朱四喜, 常 杰, 葛 滢, 王 海,, 王凤友 张建民, 苏春花

1. 贵州民族大学化学与环境科学学院，贵州 贵阳 550025；2. 浙江大学生命科学学院，浙江 杭州 310058；3. 绍兴文理学院生命科学学院，浙江 绍兴 31200；4. 中国水电顾问集团贵阳勘测设计研究院，贵州 贵阳 550081

全尺度人工湿地中植物多样性对生产力与多样性效应的影响

朱四喜1,2*, 常 杰2, 葛 滢2, 王 海2,3, 王凤友1, 张建民4, 苏春花1

1. 贵州民族大学化学与环境科学学院，贵州 贵阳 550025；2. 浙江大学生命科学学院，浙江 杭州 310058；3. 绍兴文理学院生命科学学院，浙江 绍兴 31200；4. 中国水电顾问集团贵阳勘测设计研究院，贵州 贵阳 550081

在中国东南部的全尺度复合垂直流人工湿地中开展2年的植物多样性实验，以研究植物多样性（包括植物物种丰富度和植物组成）对群落生产力与多样性效应（即互补效应、选择效应和净多样性效应）的影响及其产生机制。结果表明，2007年物种丰富度与群落生产力呈线形正相关，而2008年显著的单峰格局，其关系式为：y=-0.213x2+3.455x+15.192（R=0.215）。2008年物种丰富度与互补效应呈显著地线形负相关，而2007年呈单峰格局，其关系式为：y=-0.389x2+6.974x-10.707（R=0.247），而且2007年与2008年的互补效应与生产力都呈显著的正相关，表明互补效应对生产力的提高有重要作用。然而，2007年与2008年物种丰富度与选择效应之间均没有显著相关性，且选择效应与群落生产力之间也没有显著相关性，表明选择效应对生产力的提高作用不显著。2007年与2008年中物种组成对生产力、互补效应、选择效应与净多样性效应均有显著影响，说明人工湿地的植物配置对其生态系统功能的维持尤为重要。2008年物种丰富度与净多样性效应呈极显著地线形负相关，而2007年呈显著单峰格局，其关系式为：y=-0.329 x2+5.968 x-12.659（R=0.234），这种趋势主要是由于植物多样性-生态系统功能关系的影响因素（如物种的竞争力和生态位）在2年中有所变化。同时，2007年与2008年的多样性净效应与生产力都呈显著正相关关系，表明生产力与多样性净效应的变化趋势是同步的。与抽样效应假说不同的是，本实验中单种最高产物种（芦竹）在混种时没有表现出高产，主要是由于生长的分配、资源的竞争力与环境的变化等。

植物多样性；人工湿地；多样性效应；生产力；植物组成；单峰格局

全球生物多样性正在急剧下降，物种的消失会对生态系统功能产生损害（Hedlund等，2003；贾力和赵娜，2012；冯剑丰等，2009）。许多研究一直关注生物多样性对生态系统（如陆地植物群落（多数为草地群落）、模式微生物生态系统和水生生态系统）功能的影响（Maestre和Reynolds，2006；郑克举等，2013；马姜明等，2013），但是这些限制了我们对生态系统功能作用全面认识，所以有必要对其他类型的自然群落进行研究以得到具有更普遍意义上的结论（Giller等，2004；马克平，2013）。

许多草地多样性实验表明物种丰富度与生产力呈线形正相关、负相关、无相关，或单峰格局（Huston等，2000；Tilman，1999；Fridley，2001；Wang等，2013；Zhu等，2010），对以上的解释主要有2种机制：选择效应与互补效应（Hector，1998；Tilman，1997）。在选择效应占主导的群落中，单个物种的作用（竞争优势种或关键种）对系统功能的影响最大（Hector，1998），而在互补效应占主导地位的群落中，不同种间的相互促进作用对系统功能的影响更大（Tilman，1997）。然而，选择效应与互补效应并不是相互排斥的，有可能它们共同作用影响生产力。

在人工湿地系统中，有关生物多样性与生态系统功能的关系在近期得到了广泛研究（Zhu等，2010，2012a，2012b；Zhang等，2010a，2010b）。人工湿地系统提供了重要的生态系统服务，且它可能依赖于植物多样性对生产力与营养固持的作用（Zhu等，2010，2012a，2012b）。同时，人工湿地系统在世界范围内其面积在不断增长，对于陆地生态系统的功能与结构具有重要的意义（Zhu等，2010，2012a，2012b；Zhang等，2010a，2010b；Liu等，2009）。因而，本文在中国东南部的全尺度复合垂直流人工湿地中，用本地优势种开展了植物多样性实验，以研究在高营养条件下物种丰富度与物种组成对群落生产力与生物多样性效应（即互补效应、选择效应与净多样性效应）的影响及其产生机制。

