刘炜婳　赖钟雄

摘 要 对3种类型的福建野生蕉进行了离体繁殖研究，以宦溪野生蕉、北峰野生蕉吸芽为材料建立无菌株系；以三明野生蕉试管苗为材料，采用L9（34）正交试验设计，比较了不同生长调节剂对其不定芽增殖、薄片出芽以及类原球茎增殖的影响，并进一步比较3种野生蕉试管苗增殖的基因型差异；最后将所得福建野生蕉试管苗进行生根及移栽研究。结果表明：MS+NAA 0.1 mg/L+6-BA 4 mg/L+Ad 30 mg/L培养基较适宜三明野生蕉试管苗不定芽的增殖；MS+NAA 0.2 mg/L+Ad 30 mg/L培养基较适宜三明野生蕉试管苗薄片出芽；MS+6-BA 6 mg/L+Ad 30 mg/L培养基较适宜三明野生蕉类原球茎（多芽体）的增殖，MS+NAA 0.2 mg/L+6-BA 4 mg/L培养基较适宜三明野生蕉类原球茎（大芽）的增殖。三明野生蕉试管苗不定芽增殖培养基S5也适合福州宦溪野生蕉、福州北峰野生蕉不定芽增殖。培养基S4还可用于福建野生蕉试管苗的生根。三种野生蕉试管苗在0.5 ∶ 1 ∶ 1的沙土、园土、泥炭土基质中移栽效果较好，成活率分别达到97%、95%、90%。

关键词 野生蕉；离体繁殖；薄层切片；类原球茎；不定芽

中图分类号 S668.1 文献标识码 A

芭蕉（Musa spp.）是江南园林的代表性植物，野生蕉作为新兴的芭蕉类观赏植物应用日益受到重视。福建省分布有丰富的野生蕉资源，各地野生蕉在形态特征和生长发育习性上均有不同程度的差异。野生蕉抗性强，特别是其抗寒性的特点，可直接应用于容易受冻地区的园林绿化，丰富园林植物资源。但是，野生蕉是宝贵的种质资源，不能直接大量挖掘用于园林绿化。采用离体繁殖手段，进行野生蕉资源繁殖，是处理好保护与利用矛盾的有效途径。除笔者所在课题组已报道的福建野生蕉资源[1-7]外，最近还发现三明野生蕉、福州宦溪野生蕉、福州北峰野生蕉其植株的果实呈深紫色，具有较高的观赏和利用价值。至今，有关野生蕉的离体繁殖报道很少，且仅是初步研究[3，5-7]。鉴于此，笔者在对其分布、生物学特性、分类学地位进行初步研究的基础上，对三明野生蕉、福州宦溪野生蕉、福州北峰野生蕉进行离体繁殖及生根培养基优化，并进行移栽，以期为福建野生蕉资源的进一步利用和开发提供科学依据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 材料

福州宦溪野生蕉（Musa spp.，AB group）、福州北峰野生蕉（Musa spp.，AA group）吸芽以及以本实验室继代保持的三明野生蕉（Musa spp.，AB group）试管苗[6]。

1.2 方法

1.2.1 福州宦溪野生蕉、福州北峰野生蕉不定芽的诱导 以福州宦溪野生蕉、福州北峰野生蕉的吸芽为外植体进行不定芽的诱导。诱导培养基组成：MS+6-BA 4.0 mg/L+NAA 0.1 mg/L+蔗糖30 mg/L+琼脂6 mg/L。培养条件：接种后至出芽前暗培养，等芽长到1～2 cm时转为光照培养。接种40个外植体，于接种后30 d进行污染率、诱导率观察统计。外植体处理方法及消毒方法参照文献[3]。

1.2.2 三明野生蕉不定芽诱导及增殖 利用本实验室继代保存的三明野生蕉试管苗进行不定芽诱导和增殖条件的优化。根据优化的条件再进行不同基因型野生蕉不定芽增殖的差异比较。

三明野生蕉试管苗不定芽增殖：将三明野生蕉试管苗上部叶片切去，保留生长点及以上0.5 cm部分，接种到添加NAA（0、0.1、0.2 mg/L）、6-BA（2、4、6 mg/L）、Ad（0、15、30 mg/L）不同组合的生长调节剂的MS培养基中（表1），对三明野生蕉试管苗不定芽增殖条件进行L9（34）正交试验。

