宋 璐 齐德新

(甘肃农业大学，兰州，730030) (云南迪庆州香格里拉县林业局)

马建伟 安三平 王丽芳 王军辉

川西云杉家系苗期性状遗传通径分析及综合选择1)

宋 璐 齐德新

(甘肃农业大学，兰州，730030) (云南迪庆州香格里拉县林业局)

马建伟 安三平 王丽芳 王军辉

(甘肃省小陇山林业实验局林业科学研究所) (国家林业局林木培育重点实验室(中国林业科学研究院林业研究所))

以61个川西云杉(Piceabalfouriana)家系为研究对象，对各家系的2年生实生苗的苗高、地径、侧枝数、根系长和干质量5个生长性状进行了遗传分析和通径分析，并采用综合选择指数法评选优良家系。结果表明：川西云杉各性状在家系间存在极显著差异(P<0.01)，干质量的遗传变异系数最大，根系长最小，苗高、干质量的遗传力最大，地径的遗传力最小；地径对苗高的直接贡献最大，根系长通过地径对苗高的间接作用最大。通过综合选择指数法，评选出6个优良家系，这些家系的苗高实际增益为15.74%～65.95%，遗传增益为12.44%～52.13%。

川西云杉；家系；遗传变异；通径分析

Journal of Northeast Forestry University.-2014,42(7).-20～23

With 61Piceabalfourianaas testing materials, a progeny test was conducted on five traits of two-year-oldP.balfourianaby analyzing the genetic variation, phenotypic variation and path. The superior families were selected by index selection. The family effect was highly significant for all the traits. The genetic variation coefficients of dry weight were the highest. The genetic component of dry weight was the highest, and the heritability was also highest. Through the comprehensive selection index method, six good family were selected with the seedling height practical gain of 15.74%-65.95% and genetic gain of 12.44%-52.13%.

KeywordsPiceabalfouriana; Family; Genetic variation; Path analysis

川西云杉(Piceabalfouriana)广泛分布于四川西部、西藏东部及南部、青海南部，分布区大致位于29°30′～32°50′N，93°45′～102°30′E，是青藏高原上云杉属植物分布的北缘树种，垂直分布西部为3 500～4 300 m，东部为2 600～3 900 m。川西云杉由于生长快，材质优良，是分布区的主要造林树种[1]，已逐渐成为我国西南林区的主要后备森林资源[2]。为了加快川西云杉的改良进程，在“十一五”期间，中国林业科学研究院先后组织在川西云杉的主要分布区进行了种质资源调查和收集，同时采集了优树半同胞自由授粉家系种子，以期通过苗期测定，对其遗传改良潜力和遗传多样性进行评价，从而进行优良家系的选择，为该树种的遗传改良提供依据。本研究利用在云南中甸天然林中选优得到的61个川西云杉优树自由授粉种子，采用强化育苗技术培育的2年生家系苗的生长、生物量指标，研究该批川西云杉家系性状的遗传变异规律，并通过综合指数选择法进行优良家系的选择。

1 试验地概况

试验地设在云南中甸州香格里拉县种苗站苗圃(99°20′～100°19′E，26°52′～28°52′N),年均气温5.9 ℃，极端最高气温25.1 ℃，极端最低气温-27.4 ℃，海拔3 380 m。年降水量268～945 mm，无霜期129～197 d。

2 研究方法

种子来源及苗木培育：优树家系自由授粉种子采自云南中甸分布的川西云杉天然林中的优树，参试家系61个，育苗采用完全随机试验设计，3次重复。育苗容器为10 cm×15 cm营养钵，基质为田园土6份+腐殖土4份+少量复合肥和杀虫剂。苗木培育采用强化育苗技术。

调查方法：2009年生长停止后，按3次重复，每个重复调查30株2年生苗的苗高、地径、侧枝数、根系长，同时在每个重复中机械抽样10株苗木，作为生物量测定植株，样品置于110 ℃条件下烘干，按株称取干质量。

3 结果与分析

3.1 家系间生长性状的遗传变异

61个家系的平均苗高为(23.30±5.56)cm，地径为(0.52±0.10)cm，侧枝数为(10.01±2.72)个，根系长为(21.52±3.86)cm，干质量为(0.37±0.15)g/株。由表1可见，61个川西云杉优树自由授粉家系的苗高、地径、侧枝数、根系长和干质量5个性状间差异均极显著(P<0.01)，表明61个家系良莠不齐，存在显著的遗传和表型变异，具有巨大的选择潜力。从不同性状的遗传变异系数大小看，作为苗期测定的主要指标的单株干质量和苗高的遗传变异系数最大，分别为58.7%和34.8%，而根系长最小。苗高、干质量方差分量值明显大于地径、侧枝数和根系长的方差分量。结果表明，该批川西云杉优树自由授粉家系间存在着丰富的遗传变异，同时也存在着环境的影响，因此该批川西云杉优树自由授粉家系子代的选择潜力较大。5个性状的遗传力均在0.557以上，苗高(0.790)、干质量(0.802)的遗传力值最大，地径和根系长属于中度遗传。可见，不易受环境影响的性状遗传力高，而易受环境影响的性状遗传力较低。

