葛 蕾 刘 妍 Patrick J. Kociolek 范亚文

(1. 哈尔滨师范大学生命科学与技术学院, 哈尔滨 150025; 2. 科罗拉多大学自然历史博物馆, 美国80309)

羽纹藻属(Pinnularia Ehrenberg)是淡水硅藻中种类最为丰富的属之一[1]。全世界大约有2500多种,主要分布在低电导率的淡水水体中[2]。1840年Ehrenberg将羽纹藻属(Pinnularia)列为舟形藻属(Navicula Bory & Saint-Vincent)中的一个亚属, 由于缺少相应的种类描述, 1843年Ehrenberg将羽纹藻属(Pinnularia)作为一个单独的属列出来, 建立了羽纹藻属(Pinnularia)[2]。1895年Cleve为了更好的鉴定,将羽纹藻属(Pinnularia)划分为 9个类群[3]。在Hustedt[4]的分类系统中, 羽纹藻属(Pinnularia)隶属于舟形藻科(Naviculaceae), 1990年 Round[5]利用扫描电子显微镜, 进一步确认了羽纹藻属(Pinnularia)的分类地位。1949年后, 中国的藻类学发展很快,研究的类群不断增加[6]。我国的硅藻分类学研究一直是参照 Hustedt(1930)的分类系统进行[7], 随着扫描电子显微镜的不断发展及其在硅藻分类学中的广泛应用, 一些学者将目前国际上应用的 Round分类系统引入中国[7]。

最早对兴凯湖地区硅藻进行研究的是俄罗斯的硅藻学家 Skvortzow, 他的研究报道了兴凯湖地区羽纹藻属(Pinnularia) 29个分类单位[8], Ueno[9]报道兴凯湖地区羽纹藻属(Pinnularia) 6个分类单位。此后, 有关兴凯湖地区的硅藻鲜有报道, 直到2004年,范亚文等[10]对兴凯湖地区的管壳缝目硅藻进行了报道, 但是其他类群的硅藻尤其羽纹藻属(Pinnularia)目前尚未见报道。

兴凯湖湿地自然保护区位于黑龙江省东南部,为 中 俄 界 湖 , 地 理 坐 标 是 131°58′—133°07′E,45°01′—45°34′N, 2002 年被列入国际重要湿地名录。该区域属于温带大陆性季风气候, 为湿润半湿润地区。河流湖泊众多, 藻类资源丰富[11]。

1 材料与方法

2011年6月对兴凯湖湿地自然保护区进行了藻类标本采集, 共采集标本 100余号。标本全部保存于 4%的福尔马林中, 取部分水样用三酸法[12]进行处理, 之后用Naphrax胶制成永久封片。使用Nikon E800、80i型光学显微镜进行观察、使用Nikon DXM 1200型显微摄影数码相机拍照、使用日立S-4800型扫描电子显微镜进行电镜观察。鉴定文献及新记录的确定见参考文献[2, 15—19, 34—40]。标本现存放于哈尔滨师范大学生命科学与技术学院藻类标本室。

2 新记录种的描述

埃氏羽纹藻 Pinnularia aestuarii Cleve 1895;Krammer 2000, p.162, Fig. 154: 1—4. 图版 I: 6—8

壳面线形, 两侧平行, 末端不延长, 楔圆形。长63.4—72.9 μm, 宽 10—11.8 μm, 长宽比为 6.2—6.3。壳缝外侧裂缝弯曲呈波浪状, 中央孔小, 端隙呈“viridis”状。中轴区线形, 向壳面末端略窄, 为壳面宽度的 1/3。中央区小, 中部带不对称。线纹在10 μm内有7—8条, 在壳面中部平行排列, 末端略汇聚。线纹由多列圆形点纹组成。

生境: 草叶、树叶上附生, 沼泽; pH 6.3—6.8

标本号: 11xk10-169、11xk32-168、11xk32-203、11xkR9-105

国外分布: 瑞典、美国、英国、巴西、罗马尼亚

Pinnularia aestuarii 是 1895年由 Cleve[13]首次报道的, 常生活在低营养的环境, 对污染敏感[14]。我们观察到的个体略小于 Krammer[2]的描述, 但壳面形状, 壳缝类型, 中轴区以及中央区都很相似。该种与 P. spitzbergensis Cleve、P. subgibba var. angustarea Krammer & Metzeltin、P. julma Krammer &Metzeltin、P. ehrlichiana Metzeltin, Lange-Bertalot &García-Rodríguez 都有相似之处, 鉴定参考文献[15—19]。具体区别见表1。

中心羽纹藻Pinnularia cruxarea Krammer 2000,p.145, Fig. 123: 1—7. 图版 I: 2—5

壳面线形, 两侧平行, 末端宽圆形, 长71.1—122 μm, 宽 10.8—15 μm, 长宽比为 6.5—8.1。壳缝直, 中央孔圆形或水滴形, 端隙呈“？”形, 中轴区从末端向壳面中部逐渐变宽, 约占壳面宽度的1/2—3/4。中央区宽椭圆形, 同中轴区区别不明显,延长至壳面边缘形成中部带。线纹8—10/10 μm, 在中部略呈辐射状排列, 末端汇聚。点纹圆孔形。

