周小平，王效科，张红星，* ，庞军柱，任玉芬，侯培强，刘文兆

(1.中国科学院生态环境研究中心，城市与区域生态重点实验室，北京 100085;2.青海省环境科学研究设计院，西宁 810007;3.西北农林科技大学林学院，杨陵 712100)

过去100年间，地球表面的温度增加了0.6℃，预计到下个世纪，气温将会增加1.4—5.8℃，甚至更多［1］。空气中CO2浓度在很大程度上控制着全球气候变化［1］，土壤作为仅次于海洋的全球第二大有机碳库，其碳存储量为1300—2000 Pg C［2］，是陆地植被碳库的2—3倍，是大气碳库的2倍多［3］。土壤呼吸是生态系统CO2交换的重要组成部分［4－5］，是土壤碳输出的主要途径，每年约有50—75 Pg C通过土壤呼吸排放到大气中，约占全球总排放的5%—25%，土壤呼吸的变化可能会导致大气CO2浓度的较大改变，进而影响全球气候变化［6］。因此，土壤呼吸作为碳循环的核心问题而引起了国内外的极大关注和广泛研究［6－8］。

土壤呼吸的季节变化和年际变化主要受环境因素和植物生长的影响。研究土壤呼吸的季节变化和年际变化以及调控因素，是准确预测未来气候变化条件下土壤呼吸变化的关键。许多研究表明，土壤温度是决定土壤呼吸季节变化和年际变化的最重要因素［9－11］，温度升高会加速有机碳的分解，进而促进土壤呼吸的增加［12－16］。很多模型都是基于土壤温度与土壤呼吸之间的指数关系来模拟土壤呼吸，但也有很多研究的结果有所不同。Grace和Rayment指出短期的增温实验可能提高土壤呼吸，但是这个结果并不能代表温度长期升高情况下土壤呼吸的变化趋势［17］。Giardina和Ryan研究表明，仅仅增加土壤温度并不能刺激森林土壤的C的降解［18］。也有很多研究表明，土壤呼吸的季节变化和年际变化由土壤温度和土壤水分共同调控［19－25］。但Epron等研究表明，与土壤温度相比，土壤水分对土壤呼吸季节变化的影响更为重要［1］。

以往对土壤呼吸的年际变化主要通过年平均值［26］、变异系数［27］和变化范围等来表示。但为提高全球碳循环预测的准确性，仅仅研究土壤呼吸年际变化是不够的，还需要对土壤呼吸年际变化的成因进行分析。Hui等［28］用斜率同质性模型将土壤呼吸年际变化的成因分为4种:(1)气候因子年际变化对土壤呼吸的直接影响;(2)气候因子季节变化对土壤呼吸的直接影响;(3)气候因子通过影响生物生态过程而间接对土壤呼吸的调控(FC);(4)随机误差。Hui对森林生态系统呼吸年际变化的分析表明，功能变化对土壤呼吸的影响要大于环境因子年际变化对土壤呼吸年际变化的直接影响［28］。

农田是我国最重要的生态系统之一，我国农田生态系统土壤呼吸连续多年原位监测的研究较少，缺少对农田生态系统土壤呼吸年际变化及其成因的分析。因此，本研究对黄土高原小麦田生态系统CO2交换进行了4a的连续观测，分析了土壤呼吸的日变化、季节变化和年际变化特征，分析了主要环境因子(土壤温度、空气温度、土壤湿度、降水量)对土壤呼吸的影响，并对土壤呼吸年际变化的成因进行了分解，旨在为准确预测未来气候变化下的土壤呼吸变化提供数据支持和理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究场地布设于中国科学院长武农业生态试验站，该站位于黄土高原中南部的陕西甘肃交界处，长武县东王村(北纬35°12'，东经107°40')，海拔1200 m，地下水位60 m以下。该地区农业生产全部依靠自然降水，属典型的旱作农业区，作物为一年一熟，主要有冬小麦(Triticum aestivum L.)、春玉米(Zea mays L.)、糜子(Panicum miliaceum L.)等。该地区属暖温带半湿润大陆型季风气候，1957—2009年年平均降水量为580.5 mm，其中休闲期降水量占年降水量的54%，降水分布不均，年际间差异大，干旱频繁。年均气温9.1℃，无霜期171d。土壤属黑垆土，土壤有机质含量约3%，pH值为8.4，粘粒(＜0.002 mm)含量为24%，土质均匀疏松。