3.2 家系间性状的通径分析

采用通径分析方法，分析61个川西云杉优树自由授粉家系的地径、侧枝数、根系长和干质量对苗高控制作用的大小及其控制途径。由通径分析结果(表2)可以看出，地径、侧枝数、根系长均对苗高有正向作用，其中地径(通径系数0.533 0)对苗高的正向作用最大，但干质量(通径系数-0.041 1)却反映出微弱的负作用。根系长通过地径对苗高的间接作用最大，达0.317 4，其次是侧枝数，表明根系长对苗高具有很大的间接遗传控制作用。

表1 川西云杉家系苗期各性状的遗传参数估算

注：** 表示在0.01水平上相关极显著。

表2 川西云杉家系苗期各性状对苗高的直接和间接通径系数

性状直接通径系数间接通径系数通过地径通过侧枝数通过根系长通过干质量地 径0.53300.16920.06450.0013侧枝数0.34820.25910.0545-0.0030根系长0.10830.31740.17520.0012干质量-0.0411-0.01670.0256-0.0031

3.3 家系多性状综合选择

以苗高、地径、侧枝数、根系长、干质量5个重要的选择性状，按经济加权值方法求得各性状的经济相对权重值[5]，分解为W苗高=0.4、W地径=0.1、W侧枝数=0.2、W根系长=0.1、W干质量=0.2，各性状的权重值被分配在综合选择式中，相加之和为1。得出综合选择式：I=W苗高×0.790 488X苗高/23.300 000+W地径×0.556 934X地径/0.516 601+W侧枝数×0.675 219X侧枝数/10.009 836+W根系长×0.575 372X根系长/21.520 219+W干质量×0.801 823X干质量/0.366 175。简化后的综合选择式为I=0.013 57X苗高+0.108 00X地径+0.013 00X侧枝数+0.002 67X根系长+0.438 00X干质量。

利用简化后的综合选择式计算各家系的指数值。家系群体平均选择指数值I0=0.723 505，选择标准差S=0.100 095。根据优良度、群体平均指数值和选择标准差将各家系分为4类：①优良度1≥I0+S，这类家系相对于其他家系具有生长快的特性，是选育的重点，共有9个家系入选，入选率为14.75%，家系号分别是65、131、35、133、37、6、24、16和123。②I0+0.5S≤优良度2

表3 川西云杉家系2年生多性状选择

3.4 优良家系增益估算

根据2年生川西云杉家系的苗高、地径、侧枝数、根系长和干质量以及各性状的遗传力和权重值，进行多性状综合评选，评选出9个家系，分别为65、131、35、133、37、6、24、16和123。这些家系的苗高实际增益为4.29%～65.95%，遗传增益为3.39%～52.13%。虽然6、24、16号家系综合选择指数较高，但苗高、实际增益和遗传增益均较低，因此，这3个家系不予选择。所以在61个家系中，可以选择出生长表现好、遗传增益高的6个家系。在苗高指标上获得较大实际增益的基础上，遗传增益也显著提高，因此，通过多性状综合选择，就能达到较为满意的效果。

表4 川西云杉2年生优良家系苗高选择性状增益

4 结论与讨论

遗传变异系数反映性状在群体中遗传变异的幅度，用遗传变异系数可以反映遗传因素导致性状相对变异的程度，遗传变异系数大，说明家系对该性状的可利用的改良潜力较大，对其改良可取得较好的效果[6]。对川西云杉61个家系生长性状的平均值、标准差、遗传变异系数、表型变异系数、遗传分量、F值、遗传力进行分析表明，川西云杉各性状在家系间存在极显著差异，性状的遗传变异系数干质量最大，根系长最小，说明家系对该性状的可利用的改良潜力较大，对其改良可取得较好的效果。尽管61个家系的不同性状的变异来源不同，但均表明家系间的生长及分枝性状遗传变异十分丰富，选择潜力很大。遗传力是树木生长性状的主要遗传参数[7]，61个家系的苗高的遗传力最大，地径的遗传力最小，表明其不易受环境影响的性状遗传力高，而易受环境影响的性状遗传力较低。

