沈 俊，肖 凯，胡金杰，陈明洪，彭易柱

（湖南九鼎科技有限公司，长沙 410125）

色氨酸是动物必需氨基酸之一，只能在植物或微生物体内合成。近年来，随着对动物氨基酸营养平衡理论研究的不断深入，对动物色氨酸营养的研究逐渐受到重视。由于玉米中色氨酸含量较低，所以玉米-豆粕型日粮和低蛋白日粮中色氨酸往往是第二或第三限制性氨基酸。随着工业合成色氨酸产量的提高，畜禽全价料中添加合成色氨酸已成为解决植物源性日粮色氨酸不足的主要方法。晶体色氨酸生物学利用率非常高，能全部被畜禽机体吸收，植物源性色氨酸生物学利用率则高低不一。本文从色氨酸在动物机体内的代谢出发，总结了目前关于猪对色氨酸需要量的研究结果，为合理利用合成色氨酸提供依据。

1 色氨酸的代谢

色氨酸属于非极性芳香族氨基酸，含有一个特殊的吲哚基团，由于这一结构的特殊性，使其代谢途径较其他必需氨基酸复杂，从而在体内产生更多的功能。其不仅参与体内蛋白质的合成，同时还是一种具有代谢活性的氨基酸，代谢产物可以参与体内许多营养生理代谢功能（如免疫调节、摄食调节）。目前，关于色氨酸的特殊结构与代谢活性的研究越来越引起人们的关注。

1.1 代谢途径

色氨酸代谢途径有合成组织蛋白质代谢和分解组织蛋白质代谢。色氨酸的吸收半周期为1.73 h，清除半周期为0.73～0.74 h，其生物利用率为76%[1]。动物摄入体内的色氨酸主要用于体内蛋白质合成，还参与体内许多生理代谢。由于色氨酸结构的特殊性和复杂性，这些途径也十分复杂，色氨酸的分解并非其合成的逆转。色氨酸分解代谢的过程见附图。

附图 色氨酸分解代谢

1.2 在体内的作用

1.2.1 参与蛋白质合成

色氨酸作为原料参与蛋白质的合成。在动物肝脏蛋白质的合成中，L-色氨酸能够影响肝脏RNA和蛋白质的代谢，能够显著地促进肝脏多核糖体集聚、细胞质poly（A）-RNA合成、核标记RNA释放和提高核膜核苷三磷酸酶活性。研究表明，L-色氨酸可以增加肝细胞核糖体和RNA的聚合，促进肝脏微粒体复合功能氧化酶系统的作用，增加细胞色素p-450和肝脏微粒体蛋白质含量。此外，色氨酸是通过刺激胰岛素释放而增加肌肉和肝脏中蛋白质合成。因而，色氨酸是一种特殊的氨基酸，其不仅是蛋白质的氨基酸组成成分之一，而且还参与调节蛋白质合成。在仔猪营养研究中，Sawadogo等报道，在含色氨酸0.14%的日粮中，添加色氨酸0.06%或0.12%时，仔猪体内蛋白质和色氨酸的存留率都显著提高（P＜0.05）[2]。血清尿素氮是反映机体的营养状况及蛋白质代谢水平的指标。林映才等报道，血清尿素氮含量与日粮色氨酸水平呈负相关[3]。其结果也表明色氨酸具有影响蛋白质合成的作用。

1.2.2 色氨酸代谢产物的作用

色氨酸分解代谢的中间产物是许多重要物质生物合成的前体物，其中，最重要的中间代谢产物是5-羟色胺。动物体利用色氨酸合成5-羟色胺的部位主要有中枢神经系统的5-羟色胺神经元和肠道的嗜铬细胞。由于5-羟色胺不能通过血脑屏障，因而中枢神经和外周组织5-羟色胺各成独立系统。在中枢神经系统，5-羟色胺主要调节动物的食欲、睡眠、体温、血压及内分泌等多种生理功能；在外周组织，5-羟色胺作为具有广泛生理活性的体液因子，主要参与胃肠运动、心血管运动及凝血功能的调节[4-5]。从动物营养学角度来说，5-羟色胺最大的生物学作用是调节动物食欲。脑部5-羟色胺还可发挥镇静作用，从而减轻猪的应激反应。仔猪因断奶、饲养过密而产生的咬尾现象可通过补充色氨酸得到解决。当日粮中补充色氨酸时，会使下丘脑内5-羟色胺合成加快，促进仔猪的睡眠，减轻应激反应，增强机体免疫力。