1.2 研究材料及管理方法

供试冬小麦(Triticum aestivum L.)品种为长旱58，是黄土高原典型的小麦品种。冬小麦9月中旬播种，翌年4月中旬人工锄草，6月中旬用联合收割机收获。播种时同时施肥，施肥品种主要为尿素和磷肥，施肥标准为:尿素(含氮量为46%)300 kg/hm2，过磷酸钙750 kg/hm2。本研究区为雨养农业区，无灌溉措施。小麦收获后机械翻耕，深度为30 cm。

本研究时间范围为2005年7月1日—2009年6月30日，经历4个小麦生长期。在年际变化研究时，每年的时间划分为:2005年7月1日—2006年6月30日(以下简写为2005—2006年)，2006年7月1日—2007年6月30日(以下简写为2006—2007年)，2007年7月1日—2008年6月30日(以下简写为2007—2008年)，2008年7月1日—2009年6月30日(以下简写为2008—2009年)。在研究期间，小麦田管理措施见表1。

表1 黄土高原冬小麦管理措施Table 1 Schedule of management activities in a winter wheat ecosystem in the Loess Plateau，China

1.3 CO2通量的测定方法

本研究采用多通道通量箱法对CO2通量进行测定［29］。多通道全自动通量箱系统由两个子系统组成:CO2浓度分析和记录子系统及全自动通量箱子系统(图1)。两个子系统都在一台可编程逻辑控制器(PLC，Programmable Logic Controller)控制下工作。全自动通量箱子系统由8个全自动通量箱和1台空气压缩机组成。全自动通量箱为长、宽、高均为50 cm的正方体，框架由铝合金制成。箱体四壁采用透明的亚克力板(透光率98%)，并通过双面密封胶条和铝合金框架粘接起来用螺钉固定。箱盖采用较厚的亚克力板(透光率98%)，与箱体间用不锈钢合页连接。为了防止箱盖热胀冷缩变形，箱盖外表面固定有高强度U型铝合金板。箱体与箱盖间镶有高密度密封条以提高气密性。箱盖中部位置和箱体的一侧中部位置之间固定一个适当长度的气缸。当气缸完全伸展时，箱盖完全打开，保持与外界很好的气体交换;当气缸回缩后，箱盖完全关闭，进行通量的测定。气缸往返动作由PLC控制的电磁阀控制，由空气压缩机的压缩空气驱动。在气缸缸体上固定着1个风扇，用于通量测定时进行箱内气体的混合。通量箱盖关闭时，风扇开始运转以充分搅拌通量箱中的气体。箱体的一侧靠上位置安装有出气管，对侧的靠下位置安装进气管，分别与CO2分析子系统相连。在通量箱的顶部接1根长1.5 m的塑料管(4 mm×6 mm)以平衡通量箱内外气压差。

CO2浓度分析和记录子系统由红外 CO2分析仪(LI－820，LI－COR Inc.，Lincoln，Nebraska)、缓冲管、干燥器、过滤器、流量计、气泵、多通阀和数据采集器组成。气泵将通量箱中的气样抽出，并经过多通阀、缓冲管、干燥器、过滤器和流量计后，进入红外CO2分析仪，测定通量箱中的空气CO2浓度，分析后的气体经过另外一个多通阀流回通量箱。每个箱子测定时间为3 min［30］，CO2分析仪连接在数据采集器上(CR10，Campbell Scientific Inc.，Logan，UT，USA)。数据采集器设定为每10s记录1次红外CO2分析仪的读数。

