史军义，马丽莎，易同培,，蒲正宇，姚 俊

（1.中国林科院西南花卉研究开发中心，云南 昆明 650224；2.四川农业大学都江堰校区，四川 都江堰 611830）

大熊猫主食竹的耐寒区位区划

史军义1，马丽莎2，易同培1,2，蒲正宇1，姚 俊1

（1.中国林科院西南花卉研究开发中心，云南 昆明 650224；2.四川农业大学都江堰校区，四川 都江堰 611830）

对中国大熊猫（Ailuropoda melanoleuca）主食竹11属65种（含1变种）竹子按自然分布和温度生态幅进行耐寒区划。结果表明：大熊猫主食竹只能分布于6 ~ 10温区；在适宜温区范围，9区是大熊猫主食竹最理想的生长温区，其次是8区，以后依次为7区、10区、6区；在1 ~ 5区和11 ~ 12区，1月份的平均最低温度＜－18℃或＞10℃时，大熊猫主食竹不能生存；能够跨温区生长的大熊猫主食竹种是极少数，一般温区跨度越大，竹种数量越少；绝大多数竹种通常只能在一个温区范围内正常生长，只有1个温区（9区）的大熊猫主食竹竹种数量最多，有54个。

大熊猫主食竹；耐寒区位；温度生态幅

大熊猫（Ailuropoda melanoleuca）是中国特有的珍稀、孑遗物种，已有数百万年的历史，是动物界的“活化石”，是野生动物保护的旗舰物种，具有极高的观赏、科研和文化价值，深受世界各国人民的喜爱，在中国的经济、社会和对外交流中扮演着十分独特和重要的角色[1]。

中国政府十分重视大熊猫的保护，先后组织进行了大熊猫野外科学考察及其生态行为和驯养繁殖等诸多领域的科学研究活动；攻克了大熊猫发情期难、交配难、受孕难、育幼难、成活率低等多项科学难题，成功实现了野生大熊猫的人工繁殖；同时，还组织实施了“保护大熊猫及其栖息地工程”、“野生动植物保护及自然保护区建设工程”等一系列重要的大熊猫保护工程，工作卓有成效。

大熊猫很珍贵、大熊猫保护工作很重要，社会关注、政府重视势在必然。但是，在整个大熊猫保护的系统工程中，大熊猫栖息地的保护当是其重要基础；而在大熊猫栖息地的保护中，大熊猫主食竹的资源保护、数量稳定和质量保证，又是其中的关键性环节。也是专家、学者开展大熊猫主食竹研究的重要意义所在。而进行大熊猫主食竹的耐寒区位区划，则是为了在生产实践中，为大熊猫主食竹的引种和培育提供参考，从而达到降低生产成本、提高大熊猫主食竹引种栽培成功率之目的。

1 大熊猫主食竹的概念及重要性

1.1 大熊猫主食竹的概念

大熊猫主食竹是指野生大熊猫为满足生存和繁衍需要、在无人为干预条件下、自然取食的禾本科、竹亚科植物的通称，包括4个方面的含义：①大熊猫主食竹是野生大熊猫的主要食物；②大熊猫主食竹能满足大熊猫的生存和繁衍需要；③大熊猫主食竹在自然状态下是自然生长、无人为干预的；④大熊猫主食竹包括若干种不同种类的竹类植物。

现已发现的大熊猫主食竹包括箣竹属（Bambusa）2种、慈竹属（Neosinocalamus）1种、方竹属（Chimonobambusa）6种、筇竹属（Qiongzhuea）5种、刚竹属（Phyllostachys）6种、镰序竹属（Drepanostachyum）2种、箭竹属（Fargesia）24种、玉山竹属（Yushania）10种、苦竹属（Pleioblastus）1种、巴山木竹属（Bashania）6种、箬竹属（Indocalamus）2种。共计11属65种[2~4]。

