李 宁 ，苏淑钗 ，陆小辉 ，杨 超 ，吴 军

（1 . 辽宁林业调查规划院， 辽宁 沈阳 110122；2. 北京林业大学 林学院，北京 100083）

榛子果实生长中激素变化规律的研究

李 宁1，苏淑钗2，陆小辉1，杨 超1，吴 军1

（1 . 辽宁林业调查规划院， 辽宁 沈阳 110122；2. 北京林业大学 林学院，北京 100083）

通过对3种榛子中IAA、GA3、ABA这3种激素的测定，比较分析可知，在果实受精后IAA、GA3含量较高，ABA含量很低，第一个快速生长期内IAA、GA3的含量下降，ABA含量一直很低。在果实缓慢生长期，3种激素含量升高。从第二次快速生长期至果实成熟, IAA 含量是先有所升高当果实体积增长停止后有所降低，而GA3 含量逐渐增高直到果实成熟期后有所下降。ABA的含量则是缓慢升高。3种激素之间存在着显著的正相关性。由此可见，调控果实内的激素对提高果实质量和产量有重要意义。

榛子；果实生长；激素；变化规律；相关性

榛子Corylus是一种利用价值很高的坚果类经济树种。在我国榛子的栽培中提高榛子的产量和质量是工作的重点。现代分子生物学的研究表明，植物乃至某一器官的生长发育过程都是由一系列特定基因的时空表达控制的，作为普遍存在于植物体内的、具有重要生理功能的微量活性调节物质—— 植物激素，是通过调节基因的表达来实现其作用的[1]。研究证明，几乎所有的植物激素都可以诱导基因的表达，产生新的蛋白质和酶，进而引起一系列生理生化代谢过程的变[2-3]。

目前公认的植物激素有5大类：生长素类(IAA)、赤霉素类(GA)、细胞分裂素类(CTK)、乙烯(Eth)和脱落酸(ABA)。现在已经证明，5大类植物激素在发育过程中都存在，这些激素间的相互作用调节着果实的生长发育过程[4-5]。各种激素及相关的生理活性物质均可在果实中产生，而且它们在果实生长发育过程中都有着特定的生理作用[6-7]。果实生长发育的调节往往是多种激素共同作用的结果。随着分子生物学技术的发展及应用，植物激素调控果实生长发育的机理将被进一步的阐明，利用植物调节剂调控果实品质形成的应用前景十分广阔[5]。因此对植物果实生长过程中激素的研究对提高果实的质量跟产量有着重要作用。

1 试验材料与方法

1.1 试验材料

试验在山东省泰安市试验地进行，对试验地生长条件下的树龄7年的，树体生长正常的植株进行采样。

1.2 试验方法

在榛子的果实生长期，对3种榛子（欧洲榛、平榛、杂交榛）进行试验盛花期后，从子房开始发育起在试验地选用果实，每隔15 d调查1次，至果实完全成熟为止，每次采果实5个（幼果10个），迅速放入液体氮中冷冻起来，之后放到-80℃的超低温冰箱中保存。同时进行果实重量测量。

对采摘的果实去壳后，用液相色谱仪对其进行测量，主要测量其中的生长素（IAA），赤霉素（GA3）和脱落酸（ABA）的含量。

用液相色谱测量激素的步骤：I．研磨。II 浓缩至水相交替冻融。III．离心、萃取。IV．HPLC测定植物激素：①将浓缩瓶中的样品用相应的起始液溶解定容至1ml的青霉素管中用流动相起始液清洗仪器至波谱稳定。②用进样针管（针管使用前用甲醇清洗数十遍）准确抽取定量标样，进针测定含量。测定完毕后待机器稳定停止。③启动流动相，波谱稳定后准备进样测定激素。用针头吸取少量溶液，拔下针头安装上过滤装置，用进样针管（清洗数十遍）准确吸取30 μl溶液，排除进样针中的气泡后立即进样测定。