1 材料与方法

1.1 研究样地与实验设计

实验样地位于中国东南部的浙江省舟山市朱家尖镇（29º53''N, 122º23'E）的人工湿地，系用于处理朱家尖南沙风景区宾馆与餐馆等生活污水的全尺度复合垂直流结构的人工湿地，面积约0.20 hm2。将实验样地划分为164个小区（每个小区面积约为3.0 m×3.0 m，表1）。

从人工湿地物种库中选择了16种植物，按照与特定生态系统功能（主要是生产力和养分利用）相关的植物功能特征，参照Tilman 等（2009）的方法，分为4个不同功能群，即C3禾草植物（芦苇Phragmites australis、芦竹Arundo donax）、C4禾草植物（白茅Imperata cylindrical、荻Triarrhena sacchariflora、芒Miscanthus sinensis、菩提子Coix lacryma-jobi、山类芦Neyraudia montana、斑茅Saccharum arundinaceum）、豆科植物（杭子梢Campylotropis macrocarpa、马棘Indigofera pseudotinctoria、胡枝子Lespedeza bicolor、伞房决明Cassia tora）和阔叶草本植物（千屈菜Lythrum salicaria、风车草Cyperus alternifolius、美人蕉Canna indica、再力花Thalia dealbata），均为本地优势种（Zhu等，2010，2012a，2012b）。

1.2 地上生物量的测定

2007年与2008年9月底，进行了植物收割工作。其中，植物样品的收割样方设计见表1。在每个小区中，随机收割0.5 m × 0.3 m条块，留茬10 cm。植物样品带回实验室后，放入烘箱内，先105 ℃杀青60 min，再65 ℃烘至恒质量，取出信封对各种植物样品进行称量，得到干质量，计算每个小区的群落生产力（即地上生物量, 或简称为生产力）（Zhu等，2010，2012a，2012b）。

表1 舟山人工湿地多样性实验中在2007年与2008年的样方设计Table1 Plots design of the biodiversity experiment in the constructed wetland in Zhoushan in 2007 and 2008

1.3 多样性效应计算

按照Loreau和Hector的方法（Loreau和Hertor，2001；Lorea，1998；Hector和Hooper，2002），将混播群落中生产力的增加量（净多样性效应ΔY）分解为选择效应和互补效应，其计算公式为：

式中，ΔY为净多样性效应，ΔY = Yo-YE，Yo为混播群落的实际产量，YE为以单播产量为基础计算出的混播群落期望产量，M为混播群落中各物种单产的平均产量，ΔRY 为混播群落中各物种相对产量的变化量(各物种的实际相对产量与其期望相对产量之差)，N为混播群落的物种数，Nmean(ΔRY·M)为互补效应值，Ncov(ΔRY, M)为选择效应值。式（1）的基本前提是零假设，即多样性对生产力无影响，即ΔY=0，当多样性对混播群落生产力产生正效应时，ΔY ＞ 0，而当多样性对生产力产生负效应时，则ΔY＜0。

1.4 统计分析

本研究的生物多样性试验控制了物种丰富度与物种组成这2个变量；使用SPSS软件对数据进行统计分析，即利用一般线性模型（General Linear Model）对数据进行方差分析（One–way ANOVA），分别按小区、有无C3禾草植物、C4禾草植物、豆科植物与阔叶草本植物、物种丰富度、物种组成、生物多样性效应（包括净多样性效应、互补效应与选择效应）来分析其效应（sequential fitter order）（基于type Ⅲ平方和基础上；SPSS 16.0, SPSS Inc, Chicago, IL, USA）。同时，差异显著性用Tukey检验，统计显著性α = 0.05，且所有数据以均值±标准误（S.E.）表示。

2 结果与分析

2.1 植物多样性与多样性效应的关系

2007年与2008年中物种组成对互补效应有显著影响见表2）。2008年物种丰富度与互补效应呈显著地线形负相关关系，而2007年呈单峰格局，其关系式为：y =-0.389x2+6.974x-10.707（R=0.247）（图1）。2007年和2008年分别有67.0%与58.5%混种群落中互补作用对生产力有正效应，总体上都显著大于0，且2008年的互补效应平均值显著比2007年的高。另外，2007年与2008年的互补效应与生产力都呈显著正相关关系，这表明互补效应对生产力的提高有重要作用（图1）。