1.2 大熊猫主食竹的重要性

由于大熊猫的独特生物学特性，大熊猫是以食竹为生，大熊猫主食竹是野生大熊猫的主要食物和营养来源，是大熊猫赖以生存的物质基础。正因为如此，在自然状态下，大熊猫主食竹突然消失或减少，都会对野生大熊猫的生存带来严重影响。

据研究，一只大熊猫每日采食竹量平均为12.5 kg，需3.9 ~ 6.4 km2的竹林供养[5]。由于食物的缺乏而给大熊猫的生存带来严重威胁，从近年来大熊猫主食竹的两次大面积开花枯死现象中即可见一斑。1976年，由于岷山山系摩天岭主脉两侧的四川平武、九寨沟和甘肃文县等地相继发生缺苞箭竹等大熊猫主食竹的大面积开花枯死，在这一地区形成了一个面积达5 250 km2的受灾区，其中重灾区面积达1 900 km2。此次竹子开花，共在野外发现了138具大熊猫的尸体，一些专家认为：排除年老、体弱、流行疾病、气温急剧升高等因素外，竹子开花造成的饥荒是大熊猫大量死亡的重要原因。1983年，整个邛崃山系的冷箭竹发生大面积开花，灾情遍及四川的卧龙自然保护区以及汶川、理县、宝兴、卢山、天全、泸定等县，总面积达2 000 hm2。鉴于20世纪70年代岷山山系缺苞箭竹大面积开花导致大熊猫大量死亡的惨痛教训，当时从中央到地方的各级政府主管部门均对此高度重视，并且制定了一系列紧急应急救灾措施，才使得野外大熊猫的死亡率大幅度降低。

2 大熊猫主食竹面临的主要问题

由于道路交通的日渐发达、基础建设和旅游等人为活动的越来越频繁、以及原始狩猎、毁林开荒等不法活动的持续影响和气候变暖、火灾、水灾、地震、泥石流等自然灾害的破坏，大熊猫主食竹目前面临以下几个方面的问题：

2.1 可利用种类减少

一些低海拔地区的大熊猫主食竹种，已经越来越远离大熊猫的主要活动区域，使得大熊猫与之接触的可能性越来越小。

2.2 可利用面积减小

随着各种人为活动的加剧，大熊猫活动范围不断缩小，其主食竹的可利用范围也必然随之减小。

2.3 主食竹有效性降低

人为活动的影响、水源的渐远、干旱的加剧、以及上层乔木的减少，使得许多区域出现“有竹无猫”的现象，主食竹的营养和品质逐渐降低，已经越来越不能被大熊猫有效利用，大熊猫只好“望竹兴叹”，或者“勉强度日”。

2.4 主食竹连续性差

密集的路网、奔驰的车流以及迅速增加的人工设施，导致大熊猫的活动区域被不断分割、再分割，其主食竹的分布区域也随之日益破碎化，大熊猫种群之间的交流自然越来越困难。

大熊猫主食竹种类的减少、面积的减小、品质的降低和连续性的破坏，无疑会给野生大熊猫的保护工作造成困难和不利影响。而进行大熊猫主食竹的引种和培育，则是探索解决上述问题的有益尝试。

3 大熊猫主食竹的耐寒区位区划[5]

3.1 区划目的

温度是动植物生存和生活的重要条件。低温是动植物可否生存的限制性因子。进行大熊猫主食竹的耐寒区位划分，目的是在生产实践中，为大熊猫主食竹的引种和造林提供参考，从而达到降低生产成本、提高大熊猫主食竹引种栽培成功率之目的。

3.2 区划依据

中国科学院地理科学与资源研究所根据历年积累的气象资料数据，将全国范围内的一月份平均最低气温相同的区域划分为一个气温区，绘制出了全国最低气温分布图，并首次发表于《世界园林乔灌木》一书[6]。根据这一分布图，任何一个温区，都有适应于这个温区相应的植物种类。大熊猫主食竹亦不例外。因此，从理论上讲，在自然状态下，每一种大熊猫主食竹通常只能在它所适应的温区范围内生存。

