黄小娟，周玉江，宋舟，陈杰，白丽群，胡加付

(1浙江农林大学林业与生物技术学院，浙江 临安 311300;2.辽宁省实验林场，辽宁 清原 113311)

松毛虫是我国常发性重大林业有害生物类群之一，我国枯叶蛾科昆虫有39属216种和亚种，危害松科的枯叶蛾有34种[1］。其中分布最广、灾害暴发频率最高、危害最为严重的种类为马尾松毛虫Dendrolimus punctata punctata(Walker)。据统计，马尾松毛虫在我国的年均发生面积达200多万hm2，造成严重的经济损失[2］。在长江流域，马尾松毛虫1 a发生2～3代，以第3代幼虫越冬。但全球气候变暖使得该地区冬季明显缩短，马尾松毛虫发育进度加快，局部地区越冬幼虫的虫龄明显增大，在一定程度上加大了危害。为深入探索气候变化对马尾松毛虫灾害发生的影响，作者深入研究了温度对马尾松毛虫幼虫发育进度和繁殖能力的影响，研究结果将为马尾松毛虫灾害监测和预警提供参考。

1 试验

1.1 试验用虫 越冬代马尾松毛虫茧采自浙江省淳安县姜家镇浮林村。将结有马尾松毛虫茧的松枝剪下，带回实验室置于人工气候箱内培养，培养条件为:T=(27.5±0.5)℃，RH=75% ±3%，L∶D=16∶8。成虫羽化后，将新鲜松枝固定于气候箱内供成虫产卵。根据马尾松毛虫夜间产卵的特点，在24∶00将当天产下的卵连同松针一起取出备用。

1.2 试验方法 将人工气候箱分别设置为(20±0.5)℃，(22.5±0.5)℃，(25±0.5)℃，(27.5±0.5)℃和(30±0.5)℃ 5个温度梯度，RH=75% ±3%，L∶D=16∶8。每个温度设 5个重复，每个重复用200枚卵。将卵连同松枝一起放置于50 cm×40 cm×30 cm大小的塑料盒中饲养。为调节塑料盒内的湿度，防止孵出的幼虫外逃，用针尖在盒盖和四周扎小孔若干，小孔直径≤1.0 mm。

卵孵出后，每天更换1次松枝。更换时，先在清洗干净的塑料盒内放入新鲜松枝，再将马尾松毛虫幼虫转移至该塑料盒中，用过的塑料盒及时洗净晾干备用。在转移幼虫的同时，观察并记录幼虫的发育进度，统计各龄期幼虫和蛹的发育历期。由于马尾松毛虫个体发育进度差异明显，即使是同一处理的不同个体发育进度也有很大的差异。本试验将80%的个体完成某一阶段的发育时间作为标准，统计其不同阶段的发育历期。对于饲养6个月后仍然不能化蛹的个体，作不能正常化蛹计算。各龄幼虫的判断标准见表1。对能够化蛹的个体，采用抽样法称量不同处理后马尾松毛虫的茧蛹重量，统计成虫羽化率，采取随机抽样法从每个处理中选取10头已经羽化的雌性成虫，通过解剖卵巢统计成虫的怀卵量。

表1 马尾松毛虫不同龄期判断标准[3］

1.3 数据与分析 采用单因素方差分析比较不同饲养温度条件下马尾松毛虫幼虫发育历期、化蛹率、平均茧蛹重量、成虫羽化率以及雌性成虫的产卵量等差异。数据处理采用8.01版DPS数据处理软件[4］。

2 结果与分析

2.1 饲养温度对马尾松毛虫幼虫发育进度的影响在不同温度饲养条件下，马尾松毛虫幼虫各龄期的发育时间随温度的上升而有所减少。这表明在相应的温度范围内，高温可以在一定程度上加快马尾松毛虫的发育进度。但在20℃低温条件下，饲养180 d后仍然有4.3%的个体不能正常化蛹，说明有部分幼虫出现滞育(图1)。

图1 不同温度条件下马尾松毛虫幼虫各龄期的发育进度(平均±标准误)

2.2 饲养温度对马尾松毛虫化蛹率和茧蛹重量的影响 在20～30℃范围内，马尾松毛虫的化蛹率均＞80%，但20℃和22.5℃饲养后的化蛹率明显低于其它3个温度，且差异达极显著水平(F=27.9520，df=4，P=0.0001)。对马尾松毛虫茧蛹重量的分析结果显示，在25℃和27.5℃饲养的马尾松毛虫的茧蛹最重，其次是22.5℃，20℃和30℃饲养后的茧蛹重量明显低于其它处理，且差异达极显著水平(F=33.1330，df=4，P=0.0001)(图2)。