图1 多通道全自动通量箱系统结构示意图Fig.1 Multi-channel automated chamber system

用透明通量箱系统来测定土壤CO2通量时，在小麦田行间放置通量箱，小麦出苗后，去除箱子内部的小麦，保证通量箱内没有小麦植株，箱体内部的气体交换仅为土壤呼吸。

本研究以通量箱为重复，共设4个重复。

1.4 环境因子的测定方法

降水量和大气压数据来源于中国科学院长武农业生态试验站气象站。土壤温度(5cm)和空气温度采用T型热电偶(T型)测定;土壤水分采用EC－H2O传感器测定(测定土壤水分为0—30cm土壤的体积含水量)，T型热电偶和EC－H2O传感器均连接在数据采集器CR10x上进行数据记录和保存。数据采集频率为1次/10min。

1.5 数据处理方法

1.5.1 原始数据分箱及CO2通量计算

将数据采集器里的数据下载到计算机中，用C++语言编写计算机程序，将整块数据分到各对应的通量箱，然后转化为Excel形式，在此形式下，利用下式计算CO2通量:

式中，A是单位面积上单位时间内CO2释放量(μmol·m－2·s－1)，c是CO2摩尔浓度(μmol/mol);t是时间(s);v是通量箱体积(m3);S是通量箱底面积(m2);P是大气压(kPa);R是气体常数(8.3×10－3m3·kPa·mol－1·k－1);T是通量箱内气体温度(K)。方程(1)中d c/d t是通量箱中气体CO2浓度变化率，即为所测得的一组CO2浓度及其相应的时间回归所得直线方程的斜率。该直线方程的R2＜0.85时，舍弃拟合所得的斜率值。

1.5.2 土壤呼吸IAV的成因分析

为研究引起土壤呼吸年际变化的因素，采用HOS模型对土壤呼吸年际变化的成因进行分析［28］。将引起土壤呼吸年际变化的原因分为4种:(1)环境因子对土壤呼吸的间接影响(功能变化)，(2)环境因子年际变化对土壤呼吸的直接影响，(3)环境因子季节变化对土壤呼吸的直接影响，(4)随机误差。

HOS模型是一种基于回归分析的模型，该模型用来检验环境因子和年之间的交互作用对土壤呼吸的影响:

式中，Yij表示土壤呼吸，i表示第 i年，i=1，2，…，y(本研究中，y=4);j表示第 j天，j=1，2，…，n;Yij表示第 i年第j天的土壤呼吸，k表示第k个因素，k=1，2，…，m(本研究中，m=4，是土壤温度、空气温度、土壤湿度和降水量)。

其假设为:各环境因素与土壤呼吸的关系斜率在各年际间均相同。即不存在功能变化(bik=0)。用F检验对每年使用不同的斜率与所有年使用相同的斜率相比较，是否能显著提高方程(2)的拟合度。如果原假设H0被接受，则表明斜率的年际间差异并不显著，认为功能变化不存在，方程2可以简化为多元线性回归模型:

如果原假设H0被拒绝，则表明斜率有显著的年际间差异，认为功能变化存在，方程2则被简化为多元线性回归模型:

由方程3和方程4模拟出来的因变量的差值即为功能变化。

通过用统计学的方法将因变量变异的平方和进行分解，从而实现土壤呼吸年际变化的成因分解:

式中，SST为土壤呼吸的变异平方和，SSf为环境因素对土壤呼吸的间接影响(功能变化)所能解释的土壤呼吸的变异平方和，SSic为由环境因素年际变化引起的因变量的变异平方和，SSsc为由环境因素的季节变化引起的因变量的变异平方和，SSe为由系统误差引起的因变量的变异平方和。通过对SST的分解，从而得出不同成因对土壤呼吸年际变化的贡献率。如果HOS模型的检验结果表明FC并不显著，则将土壤呼吸的变异分解为3部分，环境因素的年际变化，环境因素的季节变化，以及随机误差。