3.3 区划说明

大熊猫主食竹的耐寒区位区划，参照《世界园林乔灌木》中园林乔灌木植物的耐寒区位区划和《中国竹亚科植物的耐寒区位区划》中对中国竹类植物耐寒区位的区划方法，区划大熊猫主食竹每个区位的温区范围为4 ~ 6℃。1 ~ 5区温度过于寒冷，1月平均最低温度低于－18℃，而11 ~ 12温区温度又太高，一月平均最低温度高于10℃，因此均不适于大熊猫主食竹的生长；孝顺竹（Bambusa multiplex）在8 ~ 10温区均能正常生长，说明它可以适应1月平均最低温度－2 ~ 10℃的区域；7区属于暖温带半湿润季风气候区，1月平均最低温度在－12 ~－6℃，表明该区位内生长的大熊猫主食竹能够适应1月平均最低温度在－12 ~－6℃的相对寒冷的温度范围，如华西箭竹（Fargesia nitida）。9区一月平均最低温度在－2 ~ 4℃，天气凉爽、空气湿润、是大熊猫主食竹种类最丰富、分布面积最广阔的区域，也是大熊猫的重要活动区域。

3.4 区划结果

大熊猫主食竹各属的耐寒区位区划结果见表1。

表1 大熊猫主食竹各属的耐寒区位区划table 1 Cold hardiness location of bamboos for Giant Panda

1 ~ 5区（0种）：该区包括中国整个东北及华北和西北的绝大部分地区，温度极端寒冷，气候干旱，完全不适合竹类植物的生存，因而无大熊猫主食竹的自然分布。

6区（3种）：该区主要包括中国的陕西、甘肃、宁夏、西藏及四川的部分地区，温度寒冷，气候干旱，竹类植物分布较少，大熊猫主食竹仅有2属3种，即箭竹属的缺苞箭竹（F.denudata）、华西箭竹（F.nitida），巴山木竹属的巴山木竹（B.fargesii）。

7区（6种）：该区主要包括中国的陕西、甘肃、西藏、四川、河南、河北、山东的部分地区，温度相对寒冷，气候相对干旱，竹类植物分布不多，大熊猫主食竹仅在四川、陕西、甘肃气候相对寒冷的极小区域有分布，只有3属6种，即刚竹属的毛金竹（Ph.nigra var.henonis）、美竹（Ph.Mannii）、箭竹属的缺苞箭竹、华西箭竹、糙花箭竹（F.scabrida）和巴山木竹属的巴山木竹。

8区（18种）：该区主要包括中国的陕西、甘肃、西藏、四川、河南、河北、山东的部分地区，温度相对寒冷，气候相对干旱，竹类植物分布较少，大熊猫主食竹仅在四川、陕西、甘肃气候相对凉爽的局部地区有分布，共有5属18种[8]，即箣竹属的孝顺竹（B.multiplex）、刚竹属的毛金竹、美竹、篌竹（白夹竹）（Ph.Nidularia）、箭竹属的岩斑竹（F.canaliculata）、扫把竹（F.fractiflexa）、墨竹（F.incrassata）、团竹（F.obliqua）、秦岭箭竹（F.qinlingensis）、糙花箭竹、九龙箭竹（F.jiulongensis）、龙头箭竹（F.dracocephala）、秦岭箭竹、昆明实心竹（F.yunnanensis）、牛麻箭竹（F.emaculata）、苦竹属的斑苦竹（Pl.maculatus）、巴山木竹属的巴山木竹、秦岭木竹（Bashania aristata）。