三明野生蕉类原球茎增殖：将三明野生蕉类原球茎（Protocorm-like body，PLB）切成黄豆大小的小块，接入添加NAA（0、0.1、0.2 mg/L）、6-BA（2、4、6 mg/L）、Ad（0、15、30 mg/L）不同组合的生长调节剂的MS培养基中（表1），对三明野生蕉类原球茎增殖条件进行L9（34）正交试验。

三明野生蕉试管苗薄片出芽：将三明野生蕉试管苗上部叶片切去，将生长点以下的茎部分切成0.5 cm薄切片（图版II-1），接入添加NAA（0、0.2、0.4 mg/L）、6-BA（0、2、4 mg/L）、Ad（15、30、45 mg/L）不同组合的生长调节剂的MS培养基中（表2），对三明野生蕉试管苗薄片出芽进行L9（34）正交试验。

福建野生蕉在优化增殖条件下的基因型差异比较：将福州宦溪野生蕉、福州北峰野生蕉试管苗接种在三明野生蕉不定芽增殖优化培养基处理5中（MS+NAA 0.1 mg/L+6-BA 4 mg/L+Ad 30 mg/L），比较不定芽增殖的差异。

以上处理每瓶接种4个，每处理10瓶，3次重复。30 d后进行数据统计。

1.2.3 试管苗生根及移栽 以MS为基本培养基，对添加不同浓度水平的NAA（0、0.1、0.2、0.3、0.4 mg/L）进行单因素4水平生根试验，每瓶接种5棵不定芽，每个处理接6瓶，重复3次。生根的三明野生蕉、福州宦溪野生蕉、福州北峰野生蕉的试管苗进行开瓶炼苗3～4 d后，洗净根部的培养基，移栽到混合好的移栽基质中。每次移栽50棵小苗，重复3次。移栽基质为按0.5 ∶ 1 ∶ 1比例混合的沙土、园土、泥炭土。

1.2.4 培养条件 除特殊说明外，光质为白光，光照强度为1 500 lx，光照时长为12 h/d，培养温度（29+1）℃。

1.3 数据分析

1.3.1 试管苗不定芽增殖数据统计分析 培养30 d后对试管苗的苗高、粗度、叶幅、不定芽增殖指标进行统计。根据野生蕉试管苗的生长状况，对野生蕉试管苗的苗高、粗度、叶幅、不定芽增殖进行赋值，每个指标满分10分，然后根据指标的重要性对其赋予权重（苗高15%、粗度15%、叶幅10%、不定芽增殖60%），计算各处理的总分。增殖系数=不定芽增殖总数/接种不定芽数。

1.3.2 试管苗薄层切片增殖数据统计分析 培养30 d后对试管苗的苗高、增殖指标进行统计。根据野生蕉试管苗薄层切片的生长增殖状况，对野生蕉试管苗薄层切片的苗高、不定芽增殖进行赋值，每个指标满分10分，然后根据指标的重要性对其赋予权重（苗高30%、不定芽增殖70%），计算各个处理的总分。

1.3.3 类原球茎增殖数据统计分析 培养30 d后，根据野生蕉类原球茎的多芽体、大芽的生长状况，对野生蕉多芽体的芽点数、芽点大小、颜色、褐变程度进行赋值，每个指标满分10分，然后根据指标的重要性对其赋予权重（芽点数50%、芽点大小20%、颜色20%、褐变程度10%）；对野生蕉大芽的大芽数、大小、颜色、褐变程度进行赋值，每个指标满分10分，然后根据指标的重要性对其赋予权重（大芽数50%、大小20%、颜色20%、褐变程度10%），计算各个处理的总分。

以上数据统计赋值方法参照李璐[8]的赋值打分的方法并作适当修改，并运用SPSS18.0软件对其进行分析。

1.3.4 福建野生蕉试管苗生根及移栽数据统计

在生根过程中进行野生蕉试管苗生根的情况观察，30 d后对试管苗的生根长度进行测量并进行划分等级。30 d后计算试管苗移栽成活率，成活率=成活苗数/移栽总数×100%。

