钟世梅，熊源新*，孙中文，刘良淑

(1.贵州大学生命科学学院，贵州 贵阳550025;2.贵州大学 林学院，贵州 贵阳550025)

紫萼藓科植物为多年生旱生藓类，多生于裸露岩石或砂土上［1］。茎两叉分枝或具多数分枝，基部具假根。叶多密生，呈覆瓦状排列，先端常具白色透明毛尖;叶细胞壁常波状加厚，角细胞多数不分化。雌雄同株或异株，雌苞叶与茎叶同形，略大［2－5］。本科植物全世界有10属，约371种，我国已记录的有7属，约59种，1变种［6］。笔者根据文献记载及采自贵州省各地区的紫萼藓科标本，经鉴定并统计出贵州紫萼藓科植物共6属，14种。

1 研究简介

紫萼藓科植物在中国最早记录的是1859年Mitten采自西藏紫萼藓属Grimmia Hedw.的3个种:G.anodon Bruch ex Bals.，G.Tergestina Tomm.ex B.S.G.和G.commutata Hueb.(nom.illeg)。1929年芬兰苔藓植物学家V.F.Brotherus报道了西南地区紫萼藓属的7个种和1个变种，包括G.apocarpa Hedw.，G.apocarpa var.gracilis Schleich.ex Roehl.，G.commutata(nom.illeg.)，G.handelii，G.micropyxis，G.ouata，G.pilifera P.Beauv.G.及另一新种G.subconferta Broth。贵州最早关于紫萼藓科植物的报道见于1989年钟本固和熊源新发表的《贵州藓类植物名录》中。在1963年出版的《中国藓类植物属志》上册中，陈邦杰教授把我国的紫萼藓科植物分为紫萼藓属和砂藓属Racomitrium Brid.2个属，约23种［7］。《中国苔藓志》第三卷中，紫萼藓科分为6个属，共55种［8］。《中国生物物种名录》第一卷中，紫萼藓科分为7个属，约59种，本文根据此书所用系统，鉴定统计出贵州紫萼藓科植物共6个属，仅《中国生物物种名录》中所记录的筛齿藓属Coscindon Spreng未见。贵州紫萼藓科植物至今没有较为完整的系统研究。鉴于此，笔者对贵州紫萼藓科植物进行研究统计，遂撰此文，以期为贵州紫萼藓科植物的研究提供本底资料。

2 贵州紫萼藓科植物研究现状

2.1 贵州紫萼藓科植物分属检索表［9－12］

1.植物体直立顶生;茎单一或多叉状分枝;叶片基部细胞方形至长方形，壁平直或略波状加厚;孢蒴顶生;蒴齿多披针形，不裂或上部两裂，无基膜…………………………………………………2

1.植物体匍匐丛生;茎具多数短分枝;叶片基部细胞长线型，壁强烈波状增厚，具壁孔;孢蒴生于侧短枝上，蒴齿细长，两裂至基部，有基膜………3

2.蒴轴与蒴盖相连脱落;蒴帽小，仅覆盖部分蒴盖;环带不分化………6.连轴藓属Schistidium

2.蒴轴不与蒴盖相连;蒴帽较大，覆盖蒴盖和部分孢蒴;环带多数分化…3.紫萼藓属Grimmia

3.叶先端具白色透明毛尖…………………4

3.叶先端不具白色透明毛尖…………………………………………2.无尖藓属Codriophorus

4.叶先端白色毛尖平滑或具小齿…………5

4.叶先端白色毛尖明显具齿…………………………………………4.长齿藓属Niphotrichum

5.叶缘两侧从基部至先端长背卷，叶不偏斜;叶基部下延………………5.砂藓属Racomitrium

5.叶缘两侧短背卷，叶常向一侧偏斜;叶基部不下延…………………1.矮齿藓属Bucklandiella

2.2 种类记述

2.2.1 矮齿藓属Bucklandiella Roiv.

本属中国6种，1变种，贵州仅见偏叶矮齿藓一种

偏叶矮齿藓Bucklandiella subsecunda(Hook.＆Grev.ex Harv.)Bednarek Ochyra＆Ochyra，Biodiverws.Poland3:147.2003.

——Racommitrium subsecundum(Hook.＆Gryv.)Mitt.，Hooker’s J.Bot.Kew Gard.Misc.9:324.1859

该种见于贵州的雷山县LS.［74］.

2.2.2 无尖藓属Codriophorus P.Beauv.