9区（54种）：该区主要包括中国的四川、陕西、甘肃、西藏、云南、重庆、贵州、浙江、江苏、湖南、湖北、江西、福建的大部分区域，温度相对温和，气候相对湿润，适合大多数竹类植物的生长，大熊猫主食竹主要分布在这一区域的四川、陕西和甘肃等省，包含了大熊猫主食竹的所有11个属的绝大部分竹子，共有54种之多，即箣竹属的孝顺竹、硬头黄竹（B.rigida f.）、慈竹属的慈竹（N.affinis f.）、方竹属的刺黑竹（Ch.Neopurpurea）、方竹（Ch.Quadrangularis）、溪岸方竹（Ch.Rivularis）、八月竹（Ch.szechuanensis f.）、天全方竹（Ch.Tianquanensis）、蜘蛛竹（Ch.Zhizhuzhu）、筇竹属的筇竹（Q.tumidinoda）、大叶筇竹（Q.macrophylla）、三月竹（Q.opienensis）、实竹子（Q.rigidula）、泥巴山筇竹（Q.multigemmia）、刚竹属的蓉城竹（Ph.Bissetii）、毛金竹、美竹、彭县刚竹（Ph.Sapida）、篌竹（白夹竹）、硬头青竹（Ph.Veitchiana）、镰序竹属钓竹（D.breviligulatum）、羊竹子（D.saxatile f.）、箭竹属的扫把竹、细枝箭竹（F.stenoclada）、油竹子（F.angustissima）、贴毛箭竹（F.adpressa）、马骆箭竹（F.maluo）、青川箭竹（F.rufa）、丰实箭竹（F.ferax）、清甜箭竹（F.dulcicula）、短鞭箭竹（F.brevistipedis）、紫耳箭竹（F.decurvata）、拐棍竹（F.robusta）、青川箭竹、龙头箭竹、昆明实心竹、露舌箭竹（F.exposita）、玉山竹属的短锥玉山竹（Y.brevipaniculata）、白背玉山竹（Y.glauca）、石棉玉山竹（Y.1ineolata）、空柄玉山竹（Y.cava）、斑壳玉山竹（Y.maculata）、鄂西玉山竹（Y.confusa）、雷波玉山竹（Y.leiboensis）、马边玉山竹（Y.dafengdingensis）、苦竹属的斑苦竹、巴山木竹属的巴山木竹、马边巴山木竹（B.abietina）、秦岭木竹、宝兴巴山木竹（B.baoxingensis）、峨热竹（B.spanostachya）、冷箭竹（B.faberi）、箬竹属的峨眉箬竹（I.Emeiensis）、半耳箬竹（I.Semifalcatus）。

10区（5种）：该区主要包括中国的广东、广西、海南、台湾、香港、澳门以及西藏和云南的部分区域，气候温暖潮湿，适合大多数竹类植物的生长，但不适合大熊猫的生存，因此，这一区域虽有大熊猫主食竹的分布但却没有大熊猫的分布。该区亦有大熊猫主食竹4属5种，即箣竹属的孝顺竹、硬头黄竹、方竹属的方竹、刚竹属的毛金竹和苦竹属的斑苦竹。

11 ~ 12区（0种）：该区主要包括中国的广东、广西、海南、台湾的局部区域，气温高，湿度大，气候炎热，虽然适合部分竹类植物的生长，但却不适合大熊猫主食竹的生存，因而没有大熊猫大熊猫主食竹的分布。

4 结论与讨论

通过对大熊猫主食竹的耐寒区位区划，呈现以下基本规律：

4.1 大熊猫主食竹在各温区的适宜性

（1）在中国，大熊猫主食竹只能分布于6 ~ 10温区，也就是说，只有当1月的平均最低温度在－12 ~ 4℃时，大熊猫主食竹才能生存。

（2）在适宜温区范围，9区是大熊猫主食竹最理想的生长温区，其全部11个属的竹子均能在第9区正常生长，65种主食竹中有54种，占大熊猫主食竹种的83%；其次是8区，有18种，占27%；以后依次为7区、10区、6区。

