郑德祥，廖晓丽

（1.福建农林大学 林学院，福建 福州 350002；2.闽江学院，福建 福州 350002）

茫荡山不同海拔小叶青冈林幼苗分布格局的研究

郑德祥1，廖晓丽2

（1.福建农林大学 林学院，福建 福州 350002；2.闽江学院，福建 福州 350002）

运用扩散系数（C）、丛生指数（I）、扩散指数（Iδ）、Cassie指标（Ca）、平均拥挤度与平均密度的比值（Μ*/），Iwao回归和Taylor法则对小叶青冈幼苗的分布格局和动态进行分析。分析结果表明：小叶青冈幼苗的空间分布格局呈聚集分布，并且随着演替的进展，小叶青冈幼苗的聚集强度逐渐加强。

小叶青冈；幼苗；空间分布格局；聚集度指标

种群空间分布格局综合反映了群落物种生境条件、种内种间关系及种群本身生物学特性三者的相互作用[1]，通过种群空间分布格局研究有助于认识种群生态学特征、空间分布结构和特征的信息，并为群落生产力评估与群落发展趋势预测提供理论依据。

小叶青冈Cyclobalanopsis gracilis属于壳斗科Fagaceae青冈属Cyclobalanopsis，是我国中亚热带东部常绿阔叶林的主要优势树种之一，其用途广泛，适应性强，主要分布在我国南方的浙江、福建、江西、广东、广西、湖北、湖南、安徽、四川、贵州等地，在海拔500～2 600 m的向阳林地中常见分布[2-4]。目前有关小叶青冈种群幼苗空间分布研究在国内罕见报道，本研究拟通过对福建茫荡山自然保护区小叶青冈幼苗在不同演替阶段的空间分布格局变化规律研究，从而为小叶青冈的保护和经营提供理论参考依据。

1 研究地概况

研究区位于福建省南平市延平区西北部的茫荡山自然保护区，地理坐标为北纬26°36′12″～ 26°47′51″， 东 经 118°02′30″～ 118°13′30″， 海拔136～1 364 m。该区属中亚热带季风气候，温暖湿润，年均降雨量1 616.1 mm，年平均气温19.3 ℃，极端温度-5.8℃～41℃。小叶青冈种群广泛于海拔860～1 300 m的山地林中，是该区域内常绿阔叶林的主要优势种[5]。小叶青冈林乔木层主要种类有甜槠Castanopsis eyrei、弯蒴杜鹃Rhodoendron henryi、木荷Schima superba、深山含笑Μichelia maudiae、马尾松Pinus massoniana、马银花Rhodoendron ovatum、厚皮香Ternstroemia gymnanthera、东南石栎Lithocarpus harlandii等，灌木层主要以弯蒴杜鹃、小叶乌饭Vaccinium bracteatum、深山含笑、乌药Lindera aggregata、山矾Symplocos caudata等为主，草本层主要有狗脊Woodwardia japonica、中华里白Hiceicopteris chinensis、草珊瑚Sarcandra glabra等。

2 研究方法

2.1 调查方法

在茫荡山自然保护区的天然小叶青冈林集中分布区内，自海拔1 040 m起，间隔50 m海拔高度设置40 m×40 m 的样地共4块，而后在每个样地内以相邻格子法设置64个5 m×5 m小样方，对每个小样方进行每木检尺，对样方内所有小叶青冈幼苗的株高、地径和株数进行调查记录，同时记录样方内除小叶青冈幼苗外的所有植株个体的种名、树高、胸径（起测径阶≥5 cm）、冠幅、枝下高和株数。

2.2 空间分布格局测定方法

常见空间分布格局有随机分布、聚集分布、均匀分布和镶嵌分布等，其相应测定的数学模型也较多[6-8]，本研究选择聚集度指标对小叶青冈幼苗空间分布进行分析，因为该指标既可对分布格局的类型进行判断，又可为种群个体行为、种群扩散型的研究提供信息，考虑到不同的聚集度指标构造方法可能导致其测定结果出现不一致的现象，分析中通过两种以上的不同检验方法对结果的一致性进行验证，以使测定结论更为可靠，为此研究中选用聚集度指标法[9-12]、Iwao回归方程[13]和Taylor幂法则方程进行聚集度分析，分别用t检验与F检验对其结果一致性进行验证分析。

