杨 光， 左青松， 晋 晨， 朱庆洋， 李苗苗， 冷锁虎*

(1 扬州大学农学院， 江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点，江苏扬州 225009; 2 苏州市康绿农产品发展有限公司，江苏苏州 215155)

1 材料和方法

1.1 供试材料

1.2 田间设计

1.3 考察性状

成熟期每小区取样5株，从子叶节处将根系剪掉，80℃恒温烘干，分别测定茎枝、 果壳和籽粒干重。植株样品粉碎后，用H2SO4-H2O2消化，采用钒钼黄比色法测定叶片、 茎枝、 果壳和籽粒全磷含量。计算地上部磷素吸收总量和磷素籽粒生产效率，磷素籽粒生产效率=籽粒产量/磷素吸收总量。

1.4 统计分析

采用刘来福[18]的方法对一般配合力和特殊配合力进行估算，在此基础上进一步估算群体的遗传参数。

2 结果与分析

2.1 亲本和杂交组合磷素籽粒生产效率的综合表现

表1 亲本和杂交种磷素吸收总量和磷素籽粒生产效率的差异

2.2 磷素籽粒生产效率的杂种优势表现

磷素籽粒生产效率的杂种优势表现如表2。P150和CK处理离中亲优势的正向组合数分别为62和56个，分别比负向组合数多39和27个, 杂交种磷素籽粒生产效率超过亲本平均值的数量较多。P150和CK处理超亲优势的正向组合数分别为51和38个，比负向组合数分别多40和16个，说明杂交种磷素籽粒生产效率超过高亲的比例明显高于低亲的比例。结合表2结果，不论施用磷肥与否，杂交种的磷素籽粒生产效率都高于亲本，显示出多数杂交组合的磷素籽粒生产效率具有杂种优势。

表2 磷素籽粒生产效率呈现正、 负优势的杂交种的数量

2.3 磷素籽粒生产效率的一般配合力分析

GCA是对基因加性效应的度量，由于加性效应能够稳定地遗传和固定，所以各性状一般配合力大小在育种上具有重要的意义。表3结果表明，磷素籽粒生产效率的GCA 表现出正向和负向两类效应，不同处理条件下磷素籽粒生产效率的一般配合力表现存在差异。P150处理9(ZS-3)、 10(SL-1)和11(沪油15)一般配合力比较高，分别为10.06、 15.70和10.58， 而5(ZJ-3)和17(扬0401)比较小，分别为-11.69和-9.89; CK处理中6(SY07)的一般配合力最高，为26.29， 7(南农-1)、 8(扬选215)和9(ZS-3)的比较高，分别为8.41、 10.83和15.14，12(苏油4号)、 15(扬油6号)和16(红油3号)比较小，分别为-10.43、 -14.32和-10.39。在两个处理中， 9(ZS-3)的一般配合力表现都比较高，利用其作为亲本在不同处理下都可能容易获得高磷素籽粒生产效率组合，而5(ZJ-3)和7(南农-1)的一般配合力都相对较低，利用其作为亲本易获得低磷素籽粒生产效率组合。

2.4 磷素籽粒生产效率的特殊配合力分析

特殊配合力SCA 是两个自交系杂交后通过相互作用才能表现为非加性效应，即基因的显性和上位性效应，它不能稳定地遗传，但可以为杂种优势的利用和杂交种的选育提供重要信息。表4可以看出， P150处理中1×18组合(沪5024×苏油1号)、 9×21组合(ZS-3×YY-7)、 11×22组合(沪油15×YC-1)和12×18组合(苏油4号×苏油1号)的特殊配合力比较高，分别为18.86、 20.36、 29.31和18.47， 1×21组合(沪5024×YY-7)特殊配合力最小，为-19.35， 11×18组合(沪油15×苏油1号)、 12×21组合(苏油4号×YY-7)和16×22组合(红油3号×YC-1)的特殊配合力也比较小，分别为-14.02、 -15.95和-14.46。CK处理中9×18组合(ZS-3×苏油1号)的特殊配合力最高为39.21，1×20组合(沪5024×湘05499)、 6×22组合(SY07×YC-1)、 12×19组合(苏油4号×ZJ-11)和13×20组合(NY-14×湘05499)的特殊配合力也比较高，分别为20.01、 29.25、 27.82和21.00， 6×18组合(SY07×苏油1号)和9×22组合(ZS-3×YC-1)特殊配合力较小，分别为-23.49和-23.90。