2 结果与分析

2.1 福建野生蕉无菌株系的建立

福州宦溪野生蕉接种后30 d污染率12.5%，诱导率达75%，其中一些吸芽不直接萌发的，继续对其进行培养。转移到增殖和生根培养基，可以形成丛生芽，并生根成苗；福州北峰野生蕉根据陈源的方法[3]，建立了无菌株系。

2.2 福建野生蕉的增殖培养

2.2.1 生长调节剂对三明野生蕉试管苗不定芽增殖的影响 采用L9（34）正交试验设计，比较不同浓度的生长调节剂NAA、6-BA、Ad对三明野生蕉试管苗不定芽增殖的影响。S1～S9分别代表9组不同处理的培养基（表3、4）。从表3、4可以看出，处理S5最适合三明野生蕉不定芽的增殖，其次依次为处理S9（图版I-3）、S7、S3、S6、S8、S2、S4，处理S1结果最差。观察过程中可知，处理S5试管苗不定芽增殖数最多（图版I-2、4），处理S1不定芽增殖最少，但株高长的较快（图版I-1）。比较R值发现，本研究中生长调节剂对三明野生蕉试管苗不定芽增殖影响程度依次为Ad>6-BA>NAA，Ad对其影响最大，6-BA其次，NAA对其影响效果最小。

进一步对数据进行主体间效应分析发现（表5），在a=0.05水平上，本试验中不同生长调节剂对三明野生蕉试管苗不定芽增殖均具有显著性差异，同时比较3个因素的F值发现，影响试管苗不定芽增殖的因素顺序依次为Ad>6-BA>NAA。通过比较方差结果发现Ad对其影响最大，6-BA其次，NAA对其影响效果最小。这与极差分析结果一致。

综合上述分析，本研究中，培养基S5最适宜三明野生蕉试管苗不定芽的增殖。

2.2.2 生长调节剂对三明野生蕉试管苗薄片出芽的影响 采用L9（34）正交试验设计，比较不同浓度的生长调节剂NAA、6-BA、Ad对三明野生蕉试管苗薄片出芽的影响。S1-S9分别代表9组不同处理的培养基（表6、7）。从表6、7可以看出，处理S4最适合三明野生蕉试管苗薄片出芽（图版VII-2），其次依次为处理S7、S8、S2、S1、S3、S9（图版VII-4）、S6，处理S5结果最差（图版VII-3）。从观察过程中也可知，处理S4试管苗薄层切片不定芽数最多，且苗高较高，处理S5试管苗增殖最少。比较R值发现，本研究中生长调节剂对三明野生蕉试管苗薄层切片增殖影响程度依次为6-BA>Ad>NAA，6-BA对其影响最大，Ad其次，NAA对其影响效果最小。

进一步对数据进行主体间效应分析发现（表8），在a=0.05水平上，本实验中6-BA对三明野生蕉试管苗不定芽增殖具有显著性差异，Ad、NAA对三明野生蕉试管苗不定芽增殖不具有显著性差异。同时比较3个因素的F值发现，影响试管苗不定芽增殖的因素顺序依次为6-BA>Ad>NAA。通过比较方差结果发现6-BA对其影响最大，Ad其次，NAA对其影响效果最小。这与极差分析结果一致。

综合上述分析，本研究中，处理S4培养基最适宜三明野生蕉试管苗薄层切片的增殖。

2.2.3 生长调节剂对三明野生蕉类原球茎增殖的影响 采用L9（34）正交试验设计，比较不同浓度的生长调节剂NAA、6-BA、Ad对三明野生蕉类原球茎增殖的影响。S1～S9分别代表9组不同处理的培养基。30 d后统计发现类原球茎有2种增殖情况出现：一种为类原球茎分化为多芽体；一种为类原球茎已经分化长成了大芽。初步分析可能是不同培养基中添加不同浓度的生长调节剂造成的，因此分别统计2种分化情况的增殖系数，运用SPSS软件分别对其进行分析（表9）。从表9可看出，处理S3最适合三明野生蕉类原球茎（多芽体）的增殖（图版III-1），处理S6的效果最差（图版III-4）。比较R值发现（表10），本研究中生长调节剂对三明野生蕉类原球茎（多芽体）增殖影响程度依次为Ad>NAA>6-BA，Ad对其影响最大，NAA其次，6-BA对其影响效果最小。

