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（1西南大学园艺园林学院，南方山地园艺学教育部重点实验室，重庆市蔬菜学重点实验室，重庆 400715；

2西藏自治区农科院蔬菜研究所，西藏拉萨 850000；3重庆市农业科学院蔬菜花卉研究所，重庆 400055）

弱光对蔬菜作物光合特性影响的研究进展

何 莉1罗 英2王志敏1*汤青林1宋 明1王永清1杨 洋3田时炳3*

（1西南大学园艺园林学院，南方山地园艺学教育部重点实验室，重庆市蔬菜学重点实验室，重庆 400715；

2西藏自治区农科院蔬菜研究所，西藏拉萨 850000；3重庆市农业科学院蔬菜花卉研究所，重庆 400055）

光合作用是绿色植物赖以生存的基础，弱光胁迫下植物为了能够在逆境中正常生长，其光合特性会发生改变。本文对国内外关于弱光逆境对蔬菜作物光合参数、光合色素、叶绿素荧光、光合酶、叶片结构等光合特性影响方面的研究进行回顾总结，并对目前研究中的局限及下一步研究方向进行分析展望。

蔬菜；弱光；光合特性；综述

光合作用是绿色植物在光照条件下将无机物合成有机物的过程，是生物界赖以生存的基础。光照是光合作用的能量来源，其对光合作用的影响主要表现在为同化提供动力、作为叶绿体发育和叶绿素形成的必要条件、促进气孔的开放、调控光合酶的活性和光合机构的发育等方面，因此光照强度对植物的影响直接体现在对光合作用的影响（张昆，2009）。随着人民生活水平的提高，对蔬菜的周年供应需求越来越迫切，特别是北方地区。节能温室和大棚的大面积使用缓解了这一问题，但温室和大棚的弱光条件严重影响蔬菜的商品价值，所以选育耐弱光品种也是目前蔬菜育种的目标之一（侯兴亮 等，1999）。亲本的选配是培育出耐弱光蔬菜品种的关键，这就需要找出一些蔬菜耐弱光的指标因子。本文通过对国内外关于弱光逆境下蔬菜作物光合参数、光合色素、叶绿素荧光等光合特性影响方面的研究进行回顾总结，以期为利用光合特性指标鉴定和选育蔬菜耐弱光品种提供理论参考。

1 弱光对光合参数的影响

弱光环境中，植物本身会产生一定的光合适应性反应，主要表现为光合参数指标的变化。光合参数指标主要包括净光合速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）。首先，弱光对Pn的影响是衡量光合能力大小的主要方面（何小燕 等，2011）。李益清（2011）发现弱光处理3 d的番茄幼苗Pn较正常光照处理增加，认为这是植株在逆境下的应激反应，而弱光处理超过6 d Pn则低于正常光照处理。弱光处理28 d的辣椒幼苗Pn均低于正常光照处理，且品种不同Pn降幅也不同，较耐弱光的伏地尖下降幅度为51.7%，而耐弱光性稍差的上海圆椒降幅为63.9%（眭晓蕾 等，2007）。战吉宬等（2003）也发现，在同一弱光条件下，耐弱光品种Pn高于不耐弱光品种。因此可以看出，弱光胁迫下蔬菜Pn降低，降幅与蔬菜品种耐弱光能力有关，可作为品种耐弱光能力的指标。弱光处理15 d的辣椒 Pn降低的同时，Ci先升高后降低（张志刚和尚庆茂，2010）。而遭遇较长期的低温弱光处理的辣椒幼苗Pn、Gs和Tr都降低，Ci则逐渐增高（吕晓菡和柴伟国，2014）。因此，进一步探索弱光条件下蔬菜的光合特性，对降低弱光对蔬菜光合速率的影响以及选育耐弱光蔬菜品种有指导意义。