2.2.1 聚集度指标法

1）扩散系数（C）：C=S2/。

判别标准：C＞1时—聚集分布； C＜1时—均匀分布；C≈1时—随机分布。采用t检验法进行显著性检验。

2）丛生指数（I）：I=（S2/）-1。

判别标准：I＞0时—聚集分布；I＜0时—均匀分布；I＝0时—随机分布。

3）扩散指数 Iδ：Iδ=[C×(n-1)+N-n]/(N-1)。

式中：n为样方数，N为全部样方内总株……

判别标准：Iδ＞1时—聚集分布；Iδ＜1时—均匀分布；Iδ＝1时—随机分布。采用F检验法对该指数的随机分布偏离度进行显著性检验。

4）Cassie指标 (Ca)：Ca=(S2-)/2。

判别标准：Ca＞0时—聚集分布；Ca＜0时—均匀分布；Ca≈0时—随机分布。

5）平均拥挤度与平均密度的比值(Μ*/)：

判别标准：Μ*/＞1时—聚集分布；Μ*/＜1时—均匀分布；Μ*/＝1时—随机分布。

建立回归方程：Μ*=α+β，式中截距α和回归系数β揭示种群分布的特征。

判别标准：当α＞0，β≈1或α≈0，β＞0或α＞0，β＞1时，呈聚集分布；当α＜0，β＞1时，呈均匀分布。当α≈0，β≈1时，呈随机分布；；由于实际应用中α和β值往往不会恰好为0和1，存在一定的偏离。为此本研究拟应用下式对Iwao模型进行随机偏离度检验，即：

若F≥Fα(2，n-2)，则该种群分布为聚集型，反之为随机型。

2.2.3 Taylor幂法则模型

Taylor指数，即：S2=ab亦即logS2=loga+blog[13]，其中指数b是聚集度指标，反映物种特定属性。

判别标准：b＞1时—聚集分布；b＝1时—随机分布；当b＝0时—均匀分布。

3 结果与分析

3.1 重要值计算

在福建省茫荡山自然保护区内，小叶青冈群落主要以小叶青冈、弯蒴杜鹃、甜槠、马银花和深山含笑等为优势树种。分别对不同样地及小叶青冈混交林乔木层主要树种重要值进行计算，其结果见下表1。

根据树种重要性值对不同类型小叶青冈群落依次命名为：小叶青冈＋弯蒴杜鹃＋马银花、小叶青冈＋弯蒴杜鹃＋木荷、小叶青冈＋弯蒴杜鹃＋甜槠、小叶青冈＋甜槠＋深山含笑。根据不同类型种群平均胸径的大小对其群落演替的先后顺序进行判断分析，其顺序依次为：小叶青冈＋甜槠＋深山含笑（D4=11.71 cm）；小叶青冈＋弯蒴杜鹃＋马银花（D1=12.91 cm)；小叶青冈＋弯蒴杜鹃＋木荷（D2=15.94 cm)；小叶青冈＋弯蒴杜鹃＋甜槠（D3=16.72 cm)，在此分析基础上对不同演替阶段小叶青冈幼苗的群落空间分布格局进行研究。

表 1 不同小叶青冈林群落重要值Table 1 Important values of different communities in C.gracilis forests

3.2 聚集度指标测定

以4个样地的调查记录数据为基础，按照前述聚集度指标计算各聚集度指标如下表2。

表 2 小叶青冈幼苗分布格局的主要指标Table 2 Major indicators of distribution patterns of C. gracilis saplings

表2计算结果表明，各聚集度指标中，C值均大于1；Iδ值均大于0；I值均大于1；Μ*的比值均大于1；Ca值均大于0。这些指标均一致反映出小叶青冈种群幼苗的空间分布格局为聚集分布。为进一步确定不同群落演替下小叶青冈幼苗的空间分布格局类型，分别对扩散系数C进行t检验，对扩散指数Iδ进行F检验（如表3）。

表 3 扩散系数和扩散指数的检验†Table 3 Statistical test of diffusion coefficients and indexes

由上表的t检验结果可见：4个样地的扩散系数t检验值均大于t0.05，达到95%的显著水平；经F检验，4个样地的扩散指数的F检验值均大于F0.05，也达到95%的显著水平，二种方法检验均表明不同地段小叶青冈种群幼苗空间分布格局呈聚集分布，但其聚集程度有所不同，综合各项指标比较，不同海拔的4个样地的小叶青冈幼苗聚集强度依次为：样地3＞样地2＞样地1＞样地4，这在一定程度上说明环境的综合作用对小叶青冈幼苗种群分布格局有着明显的影响。

3.3 Iwao回归法

根据上述4个样地资料作进一步的Μ*-回归分析，建立回归方程式为M*=1.36+1.42，相关系数为1.42，经统计检验F值为85.39，大于查表值F0.05＝19.0，回归关系显著。其回归关系中a值为1.36，大于0，表明种群分布型呈聚集型。Iwao指数测定结果与上述几个聚集度指标的判定结果一致，进一步表明小叶青冈幼苗种群空间分布格局呈聚集分布。

3.4 Taylor法

应用Taylor法则模型对小叶青冈幼苗的调查数据进行回归拟合，其拟合方程式为S2=2.051.53，由于a＞1，b＞1，说明小叶青冈幼苗在各种群密度下均呈聚集分布，且聚集度随着种群密度升高而升高，进一步验证了上述各聚集度指标结论的一致性。

