胡中昀 莫圣书

摘 要 为了解莲草直胸跳甲（Agasicles hygrophila Selma & Vogt）在中国的引种研究情况及其存在的问题，进一步促进和推广莲草直胸跳甲在生物防治上的应用。在莲草直胸跳甲引种过程中，分别从不同生长态对环境温湿度的要求、繁殖技术、控制喜旱莲子草的效果3个方面综述中国引种莲草直胸跳甲的研究进展，并结合现状为国内利用莲草直胸跳甲控制喜旱莲子草（Alternanthera phitoxeroides）提出相关研究建议。

关键词 莲草直胸跳甲；喜旱莲子草；研究进展；建议

中图分类号 Q969.48 文献标识码 A

莲草直胸跳甲（Agasicles hygrophila Selma & Vogt）属鞘翅目（Coleoptera）叶甲科（Chrysomelidae）跳甲亚科（Halticinae），原产于南美洲的阿根廷，对恶性入侵杂草喜旱莲子草（Alternanthera phitoxeroides）的取食和控制成效显著[1-6]。为抑制喜旱莲子草在中国的生物入侵，中国于1986年从美国引种莲草直胸跳甲[7-8]。调查发现莲草直胸跳甲现已在中国东经102～121°、北纬20～32°的17个省、市、自治区广泛分布[8]，目前中国境内莲草直胸跳甲分布于陕、豫、琼、沪、苏、浙、川、渝、鄂、湘、赣、皖等20余省[9]，并在湘、川、闽、滇、赣、桂等地均已建立起种群[10]。

迄今为止，国内外较为全面地研究了莲草直胸跳甲的种类、分布、生物学特征、天敌价值与饲养管理技术等，其中，美国和澳大利亚最早利用莲草直胸跳甲开展喜旱莲子草的生物防治，且成效显著[11]；中国对莲草直胸跳甲的研究主要集中在生物学特征[8-9，12-15]、昆虫繁殖技术[14，16]、控制喜旱莲子草效果[17-23]等方面。但莲草直胸跳甲在控制喜旱莲子草过程中存在4个主要问题[10]：（1）莲草直胸跳甲在中国的分布面积比喜旱莲子草的分布面积小；（2）该虫发生时间滞后于喜旱莲子草；（3）该虫种群密度小时，控制作用不明显；（4）该虫对高温和低温的适应性限制其大量繁殖，进而影响了防治效果。因此，为了更好地了解莲草直胸跳甲在非原产地环境中的适应性，开拓莲草直胸跳甲的引种、控制等各问题的解决思路，本文综述了国内外关于莲草直胸跳甲的研究领域和方向，以期提供一定的帮助。

1 莲草直胸跳甲对温湿度的要求

1.1 卵对温湿度的要求

自然条件下莲草直胸跳甲完成1代约需25 d，其中卵期4～9 d，幼虫期9～16 d，蛹期6～8 d，成虫平均寿命48 d[8]。莲草直胸跳甲的卵呈椭圆型，多产于叶背，少量产于叶面，卵块呈“八”字型排2列，2排卵之间在中线处有轻微的交迭，接触点位于卵的尾部[9，12，14-15，24]，但未交配雌虫产的卵不能孵化[15]。此外，不同引种区域莲草直胸跳甲所产单块虫卵数量不同，如浙江引种的莲草直胸跳甲每个单一卵块有12～54粒，平均为32粒[9]；广州建种的莲草直胸跳甲每个单一卵块有2～40粒，平均为23.5粒[12]；湖南引种的莲草直胸跳甲每块有卵15～30粒不等[8]。

莲草直胸跳甲虫卵的发育起点温度为（11.22±1.05）℃，有效积温为（66.50±4.93）日度[25]。温度低于9～10 ℃或高于34～35 ℃均不利于莲草直胸跳甲的生存[26-27]。引种后，区域差异导致莲草直胸跳甲的卵受温度影响程度不同。湖南引种的莲草直胸跳甲在33 ℃高温下，卵不能孵化，在30、33、35、37 ℃变温模式下的莲草直胸跳甲产卵量表现出先上升后下降的趋势[17]。广东建种的莲草直胸跳甲在22～28 ℃间产卵孵化率达90%以上，32 ℃时卵无法孵化[12]。此外，低温也不利于莲草直胸跳甲的孵化。以南宁引种莲草直胸跳甲为例，该虫在4 ℃低温下，卵孵化率仅为33.24%[28]。