用SPSS 16.0进行所有的统计分析。用sigmaplot 10.0进行图形绘制。

2 结果与分析

2.1 土壤呼吸和各环境因素的变化

2.1.1 土壤呼吸的日变化

除冬天外，土壤呼吸日变化呈显著的单峰曲线(图2)。土壤呼吸日变化的主要驱动因素是土壤温度的日变化。夜间(0:00—5:00)土壤温度的变化较大，但土壤呼吸夜间的变化幅度较小。从7:00左右开始，土壤呼吸随着土壤温度的增加而增加，在12:00左右达到最大值，不同季节土壤温度和土壤呼吸达到最大值的时间不同。冬季土壤温度在0℃以下，虽然土壤温度的变化幅度较大，但土壤呼吸变化幅度很小。

2.1.2 土壤呼吸和各环境因素的季节变化

土壤温度、空气温度均表现出明显的季节变化，由于季风型气候的影响，降水量和土壤含水量也表现出明显的季节变化(图3)。温度和水分的季节变化趋势较为一致，6月份至9月份是全年中温度最高的季节，也是降水量集中分布的季节，占全年降水量的60%。土壤含水量的季节变化趋势与降水量季节变化趋势一致。

各环境因子的年平均值年际间变化较大(表2)。年平均空气温度的变化幅度为11.0—9.5℃，年平均土壤温度的变化幅度为11.7—10.5℃，年平均土壤湿度的变化幅度为28.0%—19.2%，年总降水量变化幅度为568.3—495.9 mm。

表2 每年土壤呼吸和环境因子年平均值Table 2 Mean annual values of soil temperature，air temperature，precipitation and soil water content

图2 土壤呼吸和土壤温度(10cm)的典型日变化Fig.2 The diurnal variations of R soil and T soil

土壤呼吸表现出明显的逐日变化和季节变化(图4)。土壤呼吸在冬季较低，最小值大概为0.25 μmol·m－2·s－1，从冬季到7月下旬逐渐增加，7月下旬达到最大值(17.92μmol·m－2·s－1)，土壤呼吸年际间变化较大(表2)，其变化幅度为815.72—980.12 g C·m－2·a－1。土壤呼吸极大值出现在小麦收割后，耕地导致了土壤呼吸的大量增加［31］.

2.2 土壤呼吸与环境因子的关系

对土壤呼吸与环境因子的关系进行了回归分析(图5)。土壤温度、空气温度以及土壤湿度都对土壤呼吸有显著的影响(P＜0.0001)，其中土壤温度对土壤呼吸的影响最大(r2=0.40)，土壤含水量与土壤呼吸之间有较弱的正相关关系(r2=0.12)，降水量与土壤呼吸之间的相关关系不显著。土壤温度和空气温度与土壤呼吸之间的关系也可以用指数关系来描述，回归系数略高于线性回归。

多元逐步回归分析结果表明，用土壤湿度和土壤温度可以很好的拟合土壤呼吸。逐步回归分析得到的最优拟合方程为:Rsoil=1.761+0.119Tsoil－ 1.30SWC，R2=0.48。用通径分析对土壤温度和土壤湿度对土壤呼吸的影响进行了分析，土壤温度对土壤呼吸的通径系数为0.73，SWC对土壤呼吸通径系数为0.07，表明土壤温度对土壤呼吸的影响要大于土壤湿度的影响。尽管逐步回归模型可以很好的模拟土壤呼吸，但仍然有很52%的土壤呼吸的变异是由于其他因素引起的(图6)。

2.3 土壤呼吸年际变化成因分析

土壤呼吸年际间变化较大，其变化幅度为815.72—980.12 g C·m－2·a－1。2005—2006年土壤呼吸最低(815.72 g C·m－2·a－1)，2007—2008年土壤呼吸最高(980.12 g C·m－2·a－1)。

逐步回归分析中，土壤湿度和土壤水分都显著影响土壤呼吸。用HOS模型对Tsoil和SWC对土壤呼吸年际变化的影响进行分析。结果表明，Tsoil和Tsoil×year显著影响土壤呼吸，而SWC和SWC×year与土壤呼吸的关系不显著，最终HOS模型中，Tsoil和Tsoil×year两个变量进入了模型(表3)。表明Tsoil对土壤呼吸的影响存在显著的年际间差异，FC存在。用4a同一斜率的Tsoil－Rsoil直线关系模拟的土壤呼吸的模拟结果和每年不同斜率Tsoil－Rsoil直线关系模拟的土壤呼吸相比较发现，每年不同斜率模拟提高了模拟效果，R2从0.44增加到0.56(图 5)。平方和的分解结果表明，SSf、SSic、SSsc和 SSe对土壤呼吸变异的贡献分别为 10.6%、4.5%、58.4%、和26.5%。