表3 不同处理下自交系磷素籽粒生产效率的一般配合力值

表4 不同处理磷素籽粒生产效率的特殊配合力值

2.5 磷素籽粒生产效率的遗传参数分析

遗传效应包括加性和非加性效应，加性效应是基因位点内等位基因的累加效应，易被固定，能稳定遗传，非加性效应(显性和上位性)是等位基因或非等位基因的互作，较难稳定遗传，但对选配优良的杂交组合有特殊的意义。遗传效应方差是反映某一遗传变异程度的参数，可用来估计某一性状效应变化情况，从而确定某性状的遗传力。从表5可以看出，在P150处理和CK处理一般配合力方差相对较小，分别为20.18%和35.52%，特殊配合力相对较大，分别为79.82%和64.48%，说明其非加性效应作用较大。遗传力估算结果表明，P150处理和CK处理的狭义遗传力分别为19.49%和35.05%。

表5 不同处理条件下磷素籽粒生产效率的遗传参数估值

3 讨论与结论

由于磷在植物生长发育过程中的重要作用，植物在进化的过程中形成了一系列的适应机制以应对低磷胁迫，磷素在吸收利用方面存在基因型差异。冯晓英等[19]研究表明， 烤烟在苗期根系磷含量的杂种优势明显，还具有超高亲优势。李宾兴等[20]研究表明， 小麦植株成熟期全磷量和旗叶酸性磷酸化酶活性的离中优势和超高亲优势多为正向优势。本文研究结果表明，油菜磷素籽粒生产效率在两个处理中杂交种的平均值均高于亲本，P150和CK处理杂交种平均值与亲本平均值相比增加幅度分别为6.41%和7.64%。离中亲优势的正向组合数明显多于负向组合数，其中P150处理正向组合数最多为62个，负向组合数最少为23个。超亲优势中正向组合数(超高亲)明显多于负向组合数(超低亲)，其中P150处理正向组合数最多的达51个，负向组合数最少的为11个。由此可以看出多数杂交组合的磷素籽粒生产效率存在杂种优势。

杂交水稻磷素性状的遗传分析显示磷利用效率同时受基因加性效应和非加性效应的影响[21]。本研究结果显示磷素籽粒生产效率的遗传参数在不同试验条件下存在差异，P150处理和CK处理一般配合力方差相对较小，分别为20.18%和35.52%，特殊配合力相对较大，分别为79.82%和64.48%，其非加性效应作用较大。遗传力估算结果表明，磷素籽粒生产效率广义遗传力较高，P150处理和CK处理的分别为96.60%和98.68%; 狭义遗传力较小，P150处理和CK处理的分别为19.49%和35.05%。

关于油菜性状的杂种优势和遗传效应的研究比较多，尤其是关于产量性状方面的研究。由于不同的研究者所用材料的差异以及环境条件的不同其结果也不尽相同，例如李莓等[22]研究结果显示油菜产量的广义遗传力和狭义遗传力分别为76.7%和10.1%，刘绚霞等[23]研究结果显示产量的广义遗传力和狭义遗传力分别为 83.16%和63.00%。因此对来源于不同实验的遗传力数据必须慎重加以比较，不能简单从数据大小来比较。本试验结果显示在两个肥力水平下，品系9(ZS-3)的一般配合力都较高，利用其作为亲本可能容易获得高磷素籽粒生产效率组合，6×20(SY07×湘05499)、 13×20(NY-14×湘05499)、 14×21(湘05487×YY-7)三个组合的特殊配合力较高，可以为磷素籽粒生产效率杂种优势的利用提供种质组合资源。

参考文献:

[1] 沈金雄, 傅廷栋, 杨光圣, 等. 甘蓝型油菜杂种优势及产量性状的遗传改良[J]. 中国油料作物学报, 2005, 27(1): 5-9.