莲草直胸跳甲的卵孵化也与湿度有关。相对湿度为92.5%时，其卵孵化率为99.3%，但当湿度为55%时，卵不能孵化，而且在饱和湿度环境中虽能孵化但死亡率极高[29-30]。另外，已有研究结果表明，不同光周期卵的孵化历期相差不超过l d，卵不存在滞育和休眠现象[15]。

1.2 幼虫对温湿度的要求

幼虫共3龄，呈长筒型[8-9]，可从头壳宽度、身体大小、着色和行为上来区分[9]。初孵的1龄幼虫没有完全着色，头部、足和身体呈灰白色，约4 h后头部和足变为黄褐色；2龄幼虫不透明，背部淡灰色，头壳和足淡棕色；3龄幼虫头壳暗棕色，足黄褐色，背部暗灰色[9， 14]。

幼虫具趋嫩性，主要取食心叶和第3～5片嫩叶，取食叶背后留下表皮，取食量随幼虫的龄期而增加，而且具有吃卵壳的习性[12，14-15]。1龄幼虫体小仅食莲子草幼嫩叶肉，多聚集叶片背面啃食，致叶片呈透明状，以后分散为一叶一虫，将叶片和嫩茎吃成千疮百孔，最后枯黄死亡；2龄幼虫食量增大，可将莲子草叶片吃成大小不等的孔洞或缺刻；3龄幼虫钻入4～7节较粗壮的喜旱莲子草茎干内蜕皮化蛹，对寄主植物有致命的伤害作用[12，14-15，31]。莲草直胸跳甲幼虫有假死性，当惊动幼虫时，虫体表现为蜷缩状态，且落地不动[15]。幼虫迁移性不大，多分布于同一植株上取食，直至叶片被食尽才转移它株，且速度极慢。幼虫取食有群集性，尤其在喜旱莲子草生长幼嫩繁盛的水域环境下，幼虫和成虫常群集一处[15]。

温度对莲草直胸跳甲幼虫生长发育也有影响。其幼虫发育起点温度为（14.06±4.84）℃， 有效积温为（90.44±35.13）日度[25]。低温胁迫4～12 ℃和高温胁迫35～40 ℃导致莲草直胸跳甲1龄幼虫死亡[15，17，32]。幼虫在日均温33～35 ℃下能正常发育，但活动受到抑制；在25～35 ℃下，幼虫的存活率随龄期的增加而降低，在25～32 ℃下，1～3龄幼虫的发育历期差异呈显著性差异[15]。幼虫的化蛹率随温度的升高而降低[31]。环境湿度通过影响喜旱莲子草的生长，进而影响莲草直胸跳甲幼虫的发育。研究表明当湿度低于40%，幼虫不能完成发育[30]。光周期也影响幼虫发育，已有研究结果发现，光周期12 L下，幼虫化蛹率最高，光周期过长或过短都可能导致幼虫化蛹率降低，但幼虫均未发现滞育或休眠现象[15]。

1.3 蛹对温湿度的要求

蛹为离蛹，化蛹耗时2～3 d，初化蛹时蛹体白色，以后渐变黄褐色，4 d后变为黑灰色，继而变为黑褐色，同一茎腔，可有1～6头不等[15]。前胸体背有2个灰色大斑，其上有7个瘤状突起，腹部1～7节背部两侧各有一黑色小圆斑，腹末有一粗大尾突，顶端分叉[9]。

莲草直胸跳甲在25～27 ℃下生长良好且繁殖力强[33]。其发育起点温度及有效积温分别为（12.02±l.50）℃和（115.12±12.22）日度[25]。高温对幼虫化蛹产生抑制作用[15]。在4～12 ℃低温胁迫下蛹的羽化率比30～40 ℃高温胁迫下蛹的羽化率高[15]。6～12 ℃温度区间蛹的羽化率差异不显著，保持在75%左右；30～40 ℃高温胁迫下，蛹的羽化率随温度升高而降低，40 ℃下羽化率为0；与25 ℃下蛹的发育历期相比，8～12 ℃的发育历期长0.5 d，32～40 ℃的长1 d[15，32]。长期处于4～12 ℃低温条件，蛹的羽化率会随天数增加而降低[32]，导致发育历期增加[15]。光周期也会影响蛹的羽化率和羽化历期。此外，已有研究结果表明，在光周期24 L的条件下，蛹的羽化率和羽化历期最优[15]。