2 弱光对光合色素的影响

光合色素是指光合作用中参与吸收、传递光能以及引起原初光化学反应的色素。高等植物的光合色素主要有叶绿素a（Ch1a）、叶绿素b（Ch1b）和胡萝卜素（Car）。弱光逆境对光合色素的含量以及组成比例都有很大的影响（王兰兰，2004）。甄伟和张福墁（2000）发现弱光处理7 d的黄瓜功能叶片Ch1b含量明显增加，认为这有利于吸收漫射光中占优势的波长较短的蓝紫光，可以使植株增加对弱光的利用。王学文等（2009）发现弱光处理28 d的番茄叶片光合色素含量显著增加，但Ch1a/Ch1b显著下降，并认为在弱光条件下Chla/Ch1b水平较低的番茄品系应该是对弱光适应性强的品系。眭晓蕾等（2006）在弱光条件下对辣椒的研究中也得到相同的结论。高绍森等（2005）发现同一弱光逆境中不同品种番茄的叶绿素含量变化不同，耐弱光品种的叶绿素含量上升，不耐弱光的品种则下降。一直以来，对Car的研究相对较少。颉建明等（2008）研究发现低温弱光处理15 d的辣椒Car含量降低。综上，光合色素尤其是叶绿素的含量以及组成比例可以作为鉴定蔬菜品种耐弱光能力的指标。

3 弱光对叶绿素荧光特性的影响

叶绿素荧光技术是一种能够反映各种环境胁迫引起的光合系统的损伤或者破坏的技术（Baker，2008）。植物功能叶片中天线色素吸收的光能，经传递到达光合反应中心后，通常大部分用于光化学反应，但有少量会以荧光的方式释放出来，因而测定叶绿体荧光特性可探知光能传递以及光化学反应的状况。

3.1弱光对光系统Ⅱ最大光能转换效率的影响

Fv表示可变荧光，Fm表示最大荧光，Fv/Fm表示光系统Ⅱ（PSⅡ）的最大光能转换效率，被认为是光抑制程度的可靠指标（张昆，2009）。但至今弱光胁迫对光能分配的影响仍未达到共识。弱光环境下生长9 d的番茄幼苗叶片PSⅡ的最大光化学效率Fv/Fm显著低于正常光照处理（李益清，2011）。何勇等（2013）研究发现低温弱光处理6 d的辣椒Fv/Fm表现出可逆性降低。由此可知，弱光逆境阻碍了PSⅡ光反应进程。但朱延姝等（2010）研究发现，弱光胁迫处理7 d后的4个番茄品系的Fv/Fm均高于正常光照处理。高绍森等（2005）在弱光胁迫处理20 d的番茄研究中，以及艾希珍 等（2004）研究弱光处理26 d后黄瓜叶片的Fv/Fm时也得到相同的结论。弱光逆境下植物Fv/Fm的增高说明弱光并没有破坏PSⅡ，反而使植物通过提高光化学效率捕获更多光能，体现了植物对逆境的一种适应性。而王惠哲等（2005）在研究中却发现幼苗期进行遮荫处理的黄瓜，其盛果期的Fv/Fm并没有发生明显的变化，说明弱光胁迫并没有使PSⅡ的最大光能转换效率发生实质性的变化。目前对于弱光胁迫对光能分配的影响未达到共识的原因主要可能由于弱光强度或处理作物的不同造成，弱光胁迫对光能分配的影响还需进一步研究。

3.2弱光对实际光化学效率的影响

ΦPSⅡ表示实际光化学效率，是PSⅡ所吸收的光量子中用于光化学反应的比例（Barker et al.，1998）。眭晓蕾等（2007）研究表明弱光处理辣椒幼苗28 d后，ΦPSⅡ降低，这将影响光合作用的原初反应。朱延殊等（2010）也发现遮荫使番茄品系ΦPSⅡ均低于正常光照处理，且耐弱光性强的品系ΦPSⅡ降低幅度小。说明弱光胁迫使ΦPSⅡ降低，降幅与蔬菜品系的耐弱光能力成反比。