育种过程中为了探讨性状变量间的密切程度，通常要研究许多有关的变数资料。通径分析是一种处理多个相关变量间的线性关系的统计方法，具有精确、直观等优点[8]。通径系数能够有效地表示相关变量之间原因对结果的直接效应和间接效应，它比相关和回归分析更为精确，对多变数资料的统计分析更符合实际，更有利于指导育种工作。地径、侧枝数、根系长对苗高有正向作用，干质量有负作用。地径对苗高的直接贡献居各性状之首，其次是侧枝数，根系长通过地径对苗高的间接作用最大，说明根系长对苗高具有很大的间接遗传控制作用。

多性状综合选择是生长高度和冠形兼优家系评选的理想方法[9-12]。在林木选择育种中，为了充分利用各种信息来源，从多性状角度来评判所测定的遗传型，需要建立一个考虑到各性状表型和遗传参数的综合指标，这就是选择指数问题。选择指数法除具有一般选择方法的优点外，还考虑了各性状的相对经济权重。采用选择指数进行多性状综合选择有较大的选择空间，它是不同性状表型值的线形函数，可同时考虑各性状的遗传力、遗传相关和经济权重，因而在理论和实践上，都是多性状综合选择中一种具有较高选择效率的形式，所以将多性状综合选择作为川西云杉良种选育时对其生长高度和冠形定向选择的基本方法。性状多少直接影响着选择的精度，性状多，代表的信息全面，但在有限的群体情况下不一定选择出符合选育目的的品系；性状少，虽然容易选择，但代表的信息又不全面。应用多性状综合选择对川西云杉良种生长性状和分枝特性进行选择，得出简化后综合选择式I=0.013 57X苗高+0.108 00X地径+0.013 00X侧枝数+0.002 67X根系长+0.438 00X干质量。选择值大于群体平均值加一个选择标准差的优良家系共9个，入选率为14.75%，分别是65、131、35、133、37、6、24、16、123号家系，虽然6、24、16号家系综合选择指数较高，但苗高、实际增益和遗传增益均较低，因此，这3个家系不予选择。所以在61个家系中，可以选择出遗传增益高、生长表现好的6个家系，这些家系的苗高实际增益达到15.74%～65.95%，遗传增益达到12.44%～52.13%。

[1] 张建国,王军辉,许洋，等.网袋容器育苗新技术[M].北京:科学出版社,2007:172.

[2] 马常耕.世界云杉无性系林业发展现状[J].世界林业研究,1993(6):24-31.

[3] 王明庥.林木遗传育种学[M].北京:中国林业出版社,2001:159.

[4] 沈熙环.林木育种学[M].北京:中国林业出版社,1990:54.

[5] 庞航,吴常信,张源,等.选择指数中计算经济加权值方法的研究[J].遗传,1989,11(1):13-16.

[6] 刘林英,蒋明,张宋智,等.青海云杉半同胞家系苗期遗传变异及选择[J].东北林业大学学报,2012,40(7):11-24.

[7] 刘军,陈益泰,何贵平,等.毛红椿优树子代苗期性状遗传变异研究[J].江西农业大学学报,2008,30(1):64-67.

[8] 徐向宏,何明珠.试验设计与Design-Expert、SPSS应用[M].北京.科学出版社2010:79.

[9] 孙晓梅,张守攻,李时元等.日本落叶松纸浆材优良家系多性状联合选择[J].林业科学,2005,41(4):48-54.

[10] 徐建民,白嘉雨,甘四明.尾叶桉家系综合选择的研究[J].林业科学研究,1996,9(6):561-567.

[11] 郑畹,舒筱武,李思广,等.云南松优良家系、单株主要性状的遗传分析及综合选择[J].云南林业科技,2003(4):1-11.

[12] 王丽芳,安三平,王美琴,等.丽江云杉家系主要性状遗传分析及综合选择[J].东北林业大学学报,2013,41(12):8-12.

Genetic Variation and Integrated Selection ofPiceabalfourianaFamilies at Seedling Stage/

Song Lu(Gansu Agricultural University, Lanzhou 730030, P. R. China); Qi Dexin(Forestry Station of Xianggelila Country in Yunnan Province); Ma Jianwei, An Sanping, Wang Lifang(Research Institute of Forestry of Xiaolongshan); Wang Junhui(Key laboratory of Tree Breeding and Cultivation, State Forestry Administration, Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry)//

宋璐，女，1988年9月生，甘肃农业大学林学院，硕士研究生。

马建伟，甘肃省小陇山林业实验局林业科学研究所，教授级高级工程师。E-mail:Iksmajianwei@sina.com。

2014年4月3日。

S722.33; S791.189

1) “十二五”农村领域国家科技计划课题(2012BAD01B0104)；甘肃省科技重大专项(1102NKDE028)。

责任编辑：程 红。