1.4 成虫对温湿度的要求

成虫虫身呈黑色，两鞘翅上各有1条“U”型黄色纹。触角鞭状，11节，长约为体长的1/3，成虫会跳跃和飞行，飞行距离可达1 m，迁飞距离可达数千米[12]。成虫终日取食，多集中取食喜旱莲子草的嫩叶，有时取食幼茎，雌虫日取食量为47.0～104.0 mm2（12.2～27.0 mg），雄虫日取食量为14.0～48.0 mm2（3.6～12.5 mg）。雌虫耐饥饿能力比雄虫强，其中雌虫平均耐饥时间为7.9 d，雄虫的平均耐饥时间为5.7 d[34]。

雌成虫生殖系统包括卵巢、侧输卵管、中输卵管、受精囊及其附腺，左右卵巢一般不对称，单侧有12～16根卵巢管，受精囊豆芽状，卵巢管为端滋式[13]。陈磊等[13]将卵巢发育进度分为发育初期、卵黄沉积前期、成熟待产期、产卵盛期和产卵末期5个级别，各等级在卵巢分区长度（原卵区、生长区和成熟区）及怀卵量上存在显著差异。22～32 ℃时，雌性成虫的寿命和产卵总量随温度的上升而逐渐下降；25～30 ℃间差异不显著，但32 ℃时产卵前期延长至7.2 d，寿命和产卵量显著下降[13]。雄成虫腹部被鞘翅覆盖，腹面末端有一个潜藏外生殖器的椭圆形凹窝[12-13]，雄性生殖系统由睾丸、侧输精管及附腺、射精管和阳茎及附属器官组成[13]。成虫羽化2 d后即可进行交配，4～5 d后产卵[9，14]，其中产卵高峰期在羽化后第7～24天[14]。产卵期成虫昼夜24 h均能交配产卵[9， 14]，其中16： 00～18： 00时为交配高峰期，雌成虫产卵高峰期12： 00～16： 00时，且偏好在寄主植株中部偏上叶片背部产卵；一般1 d产卵1块，偶2～5 d产1块，最高时1 d产3块卵，初产卵时一块的卵量较少，只零星数粒或半块，产后3 d进入产卵高峰[9， 12]。

温度也影响莲草直胸跳甲成虫的寿命、产卵和发育等[37-39]。成虫的发育起点温度及有效积温分别为（13.38±2.04）℃、（781.47±123.21）日度[25]。在-6～-2 ℃条件下，成虫仍可在露地草丛中越冬，无论在室内还是自然条件下，成虫与其他虫态相比，适应性稍强[32，35-36]。日均温4～25 ℃下成虫产卵量逐渐增加[40]，33～35 ℃时成虫产卵量少，38 ℃时成虫很少产卵，41 ℃成虫不产卵[15]。温度也影响莲草直胸跳甲成虫的取食量和寿命。25 ℃下成虫取食量最大，4～25 ℃下成虫取食量随温度升高而增加；25～35 ℃，随温度升高，跳甲的取食量呈下降趋势[32，40]；40 ℃成虫不取食[15]。12 ℃雌雄成虫的寿命最长，分别为53.5、44.2 d[15]。此外，过长或过短光周期均不利于雌雄成虫的生存[15]。

2 繁殖技术研究

自中国引入莲草直胸跳甲后，在生态适应与人为驯化相互作用下，该虫基本能在中国建种。但喜旱莲子草的分布范围远大于莲草直胸跳甲能生存的范围。中国幅员辽阔，各区域的环境因素、耕作习惯也不一致，且莲草直胸跳甲不耐高温、不耐低温、抗逆性弱，且对农药和除草剂敏感[10]。因此，为了增强防治喜旱莲子草的效果，提高莲草直胸跳甲的繁殖数量的工作势在必行。