图1 2007年与2008年中物种丰富度、生产力与互补效应的关系Fig.1 Relationships of plant species richness, productivity and complementaity effects in 2007 and 2008

表2 舟山人工湿地多样性实验中多样性效应在2007年与2008年的分析Table2 Analysis biodiversity effects for mixtures of 2007 and 2008 in the biodiversity experiment of the constructed wetland in Zhoushan

2007年与2008年中不同物种组成对选择效应都有显著影响（表2），但2007年与2008年选择效应与物种丰富度之间都没有显著的相关性（图2）。2007年与2008年选择效应小于0的值分别占62.0%与57.7%，总体上都显著小于0，且2008年的负选择效应显著比2007年大（表2）。另外，2007年与2008年的选择效应与群落生产力的相关性都不显著，表明选择效应对生产力的提高作用不明显（图2）。总之，2008年负选择效应显著比2007年大，而2008年的互补效应和净多样性效应都比2007年显著小，且2007年净选择效应总体上显著大于0，2008年总体上显著小于0，主要是由于2007年的正互补效应的值显著高于负选择效应的值，同样2008年负选择效应的值也显著高于正互补效应的值（图1、2，表2）。

图2 2007年与2008年中物种丰富度、生产力与选择效应的关系Fig.2 Relationships of plant species richness, productivity and selection effects in 2007 and 2008

2.2 植物丰富度与生产力的关系

2007年物种丰富度与群落生产力（地上生物量的单位为g·m-2，且地上生物量进行平方根转换）关系呈线形正相关关系，而2008年显著的单峰格局，即生产力随物种丰富度的增加而增加，当物种数达到一定水平（8种）后，生产力不再随物种丰富度的增加而增加，反而呈下降趋势，其关系式为：y =-0.213x2+3.455x +15.192（R=0.215）（图3）。2007年与2008年各多样性水平内群落生产力变化幅度都较大，表明在同一多样性的水平内，不同的物种组合对生产力有显著影响（表2）。这说明除物种丰富度外，物种的成分对生态系统生产力也有重要影响。另外，2007年所有区块生物量的平均值为（838±432）g·m-2，2008年则为（922±927）g·m-2，2007年到2008年的生物量有近似显著的增加趋势（表2）。

2007年与2008年中不同物种组成对多样性净效应（生物多样性效应的值进行平方根转换，但原有的正负号保持不变，下同）都有显著的影响（表2）。2008年物种丰富度与多样性净效应呈极显著地线形负相关关系，而2007年物种丰富度与多样性净效应呈显著单峰格局，其关系式为：y=-0.329x2+5.968x-12.659 （R=0.234）（图4）。另外，2007年与2008年的多样性净效应与生产力都呈显著正相关关系，表明混种群落的生产力变化趋势与多样性净效应的变化趋势是同步的（图4）。

2.3 抽样效应的验证

本实验2年中单种最高产的物种（芦竹）在混种群落中生物量比例都是随着物种丰富度的增加而显著降低的（图5）。因而，本文结果与抽样效应假预测的不同，因为抽样效应假设认为单种最高产物种应该在混种时占优势。由此，本研究中表现为在大多数混种群落中没有超产效应。

图3 2007年与2008年中物种丰富度与生产力的关系Fig.3 Relationships of plant species richness and productivity in 2007 and 2008

图4 2007年与2008年中物种丰富度、生产力与净多样性效应的关系Fig.4 Relationships of plant species richness, productivity and net diversity effects in 2007 and 2008

3 讨论

3.1 物种丰富度对多样性效应的影响

随着多样性的增加，群落的互补效应亦应线性增加，群落生产力水平应不断提高（Tilman等，1997）。然而，2008年物种丰富度与互补效应呈显著的线形负相关。2007年植物物种丰富度与互补效应呈显著的单峰格局，这可能是由于在混种群落中，不仅存在互补效应，还可能存在其他作用机理（如竞争作用、生化相克作用等）（Hooper，1998）。另外，2007年与2008年的选择效应与生产力的相关性都不显著，这可能是由于特殊特种（高生产力的物种）在混种群落中优势地位因不同的植物组成而表现不同，不能表现出相对一致的趋势（Huston等，2000）。

图5 2007年与2008年中物种丰富度与最高产物种（芦竹）在混种群落中生物量比例的关系Fig.5 Relationships of plant species richness and faction of Ad (Arundo donax) biomass in 2007 and 2008