3.3弱光对叶绿素荧光淬灭的影响

叶绿素荧光淬灭主要是由光化学反应和热耗散引起的，由光化学淬灭（qP）和非光化学淬灭（qN）两部分构成。qP与PSⅡ的光化学反应有关，反映了PSⅡ原初电子受体QA的氧化还原能力（李晓 等，2006）。刘栓桃等（2009）发现低温弱光处理12 d的2个西葫芦品种的qP明显低于正常光照处理。qP 的降低说明QA氧化还原能力减弱，PSⅡ的电子传递活性下降（任华中 等，2002）。朱延殊等（2010）的研究表明弱光处理7 d后耐弱光的番茄品系1、2的qP降低幅度小于不耐弱光的品系3、4。说明弱光胁迫使PSⅡ原初电子受体QA的氧化还原能力减弱，且减弱的幅度与蔬菜品种耐弱光能力成反比。而qN是一种保护机制，通过耗散多余能量保护光合机构免受弱光伤害，反映植物受弱光影响的大小与光合电子传递和光合气体交换无直接关系，仅与 ATP和 NADPH的形成、累积及光合膜的状态有关（Demmig-Adams，1990）。

4 弱光对光合酶的影响

核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（RuBPCase）催化1，5-二磷酸核酮糖合成三磷酸甘油酸的反应，是决定C3植物光合碳代谢方向和效率的关键酶，其活性的高低与 PSⅡ反应中心的光化学效率密切相关（王忠，2000）。果糖-1，6-二磷酸梅（FBPCase）使果糖-1，6-二磷酸水解产生果糖-6-磷酸和无机磷，在卡尔文循环和葡萄糖异生途径中起关键调节作用，而且其活性强弱直接影响碳水化合物的累积和光合碳循环的效率（Raines，2003）。甘油醛-3-磷酸脱氢酶（CAPDH）在卡尔文循环中使3-磷酸甘油酸还原成3-磷酸甘油醛，3-磷酸甘油醛既是叶绿体光合产物输出的一种形式，又是形成核酮糖-5-磷酸的底物，因此CAPDH活性高低直接影响光合碳循环的运转效率及光合产物的积累。转酮醇酶（TK）参与光合作用中碳的固定，它的活性略微下降不但会导致植物光合速率的显著降低，而且对芳香族氨基酸和苯丙氨酸代谢产生明显的抑制作用（Jin et al.， 2008）。果糖-1，6-二磷酸醛缩酶（FBA）也是很重要的控制光合速率的酶。弱光逆境一般会阻碍电子传递的正常进行，使碳同化酶活性降低，最终导致光合能力下降（Allen & Ort，2001）。毕焕改等（2011）发现亚适温弱光处理1 d时，黄瓜幼苗叶片Pn显著降低的同时RuBPCase、FBPCase、CAPDH、FBA、TK的mRNA表达量均明显减少，多数酶活性相比正常光照处理明显降低（TK变化不明显），说明酶基因型表达量减少和酶活性降低是Pn降低的主要原因之一；但当处理延长至1～3 d时，Pn升高，RuBPCase、FBPCase、CAPDH、FBA、TK活性和mRNA表达量也均有上升趋势，原因在于随着弱光处理时间的延长，黄瓜幼苗叶片的光能吸收量减少，导致原初反应和光合电子传递明显受阻，光合产物积累量逐渐减少，反馈抑制程度随之减轻。Jiang 等（2010）则认为弱光既是胁迫因子，又是诱导因子，黄瓜能通过自身调节光合酶的活性，提高光能利用效率，使Pn最小程度降低。综上，弱光逆境会使蔬菜光合酶活性降低，其mRNA表达量减少，最终导致Pn降低，但长期弱光胁迫则会使作物启动自身调节系统，增加光合酶的合成量及活性，减小Pn的降低量，以此适应弱光逆境。