生境: 草丛中水泡, 草丛附生, 小水堆, 沼泽;pH 6.6—6.9

标本号: 11xk32-120、11xk36-056、11xk36-098、11xk36-108、11xkR28-015、11xkR28-096、11xkR28-112、11xkR43-044

国外分布: 芬兰, 德国

该种与 P. lokana Krammer 相似, 但该种中轴区较宽, 端隙呈“？”, 而P. lokana端隙呈镰刀状。与 P. brevicostata Cleve的线纹排列, 壳缝类型都很相似, 主要区别是后者壳体两侧不平行, 略膨大[6]。外形上, 与P. aquilonaris Krammer非常相似, 区别是后者中央孔更大, 端隙镰刀状。

表1 Pinnularia aestuarii Cleve与同属相似种的比较Tab. 1 Morphological comparison between Pinnularia aestuarii Cleve and the similar species

纤弱羽纹藻钝形变种 Pinnularia distinguenda var. obtuse Krammer 2000, p.177, Fig. 193: 1—5. 图版I-1

壳面线形, 两侧平行, 中部略凸出, 末端宽圆形, 长 129.5—131.1 μm, 宽 19—20 μm, 长宽比为6.6—6.8。壳缝外侧裂缝弯曲, 中央孔小, 端隙呈“viridis”形。中央区线形, 末端渐尖。中央区不对称,占壳面宽度的 1/3—1/2。线纹 7—8/10 μm, 在壳面中部辐射排列, 向末端逐渐汇聚。

生境: 草叶、树叶上附生; pH 6.3

标本号: 11xk8-357、11xk8-391

国外分布: 德国

该种与 P. viridis(Nitzsch)Ehrenberg的壳面形状、壳缝类型都比较相似, 不同之处在于线纹在壳面中部辐射排列明显, 而P. viridis线纹略辐射。

球状羽纹藻 Pinnularia gibbiformis Krammer 1992; Siver 2000, p.156, Fig. 55: 1—5. 图版 I-9—10

壳面线形至披针形, 末端宽头状, 长 30.6—35.1 μm, 宽 4.3—4.9 μm, 长宽比为 7.5—8.6。中央孔圆形, 端隙呈“？”形, 并延伸至壳套。中轴区窄,线形至披针形, 为壳面宽度的 1/5。中央区不对称,长椭圆形, 有时延伸至边缘。线纹10—13/10 μm, 在中部呈辐射状排列, 逐渐向末端汇聚。

生境: 路边水泡, 沼泽; pH 6.3—6.7

标本号: 11xk26-036、11xk26-045、11xk32-064、11xk45-055

国外分布: 法国

P. gibbiformis是Krammer在1992年报道的。由于其壳面形状、宽圆的末端、长宽比、中央区的特点, Krammer将其从P. gibba和P. abaujensis这两个种中分离出来。该种外形与 P. sinistra Krammer相似, 但P. sinistra的中央区呈宽横矩形, 延伸至壳面两侧, 而该种中央区圆形至椭圆形, 未延伸至两侧。该种与 P. subcapitata var. semicrucitata Metzeltin & Krammer的主要区别是, 该种壳面末端头状钝圆形, 中央区圆形至椭圆形, 而后者壳面末端延长, 尖圆形, 中央区一侧具有辐射状的线纹, 另一侧不具线纹或具线纹[17]。与P. subcapitata的区别在于P. subcapitata具有完整的中部带, 线纹在末端不汇聚。Camburn & Charles[20]报道该种为嗜酸性种。

特殊羽纹藻 Pinnularia notabilis Krammer in Krammer & Lange-Bertalot 1985; Krammer 2000,p.155, Fig. 135: 1, 2, 6; 136: 1—8. 图版 I-11—12

壳面线形至线形椭圆形, 两侧轻微凸出, 末端楔圆形, 长54.9—73.7 μm, 宽11—12 μm, 长宽比为4.9—6。壳缝外侧裂缝弯曲呈波浪状, 中央孔较大呈水滴状, 端隙呈“viridis”形。中轴区线形, 或向末端渐尖呈披针形, 约占壳面宽度的1/4—1/2。中央区形态变化较大, 椭圆形或长椭圆形, 约占壳面宽度的2/3。线纹在10 μm内为9—10条, 在壳面中部略放射排列, 向末端略汇聚。

生境: 沼泽, 草叶附生; pH 6.3—6.6

标本号: 11xk8-354、11xk26-028、11xkR43-016、11xkR43-020

国外分布: 芬兰

我们观察到的个体略小于Krammer描述, 但壳面形状, 壳缝类型, 中轴区以及中央区都很相似。该种同 P. esoxiformis较为相似, 二者区别在于 P.esociformis个体较大, 壳面两侧平行。该种偶尔被报道成P. notabiliformis Krammer[2]。