2 色氨酸与其他营养素的影响

色氨酸代谢的中间产物3-羟邻氨基苯甲酸是烟酸生物合成的前体，烟酸则是合成烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD）和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP）的前体，NAD和NADP是不需氧脱氢酶的辅酶，参与体内氧化还原反应。因此，当动物缺乏烟酸时，色氨酸可转化成烟酸，满足机体的部分需要。但色氨酸转化为烟酸的效率很低，在不同动物种类和不同生长阶段，色氨酸转化为烟酸的效率也有所不同。当饲喂色氨酸与烟酸缺乏日粮时，动物生长会受到抑制，补加其中任何一种都会改善动物的生长状况并可使烟酸的缺乏症状消失。但在动物生产中，一般均补饲充足的烟酸，以满足动物的营养需要，从而避免色氨酸的浪费。尽管如此，在某些特殊情况下（如应激，疾病等），这一途径对动物维生素营养具有重要意义。在色氨酸分解代谢中，催化3-羟犬尿氨酸生成3-羟邻氨基苯甲酸的犬尿氨酸酶含有磷酸吡哆醛，因此，维生素B6是色氨酸代谢所必需的。而在色氨酸转变为烟酸时，维生素B6也是必需的。当动物缺乏磷酸吡哆醛时，会通过尿液排出大量的犬尿氨酸，使色氨酸的正常代谢无法进行，同时也不能转变为烟酸。当喹啉酸转变为烟酸时，亮氨酸对色氨酸转变为尼克酸的过程有一定抑制作用。铁的缺乏也影响色氨酸转化成烟酸的效率。

3 色氨酸需要量研究进展

色氨酸是猪的必需氨基酸之一。自从理想蛋白质的概念提出以来，许多学者都建立了猪的理想氨基酸需要量模型，ARC（1981）和 NRC（1998）也提出了各自理想氨基酸需要量模型。但这些模型的色氨酸的需要量差异很大，如断奶仔猪色氨酸需要量的变化范围是0.12%～0.21%（ARC，1981；NRC，1998），生长肥育猪的变化范围则是0.06%～0.17%[6]。这主要是由于色氨酸在机体内的代谢和营养作用都较其他氨基酸复杂，色氨酸在体内可转变成5-羟色胺和烟酸，同时，色氨酸在通过血脑屏障进入脑中转变成5-羟色胺时与大分子中性氨基酸存在相互作用，给色氨酸的研究带来许多不确定因素。

3.1 仔猪色氨酸的需要量

断奶会造成仔猪的一系列应激反应，表现为采食量下降、生长受阻及健康状况恶化，而采食量下降被认为是导致生长性能和身体状况下降的主要原因。5-羟色胺是色氨酸的前体物质，可作为一种神经递质，参与动物采食量的调节。因此，除了在蛋白质沉积中的作用外，色氨酸还是调节仔猪采食量的关键营养因子。日粮中适宜色氨酸浓度和理想蛋白质比例对仔猪的生长起着重要作用，但现有的报道表明，仔猪氨基酸模式中色氨酸与赖氨酸比例的研究结果存在较大差异，仔猪（5～20 kg）对色氨酸的需要量见表 1[1，3，10]。

表1 仔猪（5～20 kg）色氨酸需要量

由表1可知，研究者对仔猪氨基酸模式中色氨酸与赖氨酸比例的报道变异很大。总色氨酸与赖氨酸的比例（Trp/Lys）变化与真可消化色氨酸与赖氨酸（TTrp/TLys）基本类似，TTrp/TLys为16～23，5～10 kg阶段的平均值为17.2，TTrp含量为0.22%，与NRC（1998）推荐该阶段真可消化色氨酸的含量一致，但比值偏低（17.2 vs18.5）；10～20 kg阶段的平均值为20.2，TTrp含量为0.21%。在该阶段，无论是日粮真可消化色氨酸含量，还是TTrp/TLys均高于NRC（1998）的推荐值。