5 弱光对叶片超微结构的影响

叶片是植物进行光合作用的主要器官，光合作用包括一系列的生物、物理和化学反应，这些反应与叶片结构有紧密联系。

5.1弱光对叶片气孔的影响

叶片表皮上的气孔是叶片和大气之间进行气体交换和水分散失的门户，光合作用的原料（二氧化碳和水分）及产物（氧气）都要通过气孔进出叶片。构成气孔的成对保卫细胞对环境条件非常敏感，气孔发育特性以及结构特征与基因型和环境条件均有紧密关系（战吉窚 等，2005）。眭晓蕾等（2009）研究发现弱光逆境下生长28 d的辣椒叶片气孔多与表皮平齐或突出于表皮，认为弱光下的幼苗蒸腾量低，不需要气孔深陷防止水分散失，耐弱光性强的品种上下表皮气孔发育正常，且变化不大，耐弱光性弱的品种上表皮气孔发育不正常，下表皮气孔变小。低温弱光处理7 d的西葫芦叶片气孔指数和气孔密度也均变小，说明弱光抑制了气孔发育（安福全 等，2011）。因此可以通过观察弱光胁迫下气孔的发育以及结构特征鉴定品种的耐弱光能力。

5.2弱光对叶片叶绿体结构的影响

叶绿体是绿色植物进行光合作用的特有细胞器。持续弱光对光合细胞器影响很大，不仅表现在种间响应差异，还表现在基因型间响应差异（甄伟和张福墁，2000；黄俊 等，2007）。

叶肉是叶片最主要的组成部分，主要由栅栏组织和海绵组织两部分组成，叶肉细胞都含有叶绿体，以栅栏组织含有叶绿体为主。一般认为栅栏组织的光合作用能力大于海绵组织，所以栅栏组织的加厚有利于提高光合速率（姚允聪 等， 2007）。眭晓蕾等（2009）在研究辣椒幼苗叶片解剖特征对弱光的响应时发现，弱光处理28 d后的辣椒幼苗叶片变薄，栅栏组织/海绵组织比值增大，且耐弱光性强的品种伏地尖的比值相对较大。而王学文等（2009）在弱光逆境对番茄叶片超微结构的研究中发现，弱光处理28 d后的番茄叶片也变薄，但栅栏组织与海绵组织比值减小。陈德兴和王天铎（1990）认为叶片叶肉结构在一定光照强度下存在一个最佳的栅栏组织和海绵组织比，这是叶片对光照强度和叶片内光分布的适应，这种适应性有利于叶片的光合作用。推测，不同种间蔬菜以及不同基因型蔬菜叶肉结构改变所表现的差异反应了其对弱光适应能力的不同。

叶绿体本身受弱光影响也很大。甄伟和张福墁（2000）发现弱光处理7 d的黄瓜叶片叶绿体内基粒的内囊体膜排列紧密，叶绿体结构完好。王学文等（2009）研究发现弱光处理28 d的番茄叶片叶绿体数目减少，叶绿体内基粒数和基粒片层数增多。叶绿体结构的改变有利于植物吸收较多的光能弥补弱光的不足。而黄俊等（2007）发现弱光处理14 d的不结球白菜品种绿优的叶绿体内部出现裂缝和孔洞，多数基质片层断裂，基粒片层解体。此外，光照对叶绿体超微结构的影响也与基因型有关。同一弱光条件相同处理时间，耐弱光的番茄品系1、2的叶片叶绿体内基粒片层变化不大，而不耐弱光的品系3、4基粒片层减少（朱延姝和冯辉，2010）。沈文云等（1995）也发现弱光条件下黄瓜叶绿体超微结构存在品种间差异，指出弱光对耐荫黄瓜品种叶绿体超微结构的破坏性小于不耐荫黄瓜品种。说明弱光胁迫条件下，耐弱光蔬菜叶绿体会通过改变结构弥补光照强度的不足，而不耐弱光蔬菜叶绿体结构被破坏，且不同基因型蔬菜叶绿体结构变化也不同，弱光胁迫对耐弱光的基因型蔬菜叶绿体破坏性小，对不耐弱光的基因型蔬菜破坏性大。因此，蔬菜叶绿体结构的改变与植株的弱光耐受性紧密相关，可以作为衡量蔬菜对弱光适应能力的指标。

