李军，王瑞龙

1. 广东工程职业技术学院，广东 广州 510520；2. 广东省林业科学研究院，广东 广州 510520；3. 华南农业大学农业部生态农业重点开放实验室，广东 广州 5106422

土壤水分对外来入侵植物五爪金龙植株表型可塑性和化感作用的影响

李军1,2，王瑞龙3*

1. 广东工程职业技术学院，广东 广州 510520；2. 广东省林业科学研究院，广东 广州 510520；3. 华南农业大学农业部生态农业重点开放实验室，广东 广州 5106422

外来入侵植物五爪金龙（Ipomoea cairica）对华南地区的生态环境造成严重危害，表型可塑性可增强外来物种的入侵能力。本文通过盆栽试验研究土壤含水量为10%、20%和30%对外来入侵植物五爪金龙种子萌发、植株表型可塑性和化感作用的影响，探讨五爪金龙对土壤水分变化的响应机理，为进一步了解五爪金龙的入侵机理和提高对入侵种的预警和控制能力提供理论依据。结果表明，（1）在土壤含水量为10%，20%和30%条件下，五爪金龙种子的萌发率分别为15.2%、36.4%和33.6%。五爪金龙种子的萌发率随土壤含水量的增加而增加，尤其是在土壤含水量为30%时，五爪金龙种子萌发率最高。（2）土壤含水量为10%、20%和30%时，五爪金龙植株的总生物量分别为0.88、2.26和2.42 g。与土壤含水量为10%相比，土壤含水量为20%和30%条件下五爪金龙的总生物量分别增加了156.8%和175.0%，表明土壤水分增加显著增加了五爪金龙的总生物量。土壤含水量增加显著增加了五爪金龙的叶面积、叶生物量比、比叶面积和茎长，同时减少了根生物量比和根冠比，而对茎生物量比无显著影响。（3）相同浓度的五爪金龙水浸提液对受体植物莴苣（Lactuca sativa）和萝卜（Raphanus sativus）根长和苗高生长的化感抑制作用随着土壤含水量的减少而增强。研究表明：五爪金龙通过改变生物量分配模式和化感潜力对土壤水分变化有一定的适应能力。

五爪金龙；化感作用；表型可塑性；水分条件；生物量分配

植物的表型可塑性是通过改变其化学、生理、发育、形态或者行为对环境信号做出的有效反应，从而改变其性状（潘晓云等，2006；赵则海等，2007；何军等，2009；廖凌娟等，2011；Dzikiti等，2013；Pinto-Marijuan和Munne-Bosch，2013）。研究表明：植物的表型可塑性与适应性密切联系，外来入侵种在不同生境中表现出较强的形态和生理可塑性反应（Meekins和Mccarthy等，2001；Claridge和Franklin等，2002；许凯扬等，2005），有利于其获得更多的营养和资源，从而增强入侵种的竞争力和入侵能力（耿宇鹏等，2004）。研究外来入侵植物的表型可塑性具有重要的生态学意义。

五爪金龙（Ipomoea cairica）又名番仔藤、掌叶牵牛，是旋花科（Convolvulaceae）番薯属（Ipomoea）为多年生草质藤本植物，原产于北美洲（Wang等，2011；宋鑫等，2013）。20世纪70年代，在我国南方地区栽培观赏，后逸为野生。目前在广东、广西、福建、云南等地广泛分布（刘伟等，1997；朱慧等，2009；Wang等，2011）。五爪金龙因具有生长迅速，适应性强及对邻近植物的化感作用（朱慧等，2009；Wang等，2011），在竞争中能迅速生长并占领空间，具有很强的种间竞争优势（刘伟等，1997；Wang等，2011）。五爪金龙已成为华南地区主要的外来入侵植物之一，对入侵地的生态环境造成严重危害（刘伟等，1997；Wang等，2011）。同时研究表明五爪金龙对温度变化具有较强的表型可塑性（Wang等，2011）。

