陈伟等

摘 要 以海南中部山区的草地、灌丛、次生林和原始林为演替系列，研究植被演替过程中群落结构多样性与物种多样性的变化规律。结果表明，群落演替过程中植物科属种数、总体Shannon-Wiener指数和Margalef指数、乔灌木层的Shannon-Wiener指数和Margalef指数及垂直结构多样性指数都显著增大；群落结构多样性指数分别与群落植物科属种数、总体alpha物种多样性指数、灌木层和乔木层物种alpha多样性指数都显著正相关。通过恢复演替，植被复杂性和质量都呈增大趋势。

关键词 结构多样性；物种多样性；植被演变；海南

中图分类号 Q145 文献标识码 A

Patterns of Community Structure Diversity and Species

Diversity Among Tropical Vegetation Dynamics in

Central Regions of Hainan Island

CHEN Wei1， YANG Xiaobo2， LI Shixing3， LI Mingji3， LONG Wenxing2 *

1 Academic administration of Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China

2 Key Laboratory of Protection and Development Utilization of Tropical Crop Germplasm Resource， Ministry of Education；

College of Horticulture and Landscape Agriculture， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China

3 Administration of Limushan Natural Reserve， Qiongzhong， Hainan 572929， China

Abstract The patterns of community structure， species diversity， and the correlations between them were explored based on tropical vegetation succession series including grassland， shrub， secondary forest and primary forest in central regions of Hainan Island. Results showed that number of plant family， number of genus， number of species， overall Shannon-Wiener index， overall Margalefs index， Shannon-Wiener index and Margalefs index of shrub layers and tree layers， as well as vertical structure diversity index， increased from grassland stage to primary forest stage. Community structure diversity was significantly correlated with the number of family， number of genus， number of species， overall alpha species diversity， alpha species diversity of shrub layers and tree layers. These results suggest that vegetation restoration can enhance the complexity and quality of vegetation.

Key words Community structure complexity； Species diversity； Vegetation succession； Hainan Island

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.04.028

群落结构包括水平结构和垂直结构等，它们是在群落形成过程中，由于环境逐渐分异，对环境适应性不同的植物生活在一起而形成[1]。群落结构复杂性研究是群落多样性研究的重要内容，提高和维持林分结构多样性能维持和增加生物多样性[2]。群落结构多样性研究有定性描述和定量研究两种方法[3-4]。研究植被演替过程中物种多样性及群落结构变化对了解演替过程、探索生态恢复技术有重要的理论和现实意义[5]。一般地，演替后期阶段的群落物种多样性较大[6]，群落的垂直结构趋于复杂。森林在发育过程中结构有明显变化规律，可以将群落结构特征作为发育阶段的判定标准，也可以作为群落多样性的替代指标[7]。

实施天然林保护工程以来，海南岛有大量刀耕火种弃耕地、农耕地和森林采伐后自然恢复处于不同演替阶段的群落[8]。有学者针对弃耕地早期植被恢复过程中功能群特征[9]、群落结构和物种多样性进行了研究[9-11]，但没有针对完整植被系列演替过程中群落结构多样性定量的研究。本研究以海南岛中部山区植被演替过程中草地、灌丛、次生林和原始林为对象，以空间代替时间方法，分析植被演替中群落物种及结构多样性变化规律，为热带地区植被恢复实践作参考，也为热带林管理提供借鉴。

1 材料与方法

1.1 研究地区概况

研究区域位于海南岛中部山区，地理坐标18°14′～19°25′N，109°31′～110°09′E。属热带季风性海洋气候，平均气温22 ℃，年平均相对湿度为80%～85%，年平均蒸发量为1 824.1 mm，年平均降水量为2 651 mm。年内雨量分布不均匀，80%雨量集中在5～10月份，形成明显的干湿季。土壤主要为花岗岩砖红壤[12]。1994年以前，海南中部山区海拔700 m以下的热带雨林由于刀耕火种和森林砍伐，退化为草地、灌丛和次生林。1994年实施天然林保护工程后，这些退化的林地受到保护而自然恢复。

1.2 样地概况

用空间代替时间的方法，选择具代表性的草地、灌丛、次生林和原始林演替阶段的8块样地，每个阶段2个重复。样地选择标准为：（1）面积足够大；（2）植被的年龄可查；（3）土壤、地形及原生植被类型相似；（4）无明显的人为干扰。所有样地的坡度范围为28°～33°，海拔范围为400～750 m，坡向为东南坡。草地群落的年龄为3～6 a，灌丛群落的年龄为10～15 a，次生林群落的年龄为40～60 a，上述3种群落都由退化森林恢复形成；原始林群落年龄为100～140 a。草地、灌丛和次生林都是在弃耕地基础上演变而来，植被恢复过程中没有受到过多的人为因素干扰。因而，根据植被演替的气候顶级学说，所选样地都是同一类型生态系统的不同演替阶段，群落最终将向同一方向演替[3]。

