干旱胁迫对13 种优良鸢尾属植物的生理影响

2013-12-23付宝春康红梅

山西农业科学 2013年9期

付宝春，薄伟，康红梅

（山西省农业科学院园艺研究所，山西太原030031）

随着生态园林的兴起，城市园林建设日益受到重视。鸢尾属植物（Iris L.）种类繁多，在我国分布广泛，不仅表现出较强的抗寒、耐瘠薄、耐粗放管理等特性，同时具有很高的观赏价值。此外，还有不少种类分布于干旱或半干旱地区。水分是植物生长的必要条件，土壤水分是影响植物体内水分状况的重要因素，我国有47%的国土面积处于干旱，半干旱地区，干旱时有发生。由于近年来全球气候变暖，高温天气日趋增多，水资源日益紧缺与城市环境对于园林绿化发展用水需求之间的矛盾逐渐凸显，园林绿化中采用抗旱品种可有助于降低管理成本，节约水资源。迄今为止，关于鸢尾属植物的研究还比较零散，主要集中在核型分析、花粉形态、药用、引种及组培快繁等领域，育种、繁殖生物学、重金属胁迫的生理抗性等方面亦有探讨[1-11]。对于植物在干旱胁迫下生理特征变化方面，国内外也有较多研究，所使用的指标和方法也已较为成熟。但对于鸢尾属植物抗旱性方面的相关文献报道较少[12-15]。

为利用我国丰富的鸢尾种质资源，本试验以13个优良鸢尾属植物为材料，在干旱胁迫下进行抗旱性试验研究，以期筛选出抗旱性强的品种，为鸢尾属植物的引种选育及其园林应用提供一定的理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验时间与地点

试验材料栽植于山西省农业科学院园艺研究所试验基地，2012年5月上旬装盆转入日光温室，室内试验于7月在山西省农科院园艺研究所实验室进行。

1.2 试验材料

供试材料为“优良鸢尾属植物资源利用及繁育技术研究”项目组从引进的25个鸢尾品种中初步筛选出的适应性及观赏性比较优良的13个品种。

1.3 试验设计

试验采用盆栽，每个参试品种栽植5盆，且全部种植在相同规格的花盆内（直径25 cm×高度20 cm），每个盆装的土壤质量相同，试验时浇足水分,使盆土充分吸水达到饱和，之后不再浇水，15 d后进行第1次生理指标测定，之后每隔10 d测定一次，共测定4次；离体叶片持水力每隔2，5，8，24，102 h测定一次。

1.4 测定项目及方法

叶片持水力测定采用自然干燥法[16]，叶片相对含水量的测定参照文献[17]的方法进行，叶片叶绿素含量的测定参照文献[18]的方法进行，过氧化物酶活性测定参照文献[19]的方法进行。

1.5 抗旱性的综合评价

运用DPS对参试的各个鸢尾品种的抗旱性各项指标测定值进行多重比较，并采用模糊数学隶属函数法对其抗性指标进行综合评价。

首先应用公式求出各指标的隶属函数值，如果某一指标与抗旱性呈正相关，则公式为：X（U）＝（X－Xmin）/（Xmax－Xmin）；如果某一指标与抗旱性呈负相关，则公式为：X（U）＝1－（X－Xmin）/（Xmax－Xmin）。式中，X 为参试鸢尾品种某一指标的测定值，Xmin为某一指标测定值中的最小值；Xmax为某一指标的最大值。最后把每一个供试鸢尾品种各指标的抗旱隶属值进行累加，并求其平均值，平均值越大表明抗旱性越强。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对鸢尾属植物离体叶片持水力的影响