本文通过研究不同土壤含水量对五爪金龙种子萌发、表型可塑性及化感作用的影响，以期探讨五爪金龙种在不同土壤含水量条件下的生物量分配模式和生态适应对策，为阐明外来有害植物的入侵机制及提高对入侵种的预警和控制能力提供理论参考依据。

1 材料与方法

1.1 材料

五爪金龙种子于2013年5月采自广州市火炉山。莴苣（Lactuca sativa）和萝卜（Raphanus sativus）种子购自广州市种子公司。

1.2 方法

1.2.1 种子萌发实验

试验所用土壤为属于典型南方红壤，采自华南农业大学试验农场。首先将供试土壤置于100 ℃烘箱中烘干至恒重。试验设置3个土壤水分处理梯度，土壤水分的质量分数分别为10%、20%和30%。在直径为25 cm的花盆中装5 kg烘干土，用无菌水将土壤含水量分别调节至10%、20%和30%。每盆中放五爪金龙种子50粒，置于温度为25 ℃的人工气候室（光照3800 lx，10 h·d-1，相对湿度75%）中培养。每天记录种子发芽数，如连续3 d无种子萌发时视为萌发结束，每组发芽实验进行10 d。实验设5次重复。

1.2.2 幼苗生长实验

五爪金龙茎段于2013年5月采自广州市火炉山，剪成长度约8 cm的茎段，扦插成活，选大小一致、长势良好的五爪金龙植株30株，随机分为3组，每组10株，分别移植到直径为25 cm的花盆中。土壤水分的设置分别为质量分数的10%、20%和30%，不同土壤含水量通过每天称重来实现。每3 d随机移动植物的位置一次，避免位置效应。

90 d后分别测量不同土壤含水量处理下的10株五爪金龙茎的长度（stem length，SL），利用CI-202便携式叶面积仪测量叶面积（leaf area，LA），将植物的根、茎和叶分开，在60 ℃烘箱中烘72 h后称重。分别计算叶生物量比（leaf mass ratio，LMR，叶质量/植物总质量），茎生物量比（stem mass ratio，SMR，茎质量/植物总质量）、根生物量比（root mass ratio，RMR，根质量/植物总质量）、比叶面积（specific leaf area，SLA，总叶面积/总叶质量）和根冠比（R/S，地下部分生物量与地上部分生物量之比）等指标（Wang等，2011）。

1.2.3 生测实验

1.2.3.1 水浸提液的制备

90 d后收集在不同土壤水分条件下生长的五爪金龙茎叶，经60 ℃烘干后，置于三角瓶中加入适量的蒸馏水，在室温条件下(25±2 ℃)浸提24 h，获得质量浓度为0.1 g·mL-1的水浸提液。水浸提液经2次过滤，用蒸馏水稀释成实验所需的质量浓度0.05和0.005 g·mL-1的水浸提液。将各质量浓度水浸提液的pH值用HC1或NaOH溶液调节至与蒸馏水的pH值相一致（pH=6.5），4 ℃冰箱保存备用。

1.2.3.2 室内生测实验

在直径为9 cm的培养皿中放2层滤纸，分别加入5 mL不同浓度的五爪金龙水浸提液，对照组加入等量的蒸馏水。每皿中放入20粒预先催芽的莴苣和萝卜种子，置于25 ℃的人工气候箱中培养。实验设3次重复，试验结束后分别测量莴苣和萝卜幼苗的根长和苗高。