Shen Jin X, Fu T D, Yang G Setal. Analysis of heterosis and genetic improvement for yield traits in rapeseed (BrassicanapusL.)[J]. Chinese Journal of Oil Crop Sciences, 2005, 27(1): 5-9.

[2] 高必军, 李平, 江洪. 甘蓝型油菜若干农艺性状与单株产量的关系分析[J]. 生物数学学报, 2007, 22(1): 137-144.

Gao B J, Li P, Jiang H. Relation analysis of several agronomic traits and yield per plant inBrassicanapusL.[J]. Journal of Biomathematics, 2007, 22(1): 137-144.

[3] 邓武明, 阳小虎, 文凤君, 等. 甘蓝型油菜产量性状的遗传及相关与通径分析[J]. 中国油料作物学报, 2003, 25(4): 27-30.

Den W M, Yang X H, Wen F Jetal. Inheritance model, correlation and path analysis of yield traits in rape (BrassicanapusL.)[J]. Chinese Journal of Oil Crop Sciences, 2003, 25(4): 27-30.

[4] 谌利, 李加纳, 唐章林, 等. 甘蓝型黄籽杂交油菜新品种渝黄1号的选育[J]. 西南农业大学学报, 2002, 24(1): 45-47.

Chen L, Li J N, Tang Z Letal. Breeding of Yu-huang 1—a new yellow-seeded hybrid cultivar of rape(BrassicanapusL.)[J]. Journal of Southwest Agricultural University, 2002, 24(1): 45-47.

[5] Ali M, Copeland L O, Elias S Getal. Relationship between genetic distance and heterosis for yield and morphological traits in winter canola (BrassicanapusL.)[J]. Theoretical and Applied Genetics, 1995, 91: 118-121.

[6] Pradhan A K, Sodhi Y S, Mukhopadhyay Aetal. Heterosis breeding in Indian mustard (BrassicajunceaL. Czern & Coss): analysis of component characters contributing to heterosis for yield[J]. Euphytica, 1993, 69: 219-229.

[7] 刘定富, 刘后利. 甘蓝型油菜脂肪酸成分的基因作用形式和效应[J]. 作物学报, 1990, 16(3): 193-199.

Liu D F, Liu H l. Gene actions and effects of fatty acids inBrassicanapusL[J].Acta Agronomica Sinica, 1990, 16(3): 193-199.

[8] 王通强. 油菜籽含油量的遗传及杂种优势[J]. 贵州农业科学, 1992, (6): 37-42.

Wang T Q. The heredity of oil content and its heterosis in rapeseed[J]. Guizhou Agricultural Sciences, 1992, (6): 37-42.

[9] 戚存扣, 盖钧镒, 章元明. 甘蓝型油菜芥酸含量的主基因+多基因遗传[J]. 遗传学报, 2001, 28(2): 182-187.

Qi C K, Gai J Y, Zhang Y M. Major gene plus poly-gene inheritance of erucic acid content inBrassicanapusL.[J]. Journal of Genetics and Genomics, 2001, 28(2): 182-187.

[10] Burnsm J, Barnes S R, Bowman J Getal. QTL analysis of an intervarietal set of substitution lines inBrassicanapus: (i) seed oil content and fatty acid composition[J]. Heredity, 2003, 90: 39-48.

[11] 韩继祥. 甘蓝型油菜含油量的遗传研究[J]. 中国油料作物学报, 1990, (2): 1-6.

Han J X. Genetic analysis on oil content in rapeseed[J]. Chinese Journal of Oil Crop Sciences, 1990, (2): 1-6.

[12] 官春云. 杂交油菜某些生理特性的研究[M]. 长沙: 湖南科技出版社, 1990. 435-438.

Guan C Y. Some physiological characteristics of hybrid rapeseed[M]. Changsha: Hunan Science and Technology Press., 1990. 435-438.

[13] 张书芬, 宋文光, 傅廷栋. 甘蓝型单、 双低油菜细胞质雄性不育杂种生理优势[J]. 中国油料作物学报, 1994, 16 (1): 5-9.