2.1 饲养环境

莲草直胸跳甲的温度适应性差，很多地区需要人工繁殖进行田间补充释放和越冬保护以维持控草效果[16]。自然条件下，莲草直胸跳甲化蛹受不同生态型喜旱莲子草[41-42]及草茎的影响，茎秆的外直径、髓腔直径、组织结构都需要达到一定标准才能保障其化蛹和羽化率[43]。

一般认为选择8节以上的植株供化蛹，并除去叶片和嫩梢，茎秆不易腐烂，可以在一定程度上达到提高化蛹和羽化率的目的，但同时也进一步增加了选择茎秆的程序和难度，限制了用草范围[44]。为了进一步了解化蛹量，傅建炜等[45]通过观察发现自然状态下，老熟幼虫主要选择在3～5节化蛹，其中在第4节茎秆内化蛹量最高，达1.0头/节；老熟幼虫在1～5节茎秆内的化蛹量及羽化成虫的雌雄性比与喜旱莲子草茎秆直径都具有显著相关性。在此基础上，陈磊等[46]已经开展莲草直胸跳甲茎外化蛹研究。研究发现，在温度（26±3）℃和光照时间14～16 h条件下，将该虫放入有砂壤土基质塑料养虫罐内并避光放置，莲草直胸跳甲的出虫率和成虫生殖率均无显著性影响。刘雨芳等[14]提出室内大量饲养与繁殖空心莲子草叶甲的方法与流程，包括用叶片法或苗水培法孵化卵粒、用盒养法饲养各龄幼虫与成虫，并供成虫产卵、用栽培活苗笼养法化蛹羽化等。

2.2 保藏技术

低温会明显影响莲草直胸跳甲成虫的生殖力。但曹雪等[36]提出莲草直胸跳甲成虫较适宜的保藏方案是成虫于塑料瓶中5 ℃下保藏6 d左右，卵于玻璃瓶中10 ℃下保藏4 d左右。且这些方案都是基于一个适宜的环境湿度条件。目前，高纬度地区的喜旱莲子草仍是生物防治的难点[44]。大规模用莲草直胸跳甲做生物防治仍有一定的困难。莲草直胸跳甲各虫态的保藏技术仍无法得以解决。因此，对于莲草直胸跳甲的长期保藏，尤其是低温保藏技术真正用于大规模的生物防治，仍有待进一步深入研究。

2.3 饲喂材料

饲喂的目的是为了更好地促进莲草直胸跳甲的生存与繁殖。研究结果发现，饲喂材料的营养情况显著地影响幼虫生存与发育、成虫的繁殖与生存。马明勇[15]研究结果发现饲料黄化程度越大，莲草直胸跳甲幼虫各龄期死亡率越高，对雌雄成虫亦出现同样现象，成虫会拒食黄化叶片，同时还减少雌虫的产卵量；此外，只有按雌成虫食量≥75%的食料进行饲养，才能保证产卵量不受明显影响。郝炯等[47]还发现相对于饲喂材料的营养，莲草直胸跳甲化蛹时更趋于湿度条件较优的植株。

3 控制喜旱莲子草的效果

引入莲草直胸跳甲的意义在于控制喜旱莲子草的入侵范围和蔓延速度。喜旱莲子草有水生型和陆生型共2种生态型，中国以陆生型居多。陆生型喜旱莲子草恰是世界喜旱莲子草生物防治的难点。随着生境水分减少，莲草直胸跳甲对直径较大的陆生型空心莲子草有很强的选择性。根据马瑞燕[8]的调查，在中国莲草直胸跳甲主要分布于中亚热带和南亚热带。但2009年在海南发现了莲草直胸跳甲[48]。这说明该天敌的生态位已经扩大，更有利于控制喜旱莲子草的入侵。

莲草直胸跳甲的田间种群密度直接影响了喜旱莲子草的控制效果。种群数量过少则对喜旱莲子草无控制效果。探讨莲草直胸跳甲的种群动态和扩散速度对于适时和适量利用莲草直胸跳甲防治喜旱莲子草具有重要意义。李彦宁等[49]提出应用莲草直胸跳甲防治喜旱莲子草的释放适期为早春5～6月，在不同生境进行释放时，需根据其扩散能力确定适宜的释放点密度和释放量。干旱生境条件下，莲草直胸跳甲的种群受到明显的抑制作用，这也是影响莲草直胸跳甲释放效果的一个考虑因素。莲草直胸跳甲可随水流进行远距离传播和自然扩散[50]，但其在旱地的扩散能力强于湿地和水田，旱地生境的种群数目大于湿地生境和水田生境。虽然喜旱莲子草的种群影响莲草直胸跳甲的生存和繁殖能力，但不影响生活史和3龄幼虫死亡率、蛹的死亡率或雌虫比例；而且植物节间直径不限制昆虫化蛹[51]。

