王燕飞，张立明，李翠芳，高卫时，董心久

（新疆农业科学院经济作物研究所，乌鲁木齐830091）

甜菜异地光温诱导效应初步研究

王燕飞，张立明，李翠芳，高卫时，董心久

（新疆农业科学院经济作物研究所，乌鲁木齐830091）

利用光因子诱导甜菜早抽薹结实，将在新疆玛纳斯夏播培育的小母根，当年移至海南栽植，夜间补充光照，迫使自然群体植株分离出正常植株（开花结实）、顽固植株（不抽薹）、无效植株（抽薹不形成花蕾）。其中正常植株抽薹开花率不同年份有所不同，抽薹率最高达76.36%，开花率达73.8%。正常植株比在原地新疆玛纳斯采种可早收获种子110余天。将收获的种子，在玛纳斯第二年3月春播鉴定，植株生长整齐，无抽薹株发生。将顽固植株移至玛纳斯正常栽植，结果继续分离出顽固植株、正常植株。本项研究，旨在通过补充光照，促使甜菜母根顶芽及缩短茎产生新的变异，即将从有复杂遗传背景的甜菜群体，分离出多态性个体，为开拓育种新途径、缩短育种周期、提高育种效率提供科学依据。

甜菜；光温诱导；效应；光因子

利用光因子诱导甜菜早抽薹结实，不仅可缩短育种周期，提高育种效率，一般可比正常播种提早110余天。而更重要的是，在光因子胁迫下，甜菜群体植株出现多态性分离，迫使自然群体植株分离出正常植株（开花结实）、顽固植株（不抽薹）、无效植株（抽薹不形成花蕾）[1-3]（如图1），产生新的变异，这对育种选择十分重要。

有关甜菜（Beta vulgaris L.）光温诱导的研究，国内外均有报道。早在20世纪30年代，海斯等[3]开始进行了光温诱导甜菜胚胎发育及育种工作。我国学者王立方（1983）[4]、任锡畴（1978）[5]等均对甜菜开花生理作过研究，提出甜菜母根经过8～15d短时间贮存后栽植，出苗后补充光照或喷施赤霉素等，可以诱导其提早开花、结实。陈丽等（2004）[6-7]利用甜菜幼苗（3～4片真叶）通过增加光照时间，大部分植株可进入生殖生长期，达到提早开花、结实的目的。孙荫枢（1988）[8]、李淑萍等（1996）[9]、张守仁（1985）[10]、张木清等（2006）[11]都曾先后报道过，补充光照，对甜菜幼苗诱导开花、结实的效果以及引起甜菜当年抽薹原因等。甜菜当年抽薹特性是能够遗传的，它和光因子胁迫诱导甜菜开花结实，属于不同的类型。甜菜的抽薹，是属于缩短茎的伸长。据桂明珠等（1983，1985）[12-13]研究结果表明，甜菜由营养生长转化为生殖生长是其花芽分化，即甜菜发育的过渡阶段。实际上，在甜菜母根栽植后的35～40d即开始，而且缩短茎的伸长是连续的，足以证明甜菜无限花序的特点等。有关甜菜异地光温诱导抽薹率、开花率未见报道。

1 材料与方法

试验于2009—2012年在海南省三亚荔枝沟进行。试验材料：R41-2-1、R41-2-1-2、M39-8-4。

母根培育：利用当年收获的多粒种，于8月初在新疆玛纳斯试验站播种，11月初收获母根后，在0～2℃低温处理12或18d后，运至海南省三亚荔枝沟栽植。该地区地理位置在东径109°26＇，北纬18°18＇，海拔为32m。试验地为沙壤，肥力中等，每周喷水1次。施肥采取一次施底肥，尿素和复合磷肥1∶2，并掺入杀虫卵药剂阿维菌素。用复合肥硫酸钾（含硝态氮45%）3次追肥。分别用“凯润”、“冲锋胛”防治病虫害，生育期喷施1次叶面肥（0.2%磷酸二氢钾）。

播种母根出苗后，所经历的温度最低为19.6℃（表1），从温度变化范围看，没有补充低温春化的条件。

甜菜母根出苗后，开始夜间补充光照，每日夜间增加光照时间为12h，光源为9个100W的普通灯泡，距离地面分别为0.8m及1.2m。以夜间不给光作对照。植株生育期间的光照强度如表2所示。而其温度幅度，都超出低温要求范围。