图2 不同温度条件下马尾松毛虫化蛹率和茧蛹重量(平均±标准误)

2.3 饲养温度对马尾松毛虫蛹羽化率和成虫怀卵量的影响 在20～30℃范围内，马尾松毛虫蛹的羽化率全部超过90%，且相互之间的差异不显著(F=3.1610，df=4，P=0.0363)。但试验过程中我们发现，20℃条件下马尾松毛虫蛹期明显延长，最长的个体达36 d，平均蛹期为(29.6800±1.4706)d，显著长于27.5℃条件下的蛹期(15.3800±0.8648)d，且差异达极显著水平(F=70.2610，df=1，P=0.0001)。从成虫的怀卵量可以看出，在25℃和27.5℃条件下，马尾松毛虫的怀卵量明显高于其它3个温度，且差异达极显著水平(F=84.5690，df=4，P=0.0001)(图 3)。

图3 不同温度条件下马尾松毛虫蛹的羽化率和成虫产卵量(平均±标准误)

4 讨论

在昆虫的生长发育过程中，温度是最为显著的影响因子之一。阐明昆虫的发育进度和繁殖能力与环境温度之间的定量关系，对于害虫的预测预报、天敌昆虫的人工饲养等都具有重要的意义。在温度与昆虫发育速率关系方面，国内外开展了较多的研究[5－9］。对于松毛虫来说，一般认为28℃最有利于其生殖，22℃ ～32℃之间为适温区[10］，当日均温低于24℃时，马尾松毛虫幼虫的发育变得迟缓[11］。与前人的研究结果相似，本研究发现在20℃至30℃范围内马尾松毛虫的发育进度随着温度的升高而加快，20℃条件下的发育历期明显较其它温度延长，饲养180 d之后仍然有4.3%的个体不能正常化蛹，说明低温能够显著延缓马尾松毛虫的发育。

在温度对马尾松毛虫化蛹率和茧蛹重量的影响方面，国内外鲜有相关的报道。本研究结果发现，27.5℃条件下马尾松毛虫的化蛹率最高，茧蛹也最重。30℃条件下虽然马尾松毛虫的化蛹率仍然较高，但其茧蛹重量明显下降，这可能与其较快的发育速度有关，过快的发育速度会造成幼虫的发育历期缩短，减少其对营养的摄取，从而引起茧蛹重量的下降。与发育进度相似，20℃时马尾松毛虫的化蛹率和茧蛹重量也显著降低，这可能与低温引起的发育延缓有关，当温度过低不再适合昆虫的生长发育时，其生理代谢和能量贮存均会受到影响，从而降低化蛹率和茧蛹重量。与化蛹率不同，温度对马尾松毛虫蛹羽化为成虫没有显著的影响，即使在20℃相对低温条件下，羽化率仍然达到95.35%，但20℃时蛹的发育历期显著延长，说明虽然温度对马尾松毛虫的成虫羽化率没有明显的影响，但显著影响蛹的发育历期。

怀卵量是反映昆虫发育状况和决定其种群动态的最重要指标。对落叶松毛虫Dendrolimus superans的研究结果表明，温度是影响其产卵量的主要气候因子[12］;叶恭银 等[13］研究发现，在 20 ～29 ℃范围内半目大蚕Antheraea yamamai幼虫卵巢的发育随温度提高而加快，但32℃高温却显著抑制其卵巢的发育。与前人的研究结果相似，本研究发现在20～27.5℃范围内，马尾松毛虫的产卵量随温度的升高而增加，但30℃时却又明显下降。

本研究针对温度这一主要气象因子，深入研究了不同温度处理对马尾松毛虫幼虫发育进度、化蛹率、茧蛹重量、蛹羽化率和成虫怀卵量的影响，综合考虑发育进度和繁殖能力，我们认为(27.5±1)℃最有利于马尾松毛虫的发育，可能会引起种群大量增长和马尾松毛虫灾害的发生。受试验条件的限制，本研究是在恒温条件下进行的，与自然条件下的实际情况存在一定的偏差，但研究结果可以为马尾松毛虫灾害预测和人工饲养提供一定的理论参考。在自然条件下，温度随时间及天气的不同而有所变化，在相同时间和地点的不同微生境中也会有一定的差异，且昆虫也能够自由地活动并寻找最合适的环境温度。另外，即使是相同的温度，不同的降雨量和湿度也会引起昆虫生理代谢的差异，从而造成生长发育和繁殖能力的不同。因此，真实模拟自然环境中的温湿度条件，能够更加准确地分析温度对马尾松毛虫发育进度及繁殖能力的影响，这方面尚有待于进一步研究。

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