环境不利导致莲草直胸跳甲种群数量下降，降低了其防治效果，因此常辅以农药治理喜旱莲子草。如何确定既能有效防治喜旱莲子草，又能保护莲草直胸跳甲种群是利用农药减少莲草直胸跳甲伤害的关键。已有研究结果发现，莲草直胸跳甲成虫和幼虫对扑虱灵、辛硫磷、双甲脒、单甲脒等常用浓度有较强抵抗力[52]；而水胺硫磷、氧乐果、杀扑磷、杀虫双、功夫菊酯和多杀菊酯等农药的常用浓度对成虫和幼虫有杀伤力[52]。田世尧等[53]通过研究表明敌敌畏、功夫、高效鱼藤氰、乐斯本、好年冬、米乐尔、速扑杀在常用浓度下对此叶甲幼虫影响较大，乐果、杀虫双、巴丹在常用浓度下对跳甲幼虫影响较小。已有研究结果表明，在防治喜旱莲子草时，应将2，4-D 二甲胺盐的施用浓度控制在0.22～0.86 g/L内[54]，但在野外喜旱莲子草蔓延到人类活动区域时候，通常使用的是除草剂而非农药来抑制喜旱莲子草的生长。各除草剂对莲草直胸跳甲的影响还有待研究[55]。

韩政等[56]以美国佛罗里达种为参照，使用随机引物扩增多态性DNA（RAPD）分析方法，分析了引入中国广州、重庆、昆明、福州的4个莲草直胸跳甲地理种群的遗传多样性，结果表明总多态位点百分率为42.0%；国内莲草直胸跳甲25.5%遗传分化发生在这4个群体间；且遗传距离与种群空间分布距离呈正相关。这表明莲草直胸跳甲在被引入中国的20多年时间里，虽已经逐步适应了我国的生态环境并建立了稳定的自然种群，但遗传多样性仍较低。而且，Ye等[57]通过研究证明了在华南地区喜旱莲子草的遗传多样非常低。Li等[58]认为莲草直胸跳甲的蛹化差异可能与茎的直径表型可塑性有关，而非遗传因素。因此，Ma等[59]提出在有计划的引进和种群的长期维护中应该考虑遗传多样性的问题。

4 展望

生物防治是利用一种生物对付另外一种生物的方法。生物防治大致可分为以虫治虫、以鸟治虫和以菌治虫3大类。它是降低杂草和害虫等有害生物种群密度的一种方法。它利用了生物物种间的相互关系，以一种或一类生物抑制另一种或另一类生物。它的最大优点是不污染环境，是农药等非生物防治病虫害方法所不能比的。喜旱莲子草在中国已被列入恶性杂草，若单纯依靠化学投入品根治，则易造成较大的土地、水体面源污染。因此，目前使用莲草直胸跳甲进行生物防治，为取得更进一步的研究成效，需重点关注以下3点：（1）重新调查莲草直胸跳甲在中国的分布范围。2001～2013年内莲草直胸跳甲的分布范围已有变化，但从2001年至今未见有相关、完整的调查报告，许多研究都仅对本地局部情况说明进行描述；（2）加大莲草直胸跳甲的繁殖量，降低工厂化大生产莲草直胸跳甲成本。能否诱导莲草直胸跳甲进行孤雌生殖、人工提高莲草直胸跳甲的遗传多样性等还有待进一步研究；（3）2010年后学者们已确定了莲草直胸跳甲引入并无入侵风险性[31，60]，且建议采用莲草直胸跳甲抑制喜旱莲子草的生长。但基于事实，莲草直胸跳甲对陆生型喜旱莲子草的生物防治效果并不如人意。深入了解陆生型喜旱莲子草的植物结构，理解莲草直胸跳甲的生态位变化将是未来解决喜旱莲子草生物入侵的关键点，也是未来可探讨的一个论题。

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责任编辑：黄东杰