2008年负选择效应显著地比2007年要高，而2008年的互补效应与净多样性效应都比2007年要小（图1～4，表2），正如Huston等（2000）、Pacala S和Tilman（2002）理论分析的一样，即关于从“选择向互补转型”的理论认为群落建立初期，多样性的作用机制主要是选择效应，但是生态位互补的作用会随时间的推移而加强，并逐步成为主要的多样性作用机制。分离加性法结果也表明，在生长稳定期，互补效应为主要的多样性作用机制，但关于这种作用机制的原因及其作用尚待进一步探讨（Loreau和Hertor，2001；江小雷等，2004）。

本研究发现，物种丰富度与净多样性效应的关系在2007年呈显著单峰格局，这与Jiang等（2008）的研究结果一致，而2008年呈显著地线形负相关性，这种变化可能是由于生物多样性-生态系统功能关系的影响因素在2年中有所变化，因为生物多样性-生态系统功能关系的形成取决于物种的竞争力和它们对环境的影响（物种生态位）等因素（Jiang等，2008）。

3.2 物种丰富度对生产力、多样性-生产力关系的影响

本文研究发现，2007年物种丰富度与群落的生产力关系呈显著的线形正相关关系（P＜0.01），而2008年呈显著的单峰格局，这种变化趋势与以前有关生物多样性研究结果相一致。Tilman等（2001）对陆地草本植物群落的研究结果表明，当物种数为16时，群落的生产力仍然随物种丰富度升高而上升；然而，欧洲草地实验结果表明，当物种数超过8后，群落的生产力反而下降（Tilman，1999；Grace等，2007）。这种“饱和上升型”增长模式可能意味着到达了某一较高的物种丰富度水平后，进一步增加物种丰富度植物群落生物量将不再增大（Tilman等，1996，1997；Hooper和Vitousek，1997）。因此，本文结果与在其他大部分实验结果是一致的，即多样性-生产力正相关，但有些实验的结果是负相关或单峰关系，从而表明了环境条件与竞争的相互作用对以上关系的形成有重要作用（Hector等，2007）。

在本研究中，虽然仅对多样性-生产力关系中的选择效应和互补效应做了较为细致的探讨，但并不能据此而完全否认其他多样性效应（如物种共存机制、种间其他相互作用关系、冗余种效应及竞争效应等）存在的可能性（江小雷和张卫国，2006）。多样性效应的各种作用机理间存在一定的内在联系，各种不同的机理有可能相互重叠，相互影响，生态系统功能对物种丰富度的反应有可能是多种机制共同作用的结果（Roy，2001）。本文在实验第2年的负取样效应非常显著，可能是由于研究时间相对较短，正如大多数有关多样性-生产力的研究一样，实验时间是相对短期（小于3年），往往低估了互补或互促的效应。另外，有研究证明施肥有利于高大植物在短期实验中的竞争（Hooper，2004），正如本实验中芦竹第2年的株高达到3～5 m。

3.3 物种组成对生产力与多样性效应的影响

2007年与2008年中不同物种组成对多样性净效应、互补效应与选择效应都有显著影响（表2），这表明，除物种丰富度外，物种（或功能群）的成分对生产力、养分循环等过程的影响更大，说明物种的特性是多样性研究中不可忽视的重要因素（Tilman 等，1997；Jiang 等，2008；Tilman，1998；尤海舟等，2013）。另外，大量有关生物多样性-生态系统功能关系的研究文献表明，选择效应比互补效应更为普遍，从而说明物种组成要比物种间的相互作用更能影响生态系统功能（Hooper和Vitousek，1997；岳静等，2011）。

与抽样效应假说相反的是：本实验中单种最高产的物种（芦竹）在混种群落中生物量比例是随着物种丰富度的增加而显著降低的（图5），表明单种高产的物种（芦竹）在混种时并不高产，其原因可能是由于：生长的分配与竞争、对不同资源的竞争能力、在特定环境中资源的变化等（Cardinale等，2006；Hector等，2002）。

4 结论

2年的人工湿地植物多样性实验表明：2007年物种丰富度与生产力关系呈线形正相关，而2008年显著单峰格局。物种组成对群落生产力与多样性效应（包括互补效应、选择效应、净多样性效应）均有显著影响；2008年物种丰富度与互补效应呈显著线形负相关，而2007年呈单峰格局，且2年的互补效应与生产力均呈显著正相关，表明互补效应对生产力的提高有重要作用。然而，2年的选择效应与物种丰富度、生产力都没有显著差异，表明选择效应对生产力的提高作用不显著。同时，2008年物种丰富度与净多样性效应呈极显著线形负相关，而2007年呈显著单峰格局。与抽样效应假说不同的是：本实验中单种最高产的物种（芦竹）在混种群落中生物量比例与物种丰富度呈显著负相关。研究结果为植物多样性与生态系统功能关系在人工湿地实验系统中的应用研究提供了数据支持，也为人工湿地的科学管理提供理论依据。