根据优势种差异将8个样地的植被划分为（A）：白茅+毛竹叶草+加拿大蓬群系（Form. Imperata cylindrica+Oplismensus compositus+Conyza canadensis），平均每1 m2样方内有植物种类约19种，常见物种有五节芒（Miscanthus floridulus）、飞机草（Eupatorium odoratum）、地毯草（Axonopus compressus）、桃金娘（Rhodomyrtus tomentosa）、余甘子（Phyllanthus emblica）和叶披木（Phyllochlamys taxoides）等；（B）：白毛臭草+弓果黍+飞机草群系（Form. Eupatório Cheiroso+Cyrtococcum patens+Eupatorium odoratum），平均1 m2样方内物种数6种，常见物种有丰花草（Borreria stricta）、肖梵天花（Urena lobata）、葫芦茶（Desmodium triquetrum）和白茅等；（C）：银柴+猪杜勒+白茅群系（Form. Aporusa dioica+Jasminum amplexicaule+I. cylindrica），平均100 m2样方内有木本植物21种，草本和藤本植物12种。常见物种有银柴、猪肚勒、山石榴（Randia spinosa）、伞花冬青（Ilex godajam）、白楸（Mallotus paniculatus）和长叶算盘子（Glochidion eriocarpum）等；（D）：银柴+桃金娘+白茅群系（Form. A. dioica+Rhodomyrtus tomentosa+I. cylindrica），乔木层平均每100 m2样方有乔木树种45株，平均高度约2.23 m，灌木层平均每100 m2样方内有个体16株，平均高度1.02 m。常见物种有短翅黄杞（Engelhardtia colebrookiana）、黄牛木（Cratoxylum cochinchinense）、余甘子（Phyllanthus embaliea）、短翅黄杞（Engelhardtia chrysolepis）、黄牛木和枫香（Liquidambar formosana）等；（E）：岭南山竹子+假苹婆+银柴群系（Form. Garcinia oblongifolia+Sterculia lanceolata+A. dioica），平均每100 m2样方内乔木树种26种、58株，灌木16种、24株，草本6种。常见物种有大叶胭脂（Artocarpus lingnanensis）、鸭脚木（Schefflera octophylla）、水石梓（Sarcosperma laurinum）、细子龙（Amesiodendron chinense）、鱼骨木（Canthium dicoccum）、喙果安息香（Styrax agrestis）和粗毛鱼藤（Derris trifoliata）等；（F）：枫香+鸭脚木+九节群系（Form. Liquidambar formosana+Schefflera octophylla+Psychotria rubra），乔木层平均每100 m2样方内有植株74株，灌木层每100 m2样方内有植株13株。常见种有柃木三叉苦、猴欢喜（Sloanea hainanensis）、黑面神（Breynia fruticosa）和草珊瑚（Sarcandra hainanensis）等；（G）：鸡毛松+蝴蝶树+海南暗罗群系（Form. Podocarpus imbricatus+Heritiera parvifolia+Polyalthia laui），平均100 m2样方内胸径在1 cm以上的植株34种48株。常见植物有尖叶杜英（Elacocarpus apiculatus）、海南柿（Polyalthia laui）、海南韶子（Nephelium topengii）、三角瓣花和高良姜（Alpinia officinarum）等； （H）：蝴蝶树+线枝蒲桃+树参群系（Form. Heritiera parvifolia+Syzygium araiocladum+Dendropanax dentiger），乔木层平均每100 m2样方内有植株35株，灌木层每100 m2样方内有植株40株。常见植物有五列木（Pentaphylax euryoides）、海南覃树（Altingin obovata）、谷木（Memecylon ligustrilium）、青蓝（Xanthophyllum hainanensis）和卷柏（Selaginalla tamariscina）等。其中，A和B处于植被演替的草地阶段，C和D处于植被演替的灌丛阶段，E和F处于植被演替的次生林阶段，G和H处于植被演替的原始林阶段。

1.3 群落调查方法

1.4.2 群落结构多样性 参考郑景明等的研究方法[15-16]，考虑到草地、灌丛及森林取样尺度大小不同，对多样性指标进行改进，采用相对层盖度代替层投影盖度，各高度层的权重用各层物种平均高度与样地物种平均高度的比值代替层高度与样地乔木平均高比值。

群落内部结构多样性包括垂直方向不同高度生境数量和水平方向不同生境数量，分别构建这2个方面的结构多样性指标。

样地的垂直结构指标是指该样地在垂直方向上有多少类型的空间生境。采用层相对盖度半定量值 × 层权重，然后求和。结果解释为样方的相对枝叶体积，其值越大表示其在样地垂直方向上枝叶层次相对越复杂，提供的生境类型相对越多。