本属中国有5种，贵州有4种，分种检索表如下:

1.叶先端具极短透明短尖……………………………………………… 短无尖藓C.carinatum

1.叶先端不具短尖…………………………2

2.植物体具密集规则短分枝;叶基部细胞长卵形，无褶，向上渐成披针形………………………………………………… 丛枝无尖藓C.fasciculare

2.植物体具稀疏不规则分枝;叶基部细胞阔卵形，具明显纵褶，向上渐收缩成短或长披针形 …3

3.植物体中等大小;叶上部短钝，先端圆钝，不呈齿突状……………… 短柄无尖藓C.brevisetum

3.植物体粗壮;叶上部细长，先端尖锐，常呈不规则齿突状………… 黄无尖藓C.anomodontoides

2.2.2.1 黄无尖藓Codriophorus anomodontoides(Cardot)Bednarek－Ochyra＆Ochyra，Bio.Poland 3:140.2003.

——Racommitrium fasciculare(Hedw.)Brid.var.atroviride Cardot，Bull Herb.Boissier ser.2，8:334.1908

——R.anomodontoides Cardot，Bull.Herb.Boissier ser.2，8:335.1908.

该种在贵州分布极为广泛。梵净山F(1389、1343、2593、1508、1136、1622);雷公山L(050912462、2401a);纳 雍NY(20130315029、20130315066、20130315079);盘县PX20120724027;沿河YH1040573。

2.2.2.2 短柄无尖藓Codriophorus brevisetum(Lindb.)Bednarek－Ochyra＆Ochyra，Bio.Poland 3:140.2003.

——Racommirrium brevisetum Lindb.，Conr.Fl.Crypt.As.244.1872.

该种见于贵州的纳雍NY(20120705023、20120705106、20120706108、20120706127)。

2.2.2.3 短无尖藓Codriophorus carinatum(Cardot)Bednarek－Ochyra＆Ochyra，Bio.Poland 3:140.2003.

——Racommitrium carinatum Cardot，Bull.Herb.Boissier ser.2，8:335.1908.

该种分布于贵州的沿河YH(040528、040573)。

2.2.2.4 丛枝无尖藓Codriophorus fasciculare(Hedw.)Bednarek－Ochyra＆Ochyra，Biodiver.Poland3:141.2003.

——Racomitrium fasciculare(Hedw.)Brid.Var.orientale Cardot，Bull.Herb.Boissier ser.2，8:334.1908.

该种分布于贵州的习水XS21445，梵净山F0410015。

2.2.3 紫萼藓属Grimmia Hedw.

本属中国纪录23种(T.Cao，S.He，＆Dale H.Vitt，2003.)，贵州境内有2种的记录。其中高地紫萼藓无毛尖变种Grimmia alpestris(Web.et Mohr)Schleich.cx Nees var.holzingeri(Card.et Thér.)Jones由贵州师大张朝晖1997年记录于贵州安顺(龙宫，峰丛洼地石灰岩，海拔1 318 m，No.5032.)。该变种在中国的其他报道仅见在西藏尼木县海拔4 850米的岩石上［13］。曹同和D.H.Vitt在中国紫萼藓属Grimmia的修订专著中认为中国没有该种的分布，上述西藏的标本为其它种的误定。上述贵州的标本，我们多次索借未果，多次在原地采集也未见，不予收录。所以该属贵州仅1种。

卷叶 紫 萼 藓Grimmia incurva Schwagr.，sp.Musc.Frond.，Suppl.1，1:90.1811.

该种见于贵州雷公山L05081001。

2.2.4 长齿藓属Niphotrichum(Bednarek－Ochyra)Bednarek－Ochyra＆Ochyra

该属我国有4种，贵州有3种，分种检索表如下:

1.植物体细长，多具密集短分枝;叶先端具长而扭曲的白色透明毛尖…………………………………………………… 长枝长齿藓N.ericoides

1.植物体细短，单一或具少数稀疏分枝;叶先端白色透明毛尖不扭曲…………………………2

2.叶上部强烈龙骨状背凸，先端具短透明毛尖;中肋及顶，先端不分叉………………………………………………… 东亚长齿藓N.japonicum

2.叶上部内凹，略龙骨状背凸，先端具长透明毛尖;中肋至中上部，先端常分叉……………………………………………… 长齿藓N.canescens

2.2.4.1 长齿藓Niphotrichum canescens(Hedw.)Bednarek－Ochyra＆Ochyra，Biodivers.Poland 3:138.2003.

——Racommitrium canescens(Hedw.)Brid.，Muscol.Recent.Suppl.4:78.1819［1818］.

该种见于贵州的贵阳G.［14］，荔波LB.［14］，平坝PB.X98226，雷公山L06453，沿河YH05828。

2.2.4.2 长枝长齿藓Niphotrichum ericoides(Brid.)Bednarek－Ochyra＆Ochyra，Biodivers.Poland 3:138.2003.

——Racomitrium ericiodes(Hedw.)Brid.，Mant.Musc.78.1819

该种见于贵州的威宁WN(X88025、88030、88030、88025)，梵净山F(1161、1157)。

2.2.4.3 东亚长齿藓Niphotrichum japonicum(Dozy＆Molk.)Bednarek－Ochyra＆Ochyra，Biodivers.Poland 3:138.2003.