Zhang S F, Song W G, Fu T D. Physiological heterosis for hybrids of cytoplasmic male sterility in single and double-low B.napus[J]. Chinese Journal of Oil Crop Sciences, 1994, 16 (1): 5-9.

[14] 黄永菊, 赵合句, 李培武. 杂交油菜生理特性的初步研究[J]. 湖北农业科学, 1994, (6): 4-8.

Huang Y J, Zhao H J, Li P W. Preliminary study on physiological characteristics of hybrid rapeseed[J]. Hubei Agricultural Sciences, 1994, (6): 4-8.

[15] 左青松, 石剑飞, 袁权, 等. 油菜氮素吸收利用的遗传效应分析[J]. 中国油料作物学报, 2008, 2: 143-147.

Zuo Q S, Shi J F, Yuan Qetal. Genetic analysis of N absorption and utilization of rapeseed (B.napusL)[J]. Chinese Journal of Oil Crop Sciences, 2008, 2: 143-147.

[16] 徐芳森, 王运华, 尹文华. 甘蓝型油菜硼营养高效的遗传分析[J]. 植物营养与肥料学报, 2001, 7 (4): 429-434.

Xu F S, Wang Y H, Yin W H. Genetic analysis on the boron nutrition efficiency of rapeseed[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2001, 7(4): 429-434

[17] 鲁如坤, 时正元, 顾益初. 土壤积累态磷的研究Ⅱ. 磷肥的表观积累利用率[J]. 土壤, 1995, 27(6): 286-289.

Lu R K, Shi Z Y, Gu Y C. Study on the soil accumulative phosphorus Ⅱ Accumulated use rate of phosphate[J]. Soil., 1995, 27(6): 286-289.

[18] 刘来福, 毛盛贤, 黄远樟, 等. 作物数量性状遗传[M]. 北京: 农业出版社, 1984. 211-285.

Liu L F, Mao S X, Huang Y Z. Genetic quantitative traits in crops[M]. Beijing: Agricultural Press, 1984. 211-285.

[19] 冯晓英, 王军, 陈启迪, 等. 烤烟苗期营养特性的基因型差异及其杂种优势分析[J]. 植物营养与肥料学报, 2012, 18(6): 1378-1386.

Feng X Y, Wang J, Chen Q Detal. Genotype difference and heterosis of nutrient characteristics of flue-cured tobacco in seedling stage[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2012, 18(6): 1378-1386.

[20] 李宾兴, 郭程瑾, 王斌, 等. 缺磷胁迫下不同磷效率小麦品种及其杂种F1的磷吸收利用特性[J]. 作物学报, 2006, 32(2): 267-272.

Li B X, Guo C J, Wang Betal.Acquisition and utilization characteristics of phosphorus in hybrid F1and parents with different P efficiencies under phosphorus deficient condition[J]. Acta Agronomica Sinica, 2006, 32(2): 267-272.

[21] 张玲, 唐力琼, 谢崇华, 等. 杂交水稻磷钾素利用的配合力和遗传贡献率[J]. 贵州农业科学, 2012, 40(1): 8-11.

Zhang L, Tang L Q, Xie C Hetal. Combining ability and genetic contribution rate of hybrid rice to utilization of phosphorus and potassium[J]. Guizhou Agricultural Sciences, 2012, 40(1): 8-11.

[22] 李莓, 陈卫江. 杂交油菜数量性状配合力与遗传力分析[J]. 湖南农业科学, 2002, (4): 19-21.

Li M, Chen W J. Analysis of combining ability and heritability in major quantitative characters of hybrid rapeseed[J]. Hunan Agricultural Sciences, 2002, (4): 19-21.

[23] 刘绚霞, 董振生, 刘创社, 等. 甘蓝型优质杂交油菜主要农艺性状配合力与遗传力研究[J]. 中国油料作物学报, 2001, 23(3): 1-4.

Liu X X, Dong Z S, Liu C Setal. Combining ability and genetic ability of main agronomy characters in double-low rapeseed (BrassicanapusL.)[J]. Chinese Journal of Oil Crop Sciences, 2001, 23(3): 1-4.