（3）在1 ~ 5区和11 ~ 12区，也就是当1月份的平均最低温度＜－18℃或＞10℃时，大熊猫主食竹便不能生存。

4.2 大熊猫主食竹属的分布温区

（1）跨度仅为1个温区的大熊猫主食竹中，属的数量最多，有5个，即慈竹属、筇竹属、镰序竹属、玉山竹属、箬竹属。

（2）跨度最大、达到4个温区的大熊猫主食竹中，属的数量最次之，有4个，即箭竹属、巴山木竹属、刚竹属和苦竹属。

（3）跨度达到3个温区的大熊猫主食竹属仅1个，即箣竹属。

（4）跨度达到2个温区的大熊猫主食竹属也是1个，即方竹属。

4.3 大熊猫主食竹种的分布温区

（1）跨度达到4个温区的大熊猫主食竹，竹种数量最少，只有2个，即巴山木竹和毛金竹。（2）跨度达到3个温区的大熊猫主食竹，竹种数量次少，有3个，即美竹、孝顺竹和斑苦竹。

（3）跨度达到2个温区的大熊猫主食竹，竹种数量次多，有10个，即方竹、缺苞箭竹、华西箭竹、糙花箭竹、篌竹（白夹竹）、扫把竹、硬头黄竹、龙头箭竹、昆明实心竹、秦岭木竹。

（4）跨度只有1个温区的大熊猫主食竹，竹种数量最多，有54个。

以上结果表明，能够跨温区生长的大熊猫主食竹种是极少数，一般温区跨度越大，竹种数量越少。绝大多数竹种通常只能在一个温区范围内正常生长。

本文的中国大熊猫主食竹的耐寒区位区划，参考的仅仅是影响竹子生长的最低温度因素。但在生产实践中，除温度外，其他气候因素如经度、纬度、海拔、湿度、昼长、季节长度、风、土温和降雨等，都可能会影响竹子的正常生长。因此，在具体实施大熊猫主食竹的引种和培育操作时，还需要对其他各种因素加以综合考虑，才能获得更加满意的效果。

[1] 赵学敏.大熊猫——人类共有的自然遗产[M].北京：中国林业出版社，2006.

[2] 耿伯介，王正平.中国植物志（第九卷第一分册）[M].北京：科学出版社，1997.

[3] 易同培，史军义，马丽莎，等.中国竹类图志[M].北京：科学出版社，2008.

[4] 李承彪.大熊猫主食竹研究[M].贵阳：贵州科技出版社，1997.

[5] 易同培，马丽莎，史军义，等.中国竹亚科属种检索表[M].北京：科学出版社，2009.

[6] 包志毅.世界园林乔灌木[M].北京：中国林业出版社，2004.

[7] 马丽莎，史军义，易同培，等.中国竹亚科植物的耐寒区位区划[J].林业科学研究，2011，24（5）：627－633.

[8] Li D Z, Wang Z P, Zhu Z D, et al.Tribe Bambuseae[A].Wu Z Y, Raven P H, Hong D Y.Flora of China（Vol.22）(Poaceae)[M].Science Press, Beijing and Missouri Botanical Garden Press, St.Louis, 2006.

The Cold Hardiness Location of Bamboos for Giant Panda

SHI Jun-yi1，MA Li-sha2，YI Tong-pei1,2，PU Zheng-yu1，YAO Jun1
（1.Flowering Plant Research & Development Center of Southwest China, Chinese Academy of Forestry, Kunming 650224, China; 2.Dujiangyan Campus of Sichuan Agricultural University, Dujiangyan 611830, China）

Based on natural distributions and the minimum temperature ecological amplitude, bamboos for Giant Panda including 64 species of 11 genera were grouped into 5 temperature zones in China.Among these zones, the ideal location is the zone 9, there are 54 species of bamboo for Giant Panda, followed by zone 7, 10 and 6.

bamboos for giant panda; cold hardiness location; temperature ecological amplitude

S718.5

A

1001-3776（2014）06-0020-05

2014-08-24；

2014-10-14

史军义（1958－），男，河南方城人，研究员，从事国际竹类品种栽培研究。