叶片持水力是反映植物耐旱能力最基本和最重要的指标之一。离体叶片在自然状态下会失去水分，定时测量其质量就可以了解不同植物叶片的保水能力[20]。

从图1可以看出，随着时间的延长，鸢尾属植物品种离体叶片质量呈持续下降趋势，多数鸢尾品种叶片持水力较强。离体叶片在室内自然干燥条件下自2 h开始，马蔺、黄菖蒲及蓝蝴蝶失水速率逐渐加快，其中，马蔺的失水速度快于其他2种鸢尾属植物。经过102 h自然失水，马蔺、黄菖蒲、白萼鸢尾以及德国鸢尾叶片持水力不足80%。紫花鸢尾叶片持水力下降幅度最少，为89.91%，而马蔺叶片持水力则下降到30.34%，反映了不同鸢尾属品种叶片持水能力不同。

2.2 干旱胁迫对鸢尾属植物叶片叶绿素含量的影响

叶绿体是植物特有的能量转换细胞器，是光合作用的场所，而叶绿素约含有75%的水分。植物受到干旱胁迫时，严重失水，常常会造成细胞质的破坏，叶绿素也会发生降解[21]。

表1 干旱胁迫对鸢尾属植物叶绿素a 含量的影响 mg/g

由表1可知，多数鸢尾品种胁迫15 d叶绿素a含量与胁迫45 d之间差异极显著（P＜0.01），仅德国鸢尾差异显著（P＜0.05）；白萼鸢尾干旱胁迫处理15 d叶绿素a含量与胁迫35 d以及黄褐鸢尾胁迫处理25 d叶绿素a含量与胁迫35 d之间差异不显著；紫花鸢尾胁迫处理25 d叶绿素a含量与胁迫45 d以及古铜红鸢尾胁迫处理35 d叶绿素a含量与胁迫45 d之间差异显著（P＜0.05）。

从表2可以看出，参试鸢尾品种干旱胁迫15 d叶绿素b含量与45 d之间差异均极显著（P＜0.01）；德国鸢尾胁迫处理干旱胁迫15 d叶绿素b含量与35 d之间差异不显著，25 d叶绿素b含量与45 d之间差异显著（P＜0.05）；黄褐鸢尾干旱胁迫15 d叶绿素b含量与35 d之间差异不显著，紫辉鸢尾胁迫15 d叶绿素b含量与35 d之间及古铜红鸢尾胁迫35 d叶绿素b含量与45 d之间差异显著（P＜0.05）。

表2 干旱胁迫对鸢尾属植物叶绿素b 含量的影响 mg/g

由图2可知，13个鸢尾品种在受到干旱胁迫时，叶绿素的变化不完全相同。鸢尾品种叶绿素总含量变化总趋势多数品种表现为先上升后下降，其中，黄菖蒲、蓝蝴蝶、紫花鸢尾、紫辉鸢尾、血石鸢尾、惊险鸢尾、金娃娃鸢尾、马蔺在干旱胁迫35 d时达到最高，而黄褐鸢尾、马蔺在胁迫过程中叶绿素总含量虽在胁迫中期有所回升，但在胁迫45 d时达到最低；古铜红、矮梦2个鸢尾品种叶绿素总含量变化呈上升趋势，均在第45 d时达到最高。白萼鸢尾、德国鸢尾在受到干旱胁迫时，叶绿素含量则表现为先降低后升高；黄褐鸢尾、马蔺、德国鸢尾叶绿素总含量15～45 d分别下降了26.63%，8.43%，6.92%；其他鸢尾品种15～45 d，叶绿素总含量则是45 d是15 d时的2倍左右，叶绿素总含量没有下降，反而呈上升趋势。

2.3 干旱胁迫对鸢尾属植物叶片相对含水量的影响

一般情况下，干旱胁迫下植物叶片的水分状况会发生相应的变化，水势、相对含水量、自由水、组织含水量等会降低，但不同的植物变化情况会有所不同。叶片的相对含水量是反映植物抗脱水能力的重要指标之一[17，22]。