群落层次划分标准参考Hubbell等[17]对热带地区森林群落层次划分方法及Whittaker[13]的植物生长型系统，同时把草本层和灌木层各自独立出来作为2个不同层次。植被演替中群落垂直结构划分为0～1.0 m、1.1～3.0 m、3.1～5.0 m、5.1～10.0 m、10.1～20.0 m和大于20.0 m 6个层次，依次代表草本层、灌木层、更新层、演替层、冠层和超冠层。

相对层盖度半定量值分级标准：相对盖度<5%时，值为1；5%≤相对盖度<25%时，值为2；25%≤相对盖度<50%时，值为3；50%≤相对盖度<75%时，值为4；相对盖度≥75%时，值为5。

用Kruskal-Wallis检验比较植被演替各阶段样地间的总体物种多样性、分层物种多样性、群落垂直结构多样性和群落水平结构多样性的差异性。演替过程中总体物种多样性与群落结构多样性间的相关性用Pearson相关性分析，相关性大小用Students t检验；用典型相关分析群落物种组成、分层物种多样性与群落结构多样性间的相关性，典型相关系数的显著性用似然法检验。所有数据分析用R 2.9.2软件进行[18]。

2 结果与分析

2.1 物种多样性变化

所调查8个样地中有植物438种，分属于230属和102科。草地阶段样地有植物33种，分属于31属和15科；灌丛阶段有植物84种，分属于69属和39科；次生林阶段有植物184种，分属于118属和63科；原始林阶段有植物236种，分属于159属和81科。从草地向原始林演替进程中，各阶段物种数、属数和科数逐渐增大。

3 讨论与结论

3.1 群落物种多样性变化

物种多样性在植被演替后期阶段最大，可能原因是后期阶段原始林中群落内生境异质性高，各个物种生态位高度分化，大量物种能够共存[19]，该结果与Reiners等[6]在冰川地的原生演替的研究结果一致。但与其他研究有差异，如有学者认为群落演替过程中物种多样性可以出现在演替中期阶段[20-21]，也有学者认为桂西南岩溶植被及西双版纳热带群落演替的亚顶极物种多样性达到最大[22-23]。不同物种多样性研究结果可能与研究对象、取样尺度、研究方法及研究的地域有关系。通过meta-analysis进行综合分析不同结果能得到普遍性规律。

总体上，灌木层和乔木层物种多样性随植被演替逐渐增大（图1）。可能原因是植被演替进入原始林阶段后，演替早期树种不断死亡[24]，森林中林窗形成[25]，给乔灌木种子萌发和生长提供充足的光照和适宜温度，故演替过程中乔灌木的更新生态位增加，乔灌木物种多样性增大[26]。草本层物种多样性在植被演替过程中无显著变化（图1），可能原因是演替早期阶段群落郁闭度小，到达地表的光照充足，群落主要以阳性草本植物占优势。后期阶段群落郁闭度增大，林下以耐阴草本植物占优势，同时林下光照异质性增加[27]，为乔灌木种子库的萌发和幼树生长提供了适宜条件，这些乔灌木幼苗和幼树分布在草本层，使草本层物种十分丰富。

3.2 群落结构多样性

群落垂直结构多样性指数随群落演替而逐渐增大（图2）。植被演替过程中，群落分化出草本层、灌木层、更新层、演替层和冠层，植物分布在不同高度，充分利用群落垂直空间生态位而稳定共存，表现为垂直分层结构复杂；另一方面后期的长命树种不断替代前期的短命树种，群落更加郁闭，冠层及林中的生境异质性增加，结构异质性增大[3]。本研究结果定量地证明了群落演替过程中群落结构复杂性不断增大[28]，也证明了郑景明等[15]认为的演替后期群落结构多样性最大的观点。群落水平结构多样性呈增大的可能原因是群落郁闭度增大后，林下水平空间的微生境如光照、温度、湿度等异质性增大[28]；特别是群落演替进入后期阶段，先锋树种不断死亡使森林形成林窗，使得林下生境在水平空间上呈异质性分布。

3.3 群落结构多样性与物种多样性关系

VSDI及HSHI与群落物种科属种数、总体物种多样性、灌木层和乔木层物种多样性都呈显著正相关关系（表2、3），说明植物生长在丰富的垂直方向和水平方向的异质生境，生态位高度分化，实现多物种共存[29]。文章的研究结果对植被的人工恢复实践也有指导意义，即通过引入不同生活型和不同功能群物种，使群落结构多样性和生境异质性增大，为后来物种定居和生存创造有利条件，群落物种多样性增大[30]。

总之，以海南中部山区的草地、灌丛、次生林和原始林为演替系列，群落演替过程中总体物种多样性指数、乔灌木层物种多样性指数及垂直结构多样性指数都显著增大；群落结构多样性指数与群落物种多样性指数显著正相关。对于海南中部山区人为破坏的生态系统，通过有效的封山育林，群落恢复演替后，植被的物种多样性和结构复杂性都能得到有效提高。

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