表1 海南省三亚市气温（℃）变化情况

表2 甜菜母根出苗后补充光照

2 试验结果

2.1 抽薹期与抽薹率

甜菜母根出苗后，即自11月23日开始，每天夜间增加光照。在2011—2012年试验中，出苗后经过补充光照24d时，抽薹18株，抽薹率为32.73%；在31d时抽薹29株，抽薹率为52.72%；在46d时抽薹42株，抽薹率为76.36%。在2012—2013年试验中，母根出苗后经过补充光照，在出苗后第24d时，抽薹4株，抽薹率为7.14%；第33d时，共抽薹14株，抽薹率为25.00%；第41d时，共抽薹18株，抽薹率为32.14%；第61d时，总抽薹数为21株，抽薹率达37.50%（表3）。上述结果说明，不同年份之间，植株的抽薹时间及抽薹率有所不同，这足以说明，群体中的不同个体之间，在发育生理上对光能量之需求有差异，充分反映出其遗传背景的复杂性，也正是育种过程中，对二年生进行选择的良好的切入点。但是，也看出基本是随着光照的延长，光效能的积累，甜菜的发育也不断成熟，抽薹率的基本趋势都在逐渐增加。

2.2 开花期和开花率

在2011—2012年度的试验中，抽薹植株，在出苗后的第46d时，种株已进入初花期，而在出苗后的第58d时，进入了开花盛期，开花总株数为31株，开花率为73.8%（见图1）。

在2012—2013年度试验中，抽薹植株，在出苗后通过补充光照，在出苗的第46d时，种株也已进入了初花期，盛花期是出现在第61d时，晚了3天。开花率仅为30.0%，比上年度明显降低。初步认为，这是因个体间对光照因子或光能量的需求不同而表现出其遗传的差异（表4）。

表3 甜菜母根出苗后补充光照抽薹情况

图1 甜菜群体植株补充光照后出现多态性分离

表4 甜菜种株开花、结实性与补充光照的关系

2.3 结实率与种子收获

甜菜是无限花序，即其抽薹后的主薹（缩短茎）以及各级分枝，在无控制顶端生长（打尖或喷柳芽丹等生长素）优势时，则主薹与花薹、花枝均会不断地伸长，同时也不断地现蕾、开花[1-2，14]。于是甜菜种株开花习性，随着胚发育的顺序，以主薹（茎）为中心，自主薹（茎）和花枝中部开始，由内向外螺旋式展开[1]。因此种子具有不断成熟的特性（表4）。

3 问题与讨论

3.1 本试验是用夏播小母根提早收获10～15d，低温0～2℃处理12或18d，再将母根移至海南省三亚市荔枝沟栽植，出苗后，经过夜间补充光照，促使其抽薹、开花、结实。正常植株比在原地（新疆玛纳斯）采种，可提早收获种子110余天。种子于第二年进行春播鉴定，加速了种子繁殖，缩短育种周期，可提高育种效率。

3.2 试验所获得的种子，在春播鉴定中，植株生长正常，未发现抽薹植株。证明补充光照获得的种子不会产生当年抽薹等不良变异现象。对母根进行光诱导，不仅有加代作用，还可以对母根进行选择，加大选择压力，提高选择效果。

3.3 试验将在海南省分离出的顽固植株，移至新疆玛纳斯重新栽植观察，结果继续产生分离：顽固植株和正常开花、结实。这一现象足以说明，甜菜自然群体的多态性和遗传背景的复杂性。因此，可进一步探索甜菜在光因子的胁迫下，所产生的分离及新的变异特性，与其主要数量性状之间的相关关系。

3.4 试验还证明，甜菜由营养生长转入生殖生长期的过程，不完全符合植物阶段发育的理论[15-16]。经过短时间低温处理，补充光照，大部分植株可以开花、结实。没有明显的阶段性和顺序性，而花蕾在抽薹之前（缩短茎的伸长）也已形成[11-12]。在甜菜的发育中，光是主导因素，可以替代（或部分替代）低温春化作用，而低温不能替代光照作用。中国农业科学院甜菜研究所曾于1970年1月将700株甜菜母根，经过110余天低温贮藏后，在海南省三亚栽植，因没有补充光照，结果无一株抽薹的植株出现[4]。内蒙古甜菜糖业研究所将甜菜母根置于低温、黑暗（无光）条件下，充分满足其春化期低温要求，结果甜菜母根的缩短茎伸长，形成白化的薹而无花蕾出现[4]。光因子对甜菜发育（生殖生长）是非常重要的。