对于果实的激素含量的研究，先运用Excel绘制出动态曲线图，运用SPSS软件进行相关性的分析。

2 试验结果与分析

2.1 果实中激素含量测定结果

应用HPLC激素测定方法，使用液相色谱仪对所采的果实鲜样中内源激素生长素IAA、赤霉素GA3、脱落酸ABA进行了测定，每相隔15 d采摘一次果实进行测量，所得试验的数据如下：

表1 3种榛子果实生长中激素含量变化（2007.3.15～2007.8.2）Table 1 Content changes of hormones in 3 genus Corylus from 2007.3.15 to 2007.8.2 μg·g-1

图1 IAA在果实生长过程中变化曲线Fig.1 IAA changing curves in Corylus growth

2.2 试验结果绘图分析

根据表中的试验数据以时间为横轴，激素含量为纵轴，绘出果实生长过程中激素含量的变化曲线。

由图1可见，受精后IAA在果实内的含量保持着一个较高的水平，在果实生长的第一个快速生长期（3月15～4月15日）IAA的含量降低，在果实质量进入缓慢生长期后（4月15日～5月2日），IAA的含量迅速升高，在这期间有一个积累的过程，在第二个快速生长期（5月2日～8月2日）里IAA的含量缓慢升高，但是在果实渐渐成熟的过程中，在6有15日之后有所下降。

由图2可见，在刚受精后的果实中GA3的含量达到了一定的高度，在果实第一次快速生长期（3月15日～4月15日）中GA3的含量降低，与IAA相似GA3 也是在果实生长进入缓慢生长期（4月15日～5月2日）后其含量有所增加，总体上它以一个较为平稳的状态上升，在接下来的果实二次生长高峰（5月2日～8月2日）中，保持稳步的上升，在果实的果仁进入成熟期后，GA3 的含量有所下降。在3种榛子中，平榛在进入二次生长高峰后有一个快速上升的点，而，杂交榛则是在第二次生长高峰中，增长率趋于平缓的后有所下降。

由图3，在刚受精后的榛子果实中ABA的含量很低，但是在随后的整个过程中，其在果实内的含量整体上是呈现出缓慢上升的状态，在第二次快速生长期有所下降，此外在果实成熟的最后阶段有所下降。在3种榛子中，ABA在欧洲榛果实生长过程的缓慢期，有一个快速增加的过程，进入二次快速生长期后略有所下降，之后又继续上升。其在杂交榛中进入果实的二次生长高峰后，也是略有所下降，而后又继续上升。而平榛的激素含量则表现为平缓的上升，在成熟的最后阶段略有所下降。

图2 GA3在果实生长过程中变化曲线Fig.2 GA3 changing curves in Corylus growth

图3 ABA在果实生长过程中变化曲线Fig.3 ABA changing curves in Corylus growth

由以上的分析可以看出，3种激素在欧洲榛、平榛、杂交榛中的分布规律是基本相同的，因此我们将3种榛子作为3个重复，对IAA、GA3、ABA进行相关性分析。得出结果如下：

由表2的相关系数可以得出，IAA、GA3、ABA之间存在正相关的关系，GA3、ABA都与IAA之间存在显著的相关性，GA3与ABA之间也相关，这3种激素之间存在着交互作用。

表2 榛子果实中IAA、GA3、ABA相关系数†Table 2 Correlation coefficient s of IAA, GA3, ABA in Corylus seeds