——Racomitrium japonicum Dozy＆Molk.，Musc.Frond.Ined.Archip.Ind.5:130.1847.

该种见于贵州的雷公山L(051033150、05080346)，册亨CH204，贵阳G051033198，习水XS21352a.，沿河YH05258。

2.2.5 砂藓属Racomitrium Brid.

该属中国有7种，贵州仅见一种。

喜马拉雅砂藓Racomitrium himalayanum(Mitt.)A.Jaeger，Ber.Thatigk.St.Gallischen Naturwiss.Ges.1872－1873:97(Gen.Sp.Musc.1:375).1874.

该种见于贵州的雷公山LS.［15］。

2.2.6 连轴藓属Schistidium Bruch＆Schimp.

本属我国有10种，贵州有4种，分种检索表如下:

1.蒴齿细长，线形，不裂，表面疣规则排列;叶先端毛尖极短4.长齿连轴藓S.trichodon…………

1.蒴齿短宽，披针形，上部具穿孔，表面疣不规则;叶先端具较长白色毛尖2………………………

2.植物体小，高仅1cm;孢蒴深隐于苞叶之中;叶基部近边缘细胞横壁明显厚于纵壁………………………………2.细叶连轴藓S.liliputanum

2.植物体较大，高2cm以上;孢蒴浅隐于苞叶之中;叶基部近边缘细胞横壁与纵壁相同加厚……………………………………………………3

3.中肋背部具明显瘤突;植物体多为红褐色，稀疏丛生状3.粗疣连轴藓S.strictum……………

3.中肋背部平滑无瘤突;植物体多为绿色至黄绿色，密集垫状1.圆蒴连轴藓S.apocarpum………

2.2.6.1 圆蒴连轴藓Schistidium apocarpum(Hedw.)Bruch＆Schimp.Bryol.Eur.3:99.1845

——Grimmia apocarpum Hedw.，Sp.Musc.Frond.76.1801

该种见于贵州的沿河YH050850176，都匀DY［16］，贵定GD［16］，习水XSX89081，绥阳SY.［15］

2.2.6.2 细叶连轴藓Schistidium liliputanum(Mull.Hal.)Deguchi，J.Sci.Hiroshima Univ.ser.，b.Div.2，Bot.16(2):299.1979.

该种见于贵州的梵净山F.［16］。

2.2.6.3 粗疣连轴藓Schistidium strictum(Turner)Loeske ex Martensson，Kung.Svenska Vetenskapsakad.Avh.Naturskyddsarenden 14:110.1956.

该种见于贵州的绥阳SY［16］。

2.2.6.4 长齿连轴藓Schistidium trichodon(Brid.)Poelt，Svensk.Bot.Tidskr.47:253.1953.

该种见于贵州的道真DZ［17］。

通过对贵州紫萼藓科植物种类的统计，得出贵州记录分布紫萼藓科植物共6属14种，分别占中国紫萼藓科植物属种的百分比为85.71%和23.73%。

表1 贵州省紫萼藓科植物丰富度和其他地区比较Tab.1 Abundance comparison of Grimmiaceae plants between Guizhou Province and other areas

选取6个地区的紫萼藓科植物种类与贵州比较(表1)［18－24］。从表1可见，紫萼藓科植物在海拔较高的西藏、云南、贵州的分布较为丰富，这与其喜生于亚热带高海拔山区的生理特征相适应。

3结论

本文所采用的分类系统依据2009年出版，由Frey主编的Syllabus of Plant Families(Part 3 Bryophytes and seedless Vasculai Plants)［25］排列，该系统与《中国苔藓志》(第三卷)所采用的系统(采用Brotherus在Englerr und Prantl:“植物科属自然系统”第II，10－11卷所排列的系统)有较大的区别，Frey把原来紫萼藓科的旱藓属Indusiella和缨齿藓属Jaffueliobryum划入缩叶藓科Ptycuomitriaceae，而紫萼藓科新拟了矮齿藓属Bucklandiella、无尖藓属Codriophorushe和长齿藓属Niphotrichum3个属。该系统把原来的砂藓属Racommitrium的植物的地位划分得更为精确。但在该系统中根据叶先端有无白色透明毛尖和毛尖上是否有齿而划分的3个新属对于个别种的划分有混淆之处。如喜马拉雅砂藓Racomitrium himalayanum，Frey将其归入砂藓属，但该种植物有时叶先端并无白色透明毛尖，这又符合无尖藓属的特征。因此，笔者认为对于个别特殊种的分类地位有待进一步研究。

注:本文中所列标本号除以［］标出的外，其余均存放在贵州大学植物标本室。

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