6 分子生物学方面的研究

分子生物学的发展为研究蔬菜作物耐弱光性提供了新的思路。张海英等（1998，2004）在构建黄瓜分子遗传图谱的基础上，对控制黄瓜耐弱光的数量性状基因（QTL）进行了研究，定位了5个控制叶面积增长量的QTL，为选育耐弱光黄瓜品种提供了高响应的选择手段。李丹丹等（2009）对弱光条件下黄瓜幼苗叶片叶绿素含量进行遗传分析发现，控制叶绿素含量的性状基因间为加性-显性-上位性作用，以微效多基因为主，容易受环境影响，不宜进行早代选择，从基因作用方面阐明了黄瓜耐弱光的遗传机制。此外，基因工程方法在蔬菜遗传育种中成果显著，但在选育耐弱光蔬菜方面成果较少，需加大此方面的研究力度。基因工程技术在育种工作中具有更强的针对性，所以基因工程技术在选育耐弱光蔬菜方面有广阔的应用前景。

7 结论与展望

蔬菜作物光合特性指标会对弱光逆境发生一定程度的响应，可以作为选育耐弱光品种的指标。但由于蔬菜作物种类不同、基因型不同、遮光时间或遮光程度不同，导致蔬菜作物光合特性指标对弱光的响应程度不同，而目前的研究范围较小，主要集中在番茄、黄瓜、辣椒和茄子等作物上，所以需要进一步扩大探讨和研究的范围。在实际生产中弱光与低温相伴，所以弱光对蔬菜作物光合特性的影响也伴有低温对蔬菜作物光合特性的影响，而目前很多研究集中在弱光这一单一因子上，忽略了低温等潜在因子，今后应加大对弱光与低温等潜在因子的互作影响研究。除此之外，还应加大耐弱光性分子生物学方面的研究，为今后蔬菜耐弱光品种的选育开拓更为广阔的前景。

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Progress in Studying Effect of Weak Light on Photosynthetic Characteristics of Vegetable Crops

HE Li1，LUO Ying2，WANG Zhi-min1*，TANG Qing-lin1，SONG Ming1，WANG Yong-qing3，YANG Yang3，TIAN Shi-bing3*

（1College of Horticulture and Landscape Architecture，Southwest University，Key Laboratory of Horticulture Science for Southern Mountainous Regions，Ministry of Education，Chongqing Key Laboratory of Olericulture，Chongqing 400715，China；2Institute of Vegetables， Tibet Academy of Agricultural Sciences，Lhasa 850000，Tibet， China；3Institute of Vegetables and Flowers，Chongqing Academy of Agricultural Sciences，Chongqing 400055，China）

Photosynthesis is the basis for green plants survival. To grow normally under stress condition，photosynthetic characteristics of plants under low light stress have to change. In this paper，internal and external studies about weak light stress on crop photosynthetic paremeters， photosynthetic pigment，chlorophyll fluorescence， photosynthetic enzyme， and leaf structure were recalled and summarized. The paper also analyzed the limitation in resent research and forecasted the future research direction.

s：Vegetable；Weak light；Photosynthetic characteristics；Review

何莉，硕士研究生，专业方向：蔬菜遗传育种与生物技术，E-mail：ehil3451@163.com

*通讯作者（Corresponding authors）：田时炳，研究员，专业方向：蔬菜遗传育种与生物技术，E-mail：tiansbing@yahoo.com.cn；王志敏，副教授，专业方向：蔬菜遗传育种与生物技术，E-mail：minzniwang_555@163.com

2014-05-27；接受日期：2014-08-19

国家农业部大宗蔬菜产业技术体系茄子育种岗位项目（ARS-25-13C1），中央高校基本科研业务费专项（XDJK2014C092），重庆市自然科学基金重点项目（CSTC，2011BA1032）