化感效应指数（Response index，RI）公式为：RI%=（T/C-1）×100。

其中T为处理值，C为对照值。

当RI＞0时，表示促进作用；当RI＜0时，表示抑制作用。

用RI的绝对值表示化感作用强度的大小。

1.3 统计方法

试验数据用SPSS 13.0进行单因素方差分析，差异显著性分析采用Duncan多重比较法检验，所有数据均为平均值±标准误。

2 结果与分析

2.1 土壤水分对五爪金龙种子萌发的影响

不同土壤含水量对五爪金龙种子萌发的影响见图1。实验10 d后，五爪金龙在土壤含水量为10%，20%和30%条件下的萌发率分别为15.2%、36.4%和33.6%。实验结果表明：水分胁迫对五爪金龙的种子萌发产生了显著的影响，随着土壤含水量的增加，五爪金龙的种子萌发率显著提高。土壤含水量为30%时，五爪金龙种子萌发率分别比土壤含水量为10%的显著增加了121.1%%。当土壤含水量为10%时，五爪金龙种子的萌发率分别比土壤含水量为20%和30%的显著减少了58.2%和54.8%。在干旱胁迫下（10%），五爪金龙种子的萌发率为湿润（30%）条件下的45.2%，表明五爪金龙种子具有一定的抗旱性。

图1 五爪金龙种子在不同土壤水分条件下的萌发率比较Fig. 1 Comparasion of germination rate of I. cairica under different soil water conditions

2.2 土壤水分对五爪金龙生物量分配的影响

土壤含水量为10%、20%和30%时，五爪金龙植株的主茎长度分别为151.76、527.41和556.58 cm（表1）。与土壤含水量为10%相比，土壤含水量为20%和30%条件下五爪金龙茎的长度分别增加了247.5%和266.8%，表明土壤水分增加显著促进了五爪金龙茎的生长。同时土壤水分增加显著增加了五爪金龙的总生物量。当土壤含水量为30%和20%时，五爪金龙的叶面积比土壤含水量为10%的分别增加了263.1%和244.9%；LMR分别增加了19.0%和23.8%。土壤含水量为30%时，五爪金龙的SLA比土壤含水量为10%的增加了8.3%。土壤含水量的增加对茎生物量比无显著影响。但土壤含水量增加显著降低了五爪金龙的根生物量比，土壤含水量为30%和20%时，RMR分别比土壤含水量为10%的减少了23.8%和38.1%。同时R/S随着土壤含水量的增加而减少。结果表明土壤含水量的变化影响了五爪金龙的生物量分配模式，五爪金龙植物对土壤水分变化具有一定的表型可塑性。

2.3 土壤水分对五爪金龙化感作用的影响

采集在不同土壤含水量条件下生长的五爪金龙茎叶，室内生测五爪金龙水浸提液对萝卜和莴苣幼苗生长的影响（表2）。土壤含水量为30%时，五爪金龙水浸提液质量浓度为0.1、0.05和0.005 g·mL-1时对萝卜根长的RI分别为-22.47%、-11.71%和40.84%。当土壤含水量为20%时，质量浓度为0.1、0.05和0.005 g·mL-1的水浸提液对萝卜根长的RI分别为-25.30%、-22.57%和31.96%。而土壤含水量为10%时，质量浓度为0.1、0.05和0.005 g·mL-1的水浸提液对萝卜根长的RI分别为-43.62%、-16.66%和18.30%。当土壤含水量为10%、20%和30%时，质量浓度为0.005 g·mL-1的水浸提液对萝卜苗高的RI分别为14.23%、15.85%和23.04%。

土壤含水量为30%时，质量浓度为0.1、0.05和0.005 g·mL-1的水浸提液对莴苣苗高的RI分别为-19.06%、-17.41%和29.16%。但是当土壤含水量为10%时，水浸提液质量浓度为0.1、0.05和0.005 g·mL-1时对莴苣苗高的RI分别为-35.25%、-31.16%和17.93%。土壤含水量为10%、20%和30%时，五爪金龙水浸提液质量浓度为0.1 g·mL-1时对莴苣根长的RI分别为-46.79%、-26.31%和-20.25%。结果表明，土壤含水量减少增强了五爪金龙茎叶水浸提液对受体植物的化感作用。

3 讨论与结论

3.1 讨论

研究表明：随着干旱胁迫程度的增加，五爪金龙种子萌发率和萌发指数呈现明显的下降趋势（杨逢建等，2005；Martin等，2011；Barnes等，2013；陈冬青等，2013；徐高峰等，2013），在体积分数为15%的中度胁迫时，五爪金龙的萌发率和萌发指数仍然能达到对照水平的53.94%和32.73%，表现出一定的抗旱性（朱慧等，2009）。本实验结果显示，五爪金龙的种子萌发率随着土壤含水量的增加而增加，但在干旱胁迫下（土壤含水量为10%），五爪金龙种子仍具有较高的萌发率，同理表明五爪金龙种子对干旱胁迫有一定适应性。