致谢：本文实验在湿地植物种植、收割与生产力测定中，得到葛韩亮、王猛、刘冬、储子彦、曹海芹等同学的帮助，在此一并表示感谢。同时，非常感谢澳大利亚昆士兰大学李凌教授对本文中英文摘要的审阅与修改！

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Effects of plant diversity on productivity and diversity effect in a full-scale constructed wetland

ZHU Sixi1,2*, CHANG Jie2, GE Ying2, WANG Hai2,3, WANG Fengyou1, ZHANG Jianmin4, SHU Chunhua1
1. College of Chemistry and Environmental Science, Guizhou Minzu University, Guiyang 550025, China; 2. College of Life Science, Zhejiang University, Hangzhou 310058, China; 3. College of Life Science, Shaoxing University, Shaoxing 312000, China; 4. Hydrochina Guiyang Engineering Corporation, Guiyang 550081, China

An experiment was conducted in a full-scale constructed wetland in Southeastern China between 2007 and 2008 to study the effects of plant diversity (including plant species richness and plant compositions) on the community productivity (such as complementary effects, selection effects and net diversity effects). The results show a strong, positive correlation between the community productivity and plant species richness in 2007. With a unimodal pattern, the community productivity correlated poorly with the species richness in 2008 (R=0.215 for the fitted relationship of y=-0.213x2+3.455x+15.192). This indicates that the interaction of environmental conditions and competition played an important role in the formation of the above relationships. The plant species richness was found to correlate negatively with complementary effects in 2008, but a unimodal pattern was evident in 2007 (R=0.247 for the fitted relationship of y=-0.389 x2+6.974 x-10.707). Meanwhile, a significant, positive relationship between complementary effects and productivity show that complementary effects played an important role in the improvement of community productivity in both 2007 and 2008. In contrast, no significant relationship found among selection effects and plant species richness and productivity, suggesting that selection effects had no important role in the improvement of community productivity in 2007 and 2008. Plant composition had significant effects on the productivity as well as complementary effects, selection effects and net diversity effects in 2007 and 2008. This indicates that the plant configuration in the full-scale constructed wetland was particularly important for maintaining the functionality of the ecosystem. In addition, the plant species richness was found to correlate negatively with net diversity effects in 2008, but such a correlation was absent in 2007 and instead a unimodal pattern was evident (R=0.234 for the fitted relationship y=-0.329 x2+5.968 x-12.659). The different correlation patterns were due to variations of various factors that influenced the biodiversity-system functioning in the two years, such as competitiveness of different species and ecological niche. No consistent relationship between selection effects and productivity was found, suggesting that the variation trends of net diversity effects and productivity were synchronous. Inconsistent with the sampling effect hypothesis, the species (Arundo donax) with the highest monoculture yield did not produce higher yield in the mixtures, probably due to growing allocation, resources competition and environmental changes. The results from this study provide data support to the research on and application of the relationship between plant diversity and ecosystem functioning in constructed wetland experiments, and also offer a theoretical base for scientific management of constructed wetland systems.

plant diversity; constructed wetlands; diversity effect; productivity; plant c omposition; unimodal pattern

Q948.12

A

1674-5906（2014）01-0035-08

朱四喜, 常杰, 葛滢, 王海, 王凤友, 张建民, 苏春花. 全尺度人工湿地中植物多样性对生产力与多样性效应的影响[J]. 生态环境学报, 2014, 23(1): 35-42.

ZHU Sixi, CHANG Jie, GE Ying, WANG Hai, WANG Fengyou, ZHANG Jianmin, SHU Chunhua. Effects of plant diversity on productivity and diversity effect in a full-scale constructed wetland [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(1): 35-42.

教育部新世纪人才支持计划项目（NCET-12-0659）；国家自然科学基金（31270377）；贵州省优秀科技教育人才省长资金项目（黔省专合字[2012]71号）；贵阳市低碳科技计划项目（筑科合同[2012205]号）；贵州省科技厅项目（黔科合J字[2011]2363）

朱四喜（1972年生），男，副教授，博士，硕士生导师，主要从事湿地生态学研究。E-mail: zhusixi2011@163.com

2013-08-24