从表3可以看出，随干旱胁迫时间的延长，各鸢尾品种叶片的相对含水量整体上呈现下降的趋势，在45 d时达到最低值。其中，紫辉鸢尾、血石鸢尾、矮梦鸢尾、紫花鸢尾、金娃娃鸢尾45 d时叶片相对含水量与15 d相比仍保持较高水平，且在胁迫过程中均有所回升，虽然胁迫后期均有不同程度的下降，但分别只比15 d时下降了0.536%，1.184%，0.726%，1.572%，2.796%；而黄褐鸢尾、黄菖蒲、古铜红鸢尾、惊险鸢尾的叶片相对含水量虽在胁迫中期也有不同程度的回升，但后期下降幅度相对较大，胁迫45 d与15 d相比，降幅分别达15.986%，30.397%，26.169%，17.827%，可能是由于这些品种在轻度和中度干旱胁迫下有一定的抗脱水能力，随着干旱胁迫的加重，水分流失速度增加；鸢尾各品种叶片相对含水量一直保持下降趋势，其中，马蔺下降幅度较大，胁迫45 d与15 d相比，降幅达到28.329%。

表3 干旱胁迫对鸢尾属植物叶片相对含水量的影响 %

2.4 干旱胁迫对鸢尾属植物过氧化物酶活性的影响

过氧化物酶（POD）广泛存在于植物体中，是活性较高的一种酶，它与呼吸作用、光合作用及生长素的氧化等都有关系，在植物生长发育过程中，其活性不断发生变化。POD主要是通过酶促降解H2O2来避免细胞膜的过氧化伤害，因为H2O2的过量积累会导致毒性更大的OH-含量增加，进而对细胞膜产生伤害。所以，过氧化物酶可作为植物抗逆性的一种生理指标，通过其变化情况，在一定程度上反映植物的抗性强弱。

从表4可以看出，在干旱胁迫下，鸢尾属植物POD活性呈上升趋势或先上升后下降的趋势。干旱胁迫处理15 d与45 d相比，蓝蝴蝶、马蔺的POD活性差异极显著，黄褐鸢尾的POD活性差异显著，黄菖蒲、血石鸢尾、矮梦鸢尾、惊险鸢尾、白萼鸢尾POD活性差异不显著；古铜红鸢尾、紫花鸢尾、德国鸢尾胁迫35 d时，POD活性与其他处理时间之间差异极显著，紫辉鸢尾处理35 d POD活性与其他处理时间之间差异显著。

表4 干旱胁迫对鸢尾属植物POD 含量影响 U/（g·min）

2.5 参试鸢尾属植物抗旱性综合评价

在对各供试鸢尾属植物品种的抗旱性指标进行标准化处理时，为了尽量减少评判误差，使评判结果能更加客观真实地反映出各供试材料的抗旱能力，对各个抗旱指标的统计值（表5）进行了标准化处理。各供试鸢尾属植物抗旱性综合评价的标准化处理值、平均隶属值及抗旱性大小排序如表6所示。

参试鸢尾属植物品种的抗旱性隶属值越大，说明其抗旱性越强。由表6可知，蓝蝴蝶的平均隶属值最大，说明它是抗旱性较强的品种；参试的13种鸢尾属植物抗旱性大小顺序依次为：蓝蝴蝶＞紫花鸢尾＞血石鸢尾＞黄褐鸢尾＞德国鸢尾＞惊险鸢尾＞金娃娃鸢尾＞古铜红鸢尾＞矮梦鸢尾＞紫辉鸢尾＞马蔺＞白萼鸢尾＞黄菖蒲。

表5 鸢尾属植物各指标的统计值

表6 鸢尾属植物耐旱性综合评价的标准化处理值、隶属函数值

3 结论与讨论

本研究表明，随着处理时间的延长，鸢尾属植物品种离体叶片质量呈持续下降趋势，多数鸢尾品种叶片持水力较强。经过102 h自然失水，马蔺、黄菖蒲、白萼鸢尾以及德国鸢尾叶片持水力不足80%，紫花鸢尾叶片持水力下降幅度最少，马蔺降低幅度最大，紫花鸢尾叶片持水力是马蔺的3倍左右，反映了不同鸢尾属植物品种叶片持水能力不同。