3.5 据报道，用赤霉素处理甜菜母根顶芽，可促使其提早开花结实[5]。本试验是用补充光照，促使甜菜母根提早开花结实。光诱导甜菜开花结实原理，主要原因是植物发育阶段处于光周期中，其感光器官“叶子”通过光敏色素对植株进行调控，引起多种酶作用，传导基因表达的结果[17]。由此可见，光对甜菜发育生理的重要作用。但是，光的异质性（如粒子性、波段性等）对甜菜发育的深刻作用、以及其分离、诱导出的遗传类型的出现应用效果，尚需加深探讨。

[1]中国农业科学院甜菜研究所.中国甜菜栽培学[M].北京：农业出版社，1984.

[2]谢家驹.甜菜育种[M].北京：轻工业出版社，1958.

[3]海斯.植物育种学[M].上海：上海科技出版社，1962.

[4]王立方.甜菜抽薹开花的条件及控制技术的应用[J].中国甜菜，1983（2）：1-13.

[5]任锡畴.甜菜抽薹开花的调节与南方甜菜留种[J].甜菜科技，1978（2）：26-29.

[6]陈丽，赵春雷.甜菜当年抽薹开花诱导技术在育种上的应用[J].中国糖料，2004（1）：1-4.

[7]刘华君、王燕飞，张立明，等.光温诱导饲料甜菜当年抽薹开花试验研究[J].新疆农业科学，2007，44（2）：180-182.

[8]孙萌枢译.七天令期甜菜幼苗潜含糖性状的选择[J].国外农学-甜菜，1988（1）：6-13.

[9]李淑萍，李元彬.甜菜早期生育与育种选择[J].中国糖料，1996（2）：59-62.

[10]张守仁译.论甜菜植株当年抽薹性状的遗传和生理特性[J].国外农学-甜菜，1985（2）：4-7.

[11]张木清，王华忠.糖料作物遗传改良与高效育种[M].北京：农业出版社，2006.

[12]桂明珠，王慧生，王克荣，等.甜菜花芽分化的初步观察[J].中国甜菜，1983（4）：1-11.

[13]桂明珠，王慧生，刘升廷，等.甜菜胚与胚乳发育的研究[J].中国甜菜，1987（4）：1-5.

[14]邵金旺.甜菜生理学[M].北京：农业出版社，1991.

[15]李继耕，米邱，等.遗传学基本原理[J].生物学，1962（1）：27-32.

[16]谢家驹.甜菜个体生长发育规律的研究[J].中国甜菜，1980（1）：5-14.

[17]李红侠，王红旗.作物光敏核不育研究现状及其在甜菜育种上的应用展望[J].中国糖料，2000（2）：49-52.

Photo-thermal Inducement Effect of Sugarbeet in Offsite

WANG Yan-fei,ZHANG Li-ming,LI Cui-fang,GAO Wei-shi,DONG Xin-jiu
(Institute of Industrial Crops,Xinjiang Academy of Agricultural Sciences,Urumchi 830091,China)

Induction experiment of sugarbeet bolting and fruiting earlier was conducted by light factors.The Xinjiang's summer seeding little mother roots were ported into Hainan in the same year,normal plants(flowering and fruiting)under supplementary light at night were separated to stubborn plants(non-bolting)and ineffective plants(bolting and non-bud)from the natural population.There was a bolting rate and flowering rate of the normal plant in different years,the maximal value was up to 76.36%and 73.8%,respectively.The harvest time of normal plant in Hainan by photo-thermal inducement was 110 days in advance of Xinjiang.In the second year, the beet seeds harvested in Hainan were planted on March in Xinjiang,and plant growth showed tidiness and non-bolting occurrence.The stubborn plants in Hainan were transplanted in Xinjiang,they were continuously separated into stubborn plants and normal plants.

sugarbeet;photo-thermal inducement;effect;light factor

S566.301

A

1007-2624（2014）02-0023-03

10.13570/j.cnki.scc.2014.02.008

2013-09-26

国家甜菜现代农业产业技术体系-西北区栽培（CARS-210303）；“十二五”新疆自治区科技支撑项目，丰产、优质、抗病甜菜新品种选育及示范（201231107）。

王燕飞（1955-），女，江苏省启东县人，研究员，研究方向：甜菜栽培与育种技术研究。