进一步对数据进行主体间效应分析发现（表11），在a=0.05水平上，本实验中不同生长调节剂对三明野生蕉类原球茎（多芽体）增殖均具有显著性差异，同时比较3个因素的F值发现，影响三明野生蕉类原球茎（多芽体）增殖的因素顺序依次为Ad>NAA>6-BA。通过比较方差结果发现Ad对其影响最大，NAA其次，6-BA对其影响效果最小。这与极差分析结果一致。

综合上述分析，本研究中，处理S3最适合三明野生蕉类原球茎（多芽体）的增殖。

对三明野生蕉类原球茎（大芽）增殖的数据进行分析（表12）。从表12可看出，处理S8最适合三明野生蕉类原球茎（大芽）的增殖（图版III-2），处理S1的效果最差（图版III-3）。比较R值发现（表13），本研究中生长调节剂对三明野生蕉类原球茎（大芽）增殖影响程度依次为NAA>6-BA>Ad，NAA对其影响最大，6-BA其次，Ad对其影响效果最小。

进一步对数据进行主体间效应分析发现（表14），在a=0.05水平上，本实验中生长调节剂NAA对三明野生蕉类原球茎（大芽）增殖具有显著性差异，其他生长调节剂对其影响差异不显著，同时比较3个因素的F值发现，影响三明野生蕉类原球茎（大芽）增殖的因素顺序依次为NAA>6-BA>Ad。通过比较方差结果发现NAA对其影响最大，6-BA其次，Ad对其影响效果最小。这与极差分析结果一致。

综合上述分析，本研究中，处理S8最适合三明野生蕉类原球茎（大芽）的增殖。

2.2.4 不同野生蕉试管苗在优化增殖培养基中的培养差异比较 在福州宦溪野生蕉、福州北峰野生蕉的试管苗生长过程中观察小苗的生长及增殖状况，发现2个野生蕉试管苗的生长状况较好，叶色为绿色，叶幅较宽，假茎粗适中。且在生长过程中有增殖现象发生，统计后可知福州宦溪野生蕉、福州北峰野生蕉试管苗的增殖系数分别为3.65、3.2。因此，三明野生蕉试管苗增殖优化培养基处理S5也适合不同基因型野生蕉试管苗（福州宦溪、福州北峰野生蕉）的增殖。

综合以上分析可知，在本研究中，三明野生蕉试管苗在处理S5中增殖效果较好，生长调节剂NAA、6-BA、Ad对三明野生蕉试管苗增殖影响程度依次为Ad>6-BA>NAA，在处理S1增殖效果最差；三明野生蕉试管苗薄层切片在处理S4中试管苗不定芽增殖数最多，且苗高较高，在处理S5试管苗增殖最少，本处理中生长调节剂对三明野生蕉试管苗薄层切片增殖影响程度依次为6-BA>Ad>NAA，6-BA对其影响最大，Ad其次，NAA对其影响效果最小；在三明野生蕉类原球茎增殖优化试验中，增殖出现了多芽体和大芽两种增殖情况，其中处理S3最适合三明野生蕉类原球茎（多芽体）的增殖，处理S6的效果最差。生长调节剂对三明野生蕉类原球茎（多芽体）增殖影响程度依次为Ad>NAA>6-BA，Ad对其影响最大，NAA其次，6-BA对其影响效果最小。处理S8最适合三明野生蕉类原球茎（大芽）的增殖，处理S1的效果最差。生长调节剂对三明野生蕉类原球茎（大芽）增殖影响程度依次为NAA>6-BA>Ad，NAA对其影响最大，6-BA其次，Ad对其影响效果最小。

本研究优化的三明野生蕉试管苗增殖培养基（处理S5）也适合福州宦溪野生蕉、福州北峰野生蕉试管苗的增殖。

2.3 福建野生蕉试管苗生根及移栽

2.3.1 不同浓度NAA对福建野生蕉试管苗生根的影响 分别采用添加不同浓度的NAA（0、0.1、0.2、0.3、0.4 mg/L）的MS培养基比较不同浓度NAA对福建野生蕉试管苗生根的影响（表15）。在野生蕉试管苗生根过程中，处理S1有根生成，但根不长，最长的只有4 cm（图版IV-1），处理S2、S3、S4、S5都有根生成，处理S4的生根数及根长最长，处理S5的生根效果与处理S4接近，稍差一些。在统计过程中，对5个处理的小苗生根情况进行了等级划分。从表15中可看出，处理S4的野生蕉试管苗生根效果最好（图版IV-2）。从表15和图版IV-3中也可以看出各个处理的小苗生根情况。