4 结 论

应用各聚集度指标对茫荡山自然保护区小叶青冈林幼苗空间分布格局分析结果表明，茫荡山自然保护区内小叶青冈群落的幼苗空间分布呈聚集分布。经Iwao回归、Taylor幂法则检验亦验证了聚集度指标法中各指标测定结果良好的一致性，这一分布特征也与小叶青冈的生物生态学特性相吻合。在茫荡山自然保护区中，优势乔木种群小叶青冈主要以实生繁殖方式更新，其种苗对阳光、水分、营养具有很强的竞争性，从而更有利于其存活和适应当地环境。

根据对不同海拔样地的小叶青冈群落重要性分析，不同海拔高度的小叶青冈群落演替过程正在进行，随着小叶青冈群落演替的进展，其聚集强度增强。而小叶青冈种群的聚集分布生长，有利于提高其环境竞争力，提高存活率，在一定程度表明小叶青冈种群聚集度的变化是对生活环境的一种适应性，其变化可能与种内种间相互竞争而引起的种群数量变化有关。

小叶青冈幼苗空间分布格局的研究对其种群保护和合理利用具有重要的理论和经营指导意义。在小叶青冈林经营过程中，应遵循其种群空间分布的自然规律，以促使群落在水平和垂直结构上达到合理配置，以提高其持续利用与经营管理水平。但由于种群分布的影响因素众多，本研究仅在聚集度指标与方法检验方面进行了部分的有益探讨，而对该种群的其他群落特征则有待于进一步研究。

[1] 彭少麟.南亚热带森林群落动态学[M].北京:科学出版社,1996．

[2] 林 芳,叶德星,涂传进,等.茫荡山小叶青冈天然林群落结构特征研究[J].北华大学学报：自然科学版,2007,8(5):428-433.

[3] 胡芳名,李建安. 湖南省栎类资源开发利用研究[J].经济林研究,1999,17 (2):1-5.

[4] 姜小文. 南岳野生食果资源研究[J].经济林研究,2003, 21(1):61-63.

[5] 童建宁.小叶青冈林主要种群种间关系及生态种组的划分[J].福建林学院学报,2010,30(2):174-178.

[6] 汤孟平,周国模,施拥军,等.天目山常绿阔叶林优势种群及其空间分布格局[J].植物生态学报, 2006,30(5):743-752.

[7] 宋 萍,洪 伟,吴承祯,等.天然黄山松种群空间分布格局研究[J].江西农业大学学报,2008, 30(5):829-832,844.

[8] 郑元润.不同方法在沙地云杉种群分布格局分析中的适用性研究[J].植物生态学报,1997, 21(5):480-484.

[9] 乌吉斯古楞, 王俊峰, 郑小贤,等. 金沟岭林场过伐林更新幼苗空间结构分析[J]. 中南林业科技大学学报,2009,29(4):21-25.

[10] 李传霞. 南岳衡山甜槠林群落分析[J]. 中南林业科技大学学报,2010,30 (9):34-37,45.

[11] 洪 伟,柳 江,吴承祯.红锥种群结构和空间分布格局的研究[J].林业科学,2001,37 (专刊1):6-10.

[12] 洪 伟.IwaoM*-M模型随机分布偏离度检验方法的研究[J].植物保护学报,1989,16(2):107-112.

[13] 洪 伟,吴承祯. Taylor幂法则模型的遗传算法最优拟合研究[J].福建林学院学报,1997,17 (1):1-5.

Spatial distribution patterns of Cyclobalanopsis gracilis saplings on different altitudes in Mangdangshan mountain

ZHENG De-xiang1, LIAO Xiao-li2
(1. Forestry College, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, Fujian, China;2. Minjiang College, Fuzhou 350002, Fujian, China)

Cyclobalanopsis gracilis forest is a kind of important species of mid-subtropical evergreen broad-leaved forest. the spatial distribution pattern and dynamics of Cyclobalanopsis gracilis saplings at different altitudes in Mangdangshan mountain were investigated by taking fi ve aggregation indexes (C、I、Iδ、Ca、Μ*/) as the evaluating indicators, and using Iwao’s equtation and Taylor’s model. The results indicate that the distribution patterns of saplings appeared clustered distributions; with the succession goingon, the trend of aggregation intensity of C. gracilis gradually strengthened.

Cyclobalanopsis gracilis; saplings; spatial distribution pattern; aggregation index

S792.189

A

1673-923X(2013)10-0005-04

2013-02-25

国家林业局林业公益性行业科研专项项目子课题（200704010）；福建省教育厅资助项目(JA12112)

郑德祥（1975-），男，福建仙游人，副教授，博士，主要从事森林资源经营管理方面的研究；E-mail：fjzdx@126.com

[本文编校：文凤鸣]