3 结 论

试验结果表明，果实的第一次快速生长期，果实中IAA和GA3含量均有一定程度的减少,这是由于果实生长速度迅速加快，实体积迅速增长的“稀释作用”所致，果实中ABA含量极低，这与葡萄授粉后子房内含物变化与坐果率的关系[8]。和周志祥等对板栗果实生长于激素的关系的结果相似。由于果树授粉受精活化了促进物质和减少了抑制物质, 使之有利于子房的发育和正常坐果。在果实缓慢生长期，IAA、GA3和ABA含量均较快增长, 且在缓慢生长期末期即第二次快速生长期初期达到一个相当的高度。果实进入第二次快速生长期直至果实成熟, IAA含量是先有所降低再升高当果实体积增长停止后有所降低，这是由于IAA主要促进细胞分裂和生长，促进RNA和蛋白质的合成, 为原生质体和细胞壁的合成提供原料, 保持持久性生长，这与植物体积的增长有着密切的关系。在二次快速生长期GA3含量逐渐增高直到7月2日果仁成熟期后有所下降。主要是因为GA3不仅可以促进细胞分裂和增大, 而且已有研究证实GA3在细胞分裂G1期能促进DNA合成, 促进更多的碳同化物向幼果转移[9]。在果仁成熟的后期它的含量就有所减少。总的来讲ABA含量先减少后增加,这与榛子果实成熟有关，因为ABA能过促进果实的成熟，因此在成熟的过程中它的含量不断的升高。在果仁成熟后它的含量略有所降低。

3种激素之间存在着显著的相关性，特别是IAA与GA3、ABA之间显著正相关，IAA的增加将引起GA3、ABA的增长，GA3 与ABA之间也存在正相关的关系，这说明 3种激素之间存在着交互作用。

果实的生长过程中各种激素的作用不同，他们在果实不同的发育阶段的作用大小也不尽不同。有研究表明，激素需要与受体或载体结合通过信号转导和传递方式的不同来控制不同的生理功能[10]。因此,对内源激素影响榛子果实生长发育的作用机制还有待进一步深入研究，特别是激素之间的交互作用。

通过对3种榛子中IAA、GA3、ABA这3种激素的研究可知，在果实受精后IAA、GA3含量较高，ABA含量很低，第一个快速生长期内IAA、GA3的含量下降，ABA含量一直很低。在果实缓慢生长期，他们的含量都升到一定高度，果实进入第二次快速生长期直至果实成熟, IAA 含量是先有所升高当果实体积增长停止后有所降低，而GA3 含量逐渐增高直到7月2日果仁成熟期后有所下降。ABA的含量则是缓慢升高。

此外本文所做的研究由于所在的试验地的气候和土壤环境的特殊性，加之榛子对试验地的适应性有特殊性，榛子树木的树势等情况等特性，使试验的结果有一定的局限性。不一定能代表所有的情况，但是经过多次重复试验验证结果能够说明榛子叶片中激素变化规律的。

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Study on changing rule of hormone in seed growth of Corylus

LI Ning1, SU Shu-chai2, LU Xiao-hui1, YANG Chao1, WU Jun1
(1. Liaoning Forestry Investigation and Planning Institute, Shenyang 110122, Liaoning, China; 2. Beijing Forestry University,Beijing 100083, China)

The contents of IAA、GA3、ABA in three genus Corylus were mersured. The results show that after the fruits fertilized, the contents of IAA and GA3 were higher, but that of ABA was in a very low level; the contents of IAA, GA3 decreased, and ABA also had a low level in the fi rst rapidly growth; when the seeds grown slowly, the contents of three hormone all increased; from the second rapidly growth period to fruit ripening, the content of IAA fi rst increased, when the seed volume stopped growing, then that of IAA decreased;meanwhile, the GA3 increased until fruit ripening then decreased, and ABA had been increasing; the three hormone had signif i cant positive correlation. The fi ndings prove that regulation of fruit hormone can raise quality and yield of three genus Corylus.

Corylus; seed growth; hormone; change rule; correlation

S718.43；S664.4

A

1673-923X(2013)02-0069-04

2012-11-20

国家“十五”科技攻关项目“仁用杏、榛子高效栽培技术研究与示范”（2004BA515B12)

李 宁(1981-)，女，硕士，助理工程师，研究方向果树栽培，从事林业调查规划；E-mail: lnnvk_58866@163.com

[本文编校：吴 彬]