2.3.2 福建野生蕉试管苗的移栽 培养土以透气保水能提供营养的最好，故采用一份泥炭土保水、一份园土提供营养、半份沙土用于透气，混合均匀后用于生根野生蕉小苗的移栽。炼苗4～5 d后（图版IV-4、5），将野生蕉试管苗根部的培养基洗净后移栽入基质中，浇透水后放于室外进行观察，野生蕉试管苗生长情况良好（图版V-1、2、3、4）。30 d后统计成活率，三明野生蕉、福州宦溪野生蕉（图版V-5、6）、福州北峰野生蕉的试管苗移栽成活率分别为97%、95%、90%，故野生蕉平均移栽成活率为94%。

3 讨论与结论

3.1 生长调节剂在福建野生蕉不同生长阶段材料增殖过程中的作用

在植物组织培养中6-BA 和硫酸腺嘌呤（Ad）的主要生理功能是促进植物细胞分裂，诱导组织分化[9-10]。黄德贵等[11]研究报道剥粒菠萝在添加硫酸腺嘌呤的培养基中，芽和苗的继代增殖率都较高。在番木瓜的研究中，添加一定量的硫酸腺嘌呤可促进体胚发生获得理想胚性愈伤组织[12-13]。邓秀新等[14]在柑橘原生质体分离及再生植株研究中指出，把原生质体球形胚状体换入添加硫酸腺嘌呤的固体培养基中可以使胚状体转绿并进一步分化，将子叶胚转入添加硫酸腺嘌呤的固体培养基中可使其形成完整植株。本研究中三明野生蕉小苗的增殖及三明野生蕉类原球茎（多芽体）的增殖结果都表明添加腺嘌呤对其影响最大，这与前人在非洲菊、香蕉的研究结果相似[15-17]。

田瑞娟等[18]研究报道指出，在6-BA作用下，苜蓿子叶再生率最高。张俊林等在核桃茎尖增殖培养研究中中6-BA对核桃组培苗的增殖作用最大达到极显著水平[19]。潘颖南等西贡蕉茎尖在添加6-BA的培养基中增殖系数最高[20]。也有报道指出BA明显促进香蕉小茎尖芽的形成和增殖，随着BA浓度的升高形成的芽苗数也增多[21]。本研究中三明野生蕉试管苗薄层切片的增殖以及三明野生蕉类原球茎（大芽）增殖中6-BA也起到了主要作用，这与以上研究结果相似。

3.2 野生蕉与栽培蕉试管苗生根所需激素水平不同

本研究中三明野生蕉、福州宦溪野生蕉、福州北峰野生蕉试管苗在处理4生根效果最好，即NAA 0.4 mg/L水平对野生蕉试管苗的生根效果好。郑洪立等[22]研究表明巴西蕉根的形成主要受NAA等生长物质的影响。丰峰等[23]对巴西蕉研究表明高浓度NAA（0.4 mg/L）降低香蕉试管苗的生根率，与本研究结果不同，这可能是野生蕉和栽培蕉对影响生根效果的NAA水平要求不同，这也为野生蕉试管苗的生根培养提供参考。

3.3 移栽基质适合野生蕉试管苗的生长，且移栽效果较好

张建斌等[24]报道在椰糠基质中巴西蕉试管苗移栽成活率达到100%。陈炫等[25]研究表明，巴西蕉在河沙和椰糠的基质中，经过生根粉处理的香蕉组培苗和对照的香蕉组培苗移栽成活率都为100%。叶春海等[26]对巴西蕉不炼苗进行移栽，效果较好。在本研究中三明野生蕉、福州宦溪野生蕉、福州北峰野生蕉试管苗在一份泥炭土、一份园土、半份沙土的混合基质中成活率达到94%，具有较高的成活率，移栽过程中未成活的野生蕉小苗是炼苗过程中受到了污染导致根系损伤而引起的，这为以后的野生蕉移栽过程中的炼苗提供参考。

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