参试的鸢尾品种在受到干旱胁迫时，叶绿素含量变化趋势多数品种表现为先上升后下降，古铜红、矮梦2个鸢尾品种叶绿素含量变化呈上升趋势，均在第45天时达到最高。白萼鸢尾、德国鸢尾在受到干旱胁迫时，叶绿素含量则表现为先降低后升高，说明2个鸢尾品种在受到干旱胁迫时自身修复调节能力相对较强，在干旱过程中，其叶片的生理生化状态相对良好，能维持正常的光合作用，抗性较强。本试验结果表明，部分鸢尾品种的叶绿素总量表现为“浓缩”现象，即叶绿素含量比15 d时上升，这可能是因为夏季高温炎热，水分蒸发迅速，叶片水分流失的速度快于叶绿素的降解速度，所以叶绿素含量上升，而胁迫45 d叶绿素含量相比中期逐渐下降，原因可能是后期试验进入秋季，由于气温不断下降、光照时间减少，叶片合成叶绿素的能力也不断下降，同时也与干旱胁迫使叶绿素遭到破坏有关，这与桑子阳等[23]对红花玉兰的研究结果一致。

随着干旱时间的延长，各鸢尾品种叶片相对含水量都呈现下降趋势，在45 d时达到最低，其中，马蔺、德国鸢尾叶片相对含水量保持持续下降，紫辉鸢尾、血石鸢尾、矮梦鸢尾、紫花鸢尾、金娃娃鸢尾在胁迫中期叶片相对含水量均有所回升，45 d时与15 d相比下降幅度不大，仍保持较高水平，说明其在干旱胁迫下叶片抗脱水能力较强，并通过维持较高的叶片相对含水量来保持光系统Ⅱ功能的完整性，使植株能保持较高水平的光合作用。而黄褐鸢尾、黄菖蒲、古铜红鸢尾、惊险鸢尾叶片相对含水量虽在胁迫中期亦有不同程度的回升，但后期下降幅度相对较大，可能这些品种在轻度和中度干旱胁迫下有一定的抗脱水能力，随着干旱胁迫的加重，根系吸水困难，使植株组织水分亏缺严重。

在干旱胁迫下，植物保护酶体系的主要酶类POD活性表现出上升的变化趋势。耐旱植物在适度的干旱条件下，酶活性通常增高，清除酶活性氧的能力增强。干旱敏感型植物受旱时，保护酶活性通常降低。在强度的胁迫试验中，酶活性一般随胁迫的增加而增加，或者是呈先增加后降低的基本态势。本试验结果表明，在干旱胁迫下，鸢尾属植物POD活性呈上升或先上升后下降的趋势，表现出较高的耐旱能力，而部分鸢尾品种POD活性下降，说明细胞膜保护酶系统可能受到了损伤。

本研究采用模糊数学隶属度公式对试验数据进行定量转换，综合评价鸢尾不同品种的抗旱性，结果表明，参试的13个鸢尾品种抗旱性大小顺序依次为：蓝蝴蝶＞紫花鸢尾＞血石鸢尾＞黄褐鸢尾＞德国鸢尾＞惊险鸢尾＞金娃娃鸢尾＞古铜红鸢尾＞矮梦鸢尾＞紫辉鸢尾＞马蔺＞白萼鸢尾＞黄菖蒲，综合试验基地植株的适应性和观赏性，其中，蓝蝴蝶、紫花鸢尾、黄褐鸢尾、惊险鸢尾、金娃娃鸢尾、古铜红鸢尾、白萼鸢尾、黄菖蒲8个鸢尾属植物品种，可供将来在缺水地区生产实践中使用，以解决园林建设和水资源有限二者之间的矛盾。其中，黄菖蒲作为水生类鸢尾品种，虽抗旱性相对较弱，但其对环境的适应性很强，布置于园林中池畔河边的水湿处或浅水区，既能观叶观花，亦能丰富园林植物种质资源，以提高种植区物种多样性，是提高园林绿地生态效益的一个重要鸢尾品种。

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