量比例差异对两种实蝇幼虫竞争的影响

为比较两种实蝇幼虫数量比例变化对种间竞争的影响，本研究按照番石榴实蝇/桔小实蝇为5/25、10/20、15/15、20/10 和25/5 等5 种比例分别进行了测试。

在26℃温度条件下，以芒果、桃、香蕉作为寄主时，两种实蝇幼虫比例的变化会使实蝇存活率出现一定程度的变化，但不影响种间竞争的基本格局。在26℃以芒果作为寄主时，当番石榴实蝇与桔小实蝇幼虫比例为5/25 时，番石榴实蝇的存活率平均为43.33%，桔小实蝇为50%，两者差异不显著;当番石榴实蝇与桔小实蝇幼虫比例变为15/15 时，番石榴实蝇的存活率上升到72.22%，桔小实蝇存活率达到83.34%，两者存活率无显著差异。

在26℃以番石榴作为寄主时，两种实蝇比例的变化将直接导致竞争格局发生改变。当幼虫比例为5/25 时，番石榴实蝇的存活率为43.33%，桔小实蝇为58.67%，两者差异显著;当幼虫比例变为15/15 时，番石榴实蝇存活率上升为52.22%，桔小实蝇的存活率则下降为55.56%，两者差异不显著;当番石榴实蝇与桔小实蝇幼虫比例上升至25/5 时，番石榴实蝇的存活率则可高达72.67%，桔小实蝇的存活率则下降到36.67%，两者差异显著。总体而言，虫口数量较大的一方具有明显竞争优势。

上述表明，桔小实蝇和番石榴实蝇数量比例对其竞争结局有一定影响，其影响程度与寄主有密切关联。

2.4 影响因子综合分析

多因素方差分析结果显示，温度、寄主、虫口比例对两种实蝇存活率均有显著影响。其中对于番石榴实蝇而言，温度因素的离差平方和最大，达到3373.069，说明温度对于番石榴实蝇最终存活率的作用最大。实验结果也表明，较高温度条件下番石榴实蝇的存活率均有较大提升(图1)。

对于桔小实蝇来说，虫口比例因素的离差平方和最大，为5828.4，说明在竞争过程中桔小实蝇数量比例对其存活率有显著作用。换言之，虫口比例变化较温度和寄主条件对桔小实蝇存活率变化幅度的影响更大。

从各交互效应的分析结果来看(表2)，桔小实蝇和番石榴实蝇表现较为一致，即温度和寄主两者的交互的作用以及虫口比例和寄主两者的交互作用均达到了显著水平;温度和虫口比例两者的交互作用，以及温度、寄主、虫口比例三者的交互作用未达到显著水平，表明寄主因素在桔小实蝇与番石榴实蝇的种间竞争中可能扮演着比较重要的角色。

表2 环境因素对桔小实蝇、番石榴实蝇存活率影响的多因素方差分析Table 2 The results of Multi-factor ANOVA

3 结论与讨论

温度是影响昆虫生长、发育、生殖和生存等生命活动的重要生态因子。不同昆虫种类具有不同的温度适生范围，表现出不同是温度适应特征(Davidson，1944)。番石榴实蝇对较高温有较强的耐受性。韦昌华等(2012)研究发现，42℃高温处理24 小时，番石榴实蝇幼虫存活率仍可达100%。在温度33℃下，番石榴实蝇幼虫阶段的存活率平均在85%以上(Liu ＆ Ye，2009)。与之相比较，桔小实蝇对高温的耐受性相对较差，33℃时幼虫阶段存活率低于80% (罗智心等，2009)。本研究分析发现，番石榴实蝇幼虫在33℃条件下有较强的竞争优势，在几乎所有的寄主和虫口比例条件下存活率均高于桔小实蝇，而桔小实蝇则在26℃条件下具有较高存活率。分析认为，两种实蝇在不同温度下的竞争力差异与其对温度的适应性有关，在适应性较强的温度条件下，其竞争力较强，表现出较强的竞争优势。由此认为，桔小实蝇和番石榴实蝇对于温度适应的差异，极大地影响到这两种实蝇的竞争格局。

寄主是果实蝇类昆虫生存的基本条件。有学者认为，对寄主利用的偏好极有可能是果实蝇类昆虫物种分化的基本前提(Clarke et al.，2005)。本研究发现，寄主因素在桔小实蝇与番石榴实蝇幼虫的竞争中扮演着比较重要的角色。在26℃温度条件下，寄主种类对这两种实蝇幼虫竞争结局的影响尤为明显。以番石榴实蝇作为寄主时，虫口数量较高的一方容易占据竞争优势;以芒果作为寄主时，桔小实蝇和番石榴实蝇幼虫竞争能力的差异并不明显;而当桃和香蕉作为寄主时，桔小实蝇则占据了明显的优势地位。张智英等(2011)研究结果与本研究结果相一致，以桃为寄主时番石榴实蝇蛹的死亡率高达29.06%，说明桃并非番石榴实蝇的适宜寄主，不能为其幼虫的生长发育提供足够的营养。近年来，桔小实蝇在向我国长江以北地区扩散的过程中，主要把桃作为主要寄主(周国梁等，2006)。掌握这两种实蝇对于寄主利用偏好的异同，对于判断其扩张趋势以及在不同果树种植区内的优势种群构成无疑具有重要参考价值。

虫口数量变化是造成两种实蝇存活率差异的关键性因素。本研究中多数情况下桔小实蝇和番石榴实蝇均表现出存活率随虫口数量增加先升高后降低的现象。阿利效应(Allee effect)认为群聚有利于种群的增长和存活，过分稀疏或过分拥挤都会对个体的适合度造成不利的影响(Courchamp et al.，1999)。周昌清和梅流柱(1999)在研究瓜实蝇和南瓜实蝇种内竞争的过程中也观察到，对于单一物种来说，种群密度过低或过高均会造成存活率的下降。在本研究中，虫口数量对比的变化对于两种实蝇的种间竞争格局具有明显影响。在环境温度为33℃条件下，寄主为番石榴时，伴随着番石榴实蝇数量的增多和桔小实蝇数量的逐步下降，番石榴实蝇的存活率逐步上升;而桔小实蝇存活率在虫口数量为15 时达到最大，继而随个体增加，存活率逐步降低，这直接导致其在与番石榴实蝇的竞争中处于劣势。实际上，竞争者之间以及捕食者和被捕食者之间数量的对比变化对于个体适合度的影响是显而易见的，但是能将种间竞争关系引入到阿利效应的分析中加以量化的研究还非常有限(Courchamp et al.，1999)，相关内容非常值得进一步探讨。

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