鲜明羽纹藻 Pinnularia perspicua Krammer 2000, p.141, Fig. 120: 1—5. 图版 I-13—14

壳面线形, 两侧近平行, 末端楔圆形, 长55.1—74.7 μm, 宽 9.0—11.1 μm, 长 宽 比 为6.1—6.7。壳缝略宽, 侧偏。壳缝外侧裂缝轻微弯曲至波浪状, 中央孔呈泪滴状, 端隙呈“viridis”形。中轴区窄线形, 向末端渐尖呈尖披针形, 为壳面宽度的1/5—1/4。中央区近菱形。线纹10—11/10 μm, 在壳面中部略辐射排列, 末端略汇聚。

生境: 草叶、树叶上附生, 路边水泡, 路边草丛,沼泽; pH 6.3—6.8

标本号: 11xkR40-085、11xkR40-110

国外分布: 德国

我们观察到的种类比Krammer报道的种类更长一些。该种同P. subrupestris Krammer较为相似, 不同之处在于该种壳面线形, 两侧平行, 而 P.subrupestris 的壳体两侧略凸出。与P. subcommutata Krammer 的壳缝结构, 线纹类型均比较相似, 不同之处在于P. perspicua个体较大, 壳面中部线纹辐射更明显。

3 讨论

羽纹藻属(Pinnularia)是重要的淡水硅藻类群[21]。壳体形态多样, 种类丰富。在 1980年之前, 有 450个羽纹藻属(Pinnularia)中的种类被报道[22]。目前,在Algaebase网站[23]中, 有2524个种类被报道。该属为全球广布的淡水属[5], 多生活在电导率低, 略呈酸性的水体中[24]。本研究共观察到黑龙江兴凯湖湿地自然保护区硅藻 210个分类单位, 其中羽纹藻属(Pinnularia)种类最多, 共45个分类单位, 其中中国新记录6个分类单位, 包括5种1变种, 主要分布在pH 6—7的沼泽、路边水泡中, 多附生在丝状藻类或树叶上。

羽纹藻属(Pinnularia)与美壁藻属(Caloneis Cleve)形态结构类似, 二者都具有线形至披针形的壳体, 平缓或头状的末端, 壳缝位于中央, 内壳面末端具有螺旋舌, 都具有2个板状的色素体或1个“H”形的色素体。羽纹藻属(Pinnularia)线纹的特点是具有隔室, 外壳面具有许多列小孔组成的线纹; 内壳面中每个隔室呈延长的长孔状。二者的主要区别是隔室的结构不同, 美壁藻属(Caloneis)的内壳面中,隔室里面的孔更小, 呈圆形。Cleve(1891)认为他们是一个类群, 认为可以将二者归为同一个属[25]。Souffreau[26]认为美壁藻属(Caloneis)的进化意义不大, 可以与羽纹藻属(Pinnularia)归为一类。Round[5]和 Mann[27]都认为, 美壁藻属(Caloneis)不能从羽纹藻属(Pinnularia)中分出来, 他们之间的进化关系尚无明确的报道。在 Cleve[28]、Boyer[29]、Hustedt[30]的分类系统中, 都将美壁藻属(Caloneis)独立出来单独列为一属。目前, 我国仍按照Hustedt的分类系统,将其分成两个属。Alveovallum是Krammer在2000年发表的一个新属, 目前这个属中只有一个种Alveovallum beyensii Lange-Bertalot & Krammer。羽纹藻属(Pinnularia)与 Alveovallum的形态结构类似,Alveovallum与羽纹藻属(Pinnularia)隔室的区别是,Alveovallum的隔室是由粗壮的壁包围而成的; 其壳缝与羽纹藻属(Pinnularia)略不同, Alveovallum壳缝具有较强的间断性, 其壳缝内部具有开放性的结构。Cleve[3]将羽纹藻属(Pinnularia)划分为9个类群,以便区分极其相似的个体。随后, Patrick & Reimer[31]将其划分为更多的类群。但是这个分类系统受到了Krammer的反对, 他认为有大量中间过渡的类群是无用的。

近年, 我国硅藻学家也对部分区域的羽纹藻属(Pinnularia)进行了研究报道, 但数量相对较少, 如:Zhu 和 Chen[32—34]报道了西藏、西南地区、湖南等地羽纹藻属(Pinnularia)中 80个分类单位; Hu 和Wei[35]报道了羽纹藻属(Pinnularia)中17个分类单位;Liu, et al.[36—37]报道了达尔滨湖及其周围沼泽羽纹藻属(Pinnularia)中8个中国新记录和大兴安岭羽纹藻属(Pinnularia)中2个新种; You和Wang[38]报道了新疆羽纹藻属(Pinnularia)中7个中国新记录。我们还需对羽纹藻属(Pinnularia)进行更深入全面的分类学研究, 为我国硅藻生物多样性研究提供理论资料。