表1 土壤水分对五爪金龙生物量分配的影响Table 1 Effects of soil water conditions on biomass allocation of I. cairica

表2 不同土壤水分条件对五爪金龙化感作用的影响Table 2 Effects of different soil water conditions on allelopathic potentials of leachates from I. cairica

植物生物量分配格局反映了植物在生长、发育过程中对环境变化的响应（Cheplick，1995；Lieurance和Cipollini，2013；徐高峰等，2013）。植物通过改变其个体或构件的形态以利于植物对必需资源最大限度的利用（Chauhan，2013；Franzese和Ghermandi，2014）。成功的入侵种常具有较广幅的环境耐受性及能占据多样化生境的特征（Callaway和Ridenour，2004；Wang等，2010；王宇涛等，2012；Chambers等，2014）。植物的表型可塑性在植物对异质环境的适应过程中发挥者重要的作用（Claridge和Franklin等，2002；廖凌娟等，2011）。徐高峰等（2013）研究发现薇甘菊（Mikania micrantha）的主茎长、总分枝长、叶面积和主茎节间长均随着土壤含水量的增加而增大；分枝数在高土壤水分含量下达到最大，且各土壤水分处理间差异显著。而在土壤含水量为10%～20%时，薇甘菊幼苗的生长受到显著抑制，表明薇甘菊对土壤水分变化具有很强的表型可塑性（杨逢建等，2005；徐高峰等，2013）。入侵植物喜旱莲子草[Alternanthera philoxeroides（Mart.）Griseb.]茎节长度和分枝强度随土壤氮含量升高而增加；氮养分最高时，喜旱莲子草的茎、叶生物量投资最大，而根生物量投资最小。表明喜旱莲子草能快速适应新的环境，是喜旱莲子草入侵力强的重要原因之一（许凯扬等，2005）。入侵植物互花米草（Spartina alterniflora）的总生物量、根生物量、叶生物量和茎生物量均随土壤水分含量的增加而增加。土壤水分条件适中有利于互花米草的生长和扩张，而土壤含水量低则抑制互花米草的生长和繁殖（何军等，2009）。水分胁迫可显著降低入侵植物黄顶菊[Flaveria bidentis（L.）Kuntze]的株高、干重和主根长（陈冬青等，2013）。本实验结果显示：当土壤水分含量高时，促进五爪金龙茎的生长，有利于五爪金龙进行种群的扩张，占据有利的生境；当土壤水分含量降低时，五爪金龙生长减弱，茎的长度减小，同时增加了根生物量比，以形成更多的根系，增强对水分吸收的能力，表明五爪金龙对干旱胁迫具有一定的形态可塑性。

化感作用在外来植物入侵过程中起着非常重要的作用（An等，2002；Callaway和Ridenour，2004；Wang等，2010；王瑞龙等，2011；王宇涛等，2012），外来入侵植物可通过化感作用增强对本地物种的竞争力（An等，2002；Wang等，2010）。研究表明植物在逆境中化感作用可显著增强（孔垂华和胡飞，2001；Callaway和Ridenour，2004；Wang等，2010）。研究发现五爪金龙植株的各个部位均具有一定的化感作用，不同部位化感作用强弱的顺序为：茎尖＞成熟叶＞茎＞落叶＞腐解叶＞腐解茎＞不定根（赵则海等，2007）。在砂培条件下五爪金龙乙醇提取物及其分离得到的甲醇相、乙醚相和乙酸乙酯相水溶液对外来种福寿螺（Pomacea canaliculata）有毒杀作用，应用五爪金龙防控福寿螺具有良好的应用前景（胡飞等，2009）。宋鑫等（2013）采用培养皿滤纸法，研究了五爪金龙叶片水浸液对白菜（Brassica pekinensis）、莴笋（Lactuca sativa）、芥菜（Brassica juncea）和萝卜等4种作物种子萌发与幼苗生长的影响。当五爪金龙水浸液质量浓度为0.1 g·mL-1时，对白菜、莴笋、芥菜和萝卜根的抑制率分别为81.3%、80.1%、74.2%和64.8%；当水浸液质量浓度为0.5 g·mL-1时，各受体植物的幼苗则停止生长（宋鑫等，2013）。本研究结果显示：五爪金龙生长在土壤含水量为10%时比20%和30%条件下，其水浸提液在相同浓度表现出对受体植物具有较强的化感作用，表明水分胁迫增强了五爪金龙对受体的化感作用。