Burgoon等采用玉米-鱼粉-玉米蛋白粉日粮研究了6～16 kg仔猪对色氨酸的需要量，试验结果表明，随着日粮色氨酸水平的升高，试验猪的生产性能不断提高，当Trp/Lys＞18时，出现平台期，综合生产性能等指标，以总色氨酸为0.205%组最优[7]。林映才等采用同样的日粮类型对8～20 kg体重阶段仔猪总色氨酸的需要量进行研究，其结果也表明，生产性能以0.205%组最好（Trp/Lys为18）[3]。Guzik等认为，日粮色氨酸的供给量应略大于推荐量，以期用过量的色氨酸调节采食量，进而改善猪全期的生产性能[8]。Guzik等试验表明，采用玉米-豌豆型日粮饲喂10.3～15.7 kg的仔猪，随着色氨酸水平的增加，日增重（0.18%～0.255%）无显著变化（P＜0.05），但采食量随之增加[9]。考虑到采食量对仔猪的影响，研究者通常会给出相对较高的色氨酸需要量，也就可以解释表1总结的日粮中色氨酸需要量较高的原因。血清尿素氮是反映机体的营养状况及蛋白质代谢水平的指标。林映才等研究结果表明，生长育肥猪日粮中色氨酸水平对日增重的效应与其对血清尿素氮的效应一致[11]。因此，以血清尿素氮作为评价指标时，血清尿素氮含量最低时日粮的色氨酸含量可获得最大日增重，而获得最大日增重所需的色氨酸较获得最佳饲料效率要高，所以不同评价指标将得出不同需要量。

3.2 生长育肥猪色氨酸的需要量

生长育肥猪色氨酸的需要量见表 2[3，4，6，7，11]。

表2 生长育肥猪（20～120 kg）色氨酸需要量

从表2可知，20～50 kg生长猪对日粮真回肠可消化色氨酸的需要量平均为0.15%，在理想蛋白模式中所占比例平均为19%。林映才等使用玉米-玉米蛋白粉型日粮，通过生长试验研究了24～54 kg生长猪的真回肠可消化色氨酸的需要量，得出在该阶段下最佳真回肠可消化色氨酸需要量为0.14%，占日粮真回肠可消化赖氨酸需要量的21%[3]。Guzik等使用玉米-豆粕-豌豆型日粮，通过测定血浆尿素氮得到在30.9和51.3 kg时生长猪的真回肠可消化色氨酸需要量分别为0.17%和0.15%，均与表2的数值接近[9]。

对于50～80 kg育肥早期猪的色氨酸需要量，Eder等通过生长试验得到了标准回肠可消化色氨酸需要量至少为0.17%，占日粮标准可消化赖氨酸量的21%，同时，Eder等还对56 kg猪进行氮平衡试验，得到当蛋白质沉积和蛋白质效率比最佳时的标准回肠可消化色氨酸需要量也至少为0.17%，与生长试验的结果一致[10]。表2得到50～80 kg猪对日粮真回肠可消化色氨酸的需要量平均为0.14%，在理想蛋白质模式中所占比例平均为20%，与Eder等的研究结果差异较大。Kendall等对90～125 kg猪真回肠可消化色氨酸的需要量进行3次试验（体重范围分别为 88.5～113.6、91.2～123.3、98.8～123.4 kg），得到真回肠可消化色氨酸需要量分别为0.08%、0.09%和0.09%，占日粮真回肠可消化色氨酸与可消化赖氨酸的比例分别为15%、17%和17%[12]。随后Kendall将3次试验的数据汇总分析并将其与前人的结果进行比较，得出90～125 kg猪真回肠可消化色氨酸在理想蛋白质模式中所占比例应为14.5%～17%。但表2得到80～120 kg猪对日粮真回肠可消化色氨酸的需要量平均为0.10%，在理想蛋白模式中所占比例平均为19%。这与Kendall等得到的结果差异较大，这可能是因为试验猪品种不同，体重范围不同造成。NRC（1998）指出，对于20～50、50～80和80～120 kg生长肥育猪的真可消化色氨酸需要量在其各自阶段的理想蛋白质模式中所占的比例分别为18%、18%和19%，需要量分别为0.15%、0.12%和0.10%。这与表2得到的平均值基本吻合，说明NRC（1998）对于各阶段猪色氨酸需要量的推荐值仍然具有指导意义。

4 小结

色氨酸在机体内主要用于合成蛋白质和其代谢产物5-羟色胺，对采食量具有调节作用；NRC（1998）给出的色氨酸需要量偏低；随着猪体重增加，可消化色氨酸与赖氨酸比值逐步降低。5～10 kg仔猪可消化色氨酸需要量为0.22%，可消化色氨酸与可消化赖氨酸比为17.23。10～20 kg仔猪可消化色氨酸需要量为0.21%，可消化色氨酸与可消化赖氨酸比为20.21。20～65 kg生长育肥猪可消化色氨酸需要量为0.15%，可消化色氨酸与可消化赖氨酸比为19.0。65～120 kg生长育肥猪可消化色氨酸需要量为0.10%，可消化色氨酸与可消化赖氨酸比为18.0。

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