3.2 结论

干旱胁迫对外来入侵植物五爪金龙种子萌发和生长有一定的抑制作用，同时在干旱胁迫下增强了五爪金龙对受体植物的化感作用，表明土壤水分是影响五爪金龙入侵的重要环境因素之一。五爪金龙通过对不同土壤含水量的表型可塑性反应，实现对生存环境的适应，以有利于其适应新的生境。

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Effect of Soil-Water Conditions on Morphological Plasticity and Allelopathic Potential of Invasive Plant Ipomoea cairica (L) Sweet

LI Jun1,2, WANG Ruilong3*

1. Guangdong Engineering Polytechnic, Guangzhou 510520, China; 2. Guangdong Academy of Forestry, Guangzhou 510520, China; 3. Key Laboratory of Agroecology and Rural Environment of Guangdong Regular Higher Education Institutions, Guangzhou 510642, China

The invasive alien plant Ipomoea cairica has caused serious damage to ecosystems. Invasive plants usually have broad ecological amplitudes, and hence can increase the invasiveness of this species. The objective of this study is to research the germination rate, morphological plasticity and allelopathic potential of I. cairica under different water conditions (10%, 20% and 30%). The result showed that: (1) The seed germination rates of I. cairica were 15.2%, 36.4% and 33.6% under 10%, 20% and 30% soil-water conditions, respectively. Germination rate of I. cairica was significant increased with the increasing soil-water condition, especially at the high soil-water condition (30%); (2) Total biomass of I. cairica were 0.88 g, 2.26 g and 2.42 g under 10%, 20% and 30% soil-water conditions, respectively. Compared with the low soil-water condition (10%), total biomasses of I. cairica were increased by 156.8% and 175.0% under the medium soil-water condition (20%) and high soil-water condition (30%), respectively. Increasing water conditions significantly increased the leave area, leaf mass ratio, shoot length and specific leaf area. The root mass ratio and R/S were significantly decreased with the increased of water conditions. Stem mass ratio has no significantly changed during the treatment; (3) The allelopathic potential of aqueous leachates of I. cairica on the seeding growth of Lactuca sativa and Raphanus sativus at the same concentration were increased under lower soil-water conditions. These results indicated that I. cairica can active adapt to drought stress environment by changing the biomass pattern and the allelopathic potential of it.

Ipomoea cairica; allelopathy; morphological plasticity; water condition; biomass allocation

Q948

A

1674-5906（2014）11-1759-05

李军，王瑞龙. 土壤水分对外来入侵植物五爪金龙植株表型可塑性和化感作用的影响[J]. 生态环境学报, 2014, 23(11): 1759-1763.

LI Jun, WANG Ruilong. Effect of Soil-Water Conditions on Morphological Plasticity and Allelopathic Potential of Invasive Plant Ipomoea cairica (L) Sweet [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(11): 1759-1763.

国家自然科学基金项目（31000260；31470576）

李军（1966年生），男，高级工程师，博士，长期从事景观生态学研究。E-mail: gdlj128@126.com

*通信作者：王瑞龙（1976年生），男，副研究员，硕士生导师，从事有害生物控制和化学生态学研究。E-mail: rlw2009@scau.edu.cn

2014-10-18