3 讨论

在日尺度上，土壤呼吸主要受温度变化的调控。分析发现，用指数关系可以很好的描述土壤呼吸与土壤温度日变化的关系。以2008年7月份为例(图7，每小时的土壤呼吸和土壤温度为2008年7月所有晴天该小时值的平均值)，用指数关系回归土壤温度和土壤呼吸，其R2为0.84，但同一土壤温度下，上午土壤呼吸要高于下午(图7)。

图4 土壤呼吸的季节变化Fig.4 Seasonal variation of soil respiration(R soil)

图5 土壤呼吸与空气温度、土壤温度和土壤含水量的关系Fig.5 Simple relationships between soil respiration(R soil)and air temperature(T air)，soil temperature(T soil)and soil water content

图6 土壤呼吸的实测值与模拟值比较Fig.6 Comparisons of model estimated by the multiple regression model

表3 土壤呼吸的HOS模型的ANOVA结果Table 3 An ANOVA of a homogeneity-of-slopes model of soil respiration(R soil)

图7 一天内土壤温度和土壤呼吸小时值的关系Fig.7 Relationships between hourly soil respiration and soil temperature and the relationships that before and after peak point was described with different slopes

韩广轩等指出，环境因子(水分、温度等)、作物生物学特性和农业管理活动是造成中国农田生态系统土壤呼吸作用时间变异的主要因素［32］。土壤温度和土壤水分是土壤呼吸季节变化的最主要环境因子，但不同的生态系统中，研究结果有所不同。许多研究中，土壤呼吸的季节变化都是用土壤温度的变化来解释［11－13］，也有一些土壤呼吸季节变化是用土壤温度和土壤水分的共同变化来解释的［14－19］。在热带森林中，土壤水分对土壤呼吸的季节变化的影响比土壤温度更大［2，33］。本研究中，土壤温度的变化范围较大(33℃)，土壤温度和土壤水分的季节变化是土壤呼吸季节变化的最重要原因，与土壤呼吸呈显著的正相关关系。土壤呼吸和土壤水分的关系通常用直线关系来描述［24，26，34］，本研究中，土壤水分和土壤呼吸的关系较弱。降水规律、年总降水量以及土壤结构等的差异可能是导致这种不同结果的原因［33］。在土壤含水量较高或土壤粘度较大的地区，土壤水分和土壤呼吸之间可能是单峰的关系，在土壤水分低于限制值时以及土壤排水性好的地区，因为厌氧抑制的情况极少可能发生，土壤呼吸随着土壤水分的增加而增加，土壤含水量与土壤水分之间可能会是指数或者直线关系［33，35］。但当土壤水分含量高于限制值时，由于土壤处于厌氧条件而抑制了土壤呼吸［23，25］。本研究区土壤含水量较低，因此采用直线关系来描述土壤呼吸和土壤含水量之间的关系。本研究中，土壤温度对土壤呼吸的影响要大于土壤水分，通径分析的结果表明，土壤温度对土壤呼吸的通径系数为0.73，SWC对土壤呼吸通径系数0.06。指数关系对土壤呼吸和土壤温度的关系的描述要优于线性关系。

土壤呼吸年际变化是普遍存在的［35］，影响土壤呼吸年际变化的主要因素是环境因子。不同生态系统土壤呼吸年际变化的影响因子不同，Gaumont－Guay等的研究结果表明，干旱对土壤呼吸年际变化的贡献大于土壤温度对土壤呼吸年际变化的贡献［26］。本研究结果有所不同，在本研究中土壤温度是引起土壤呼吸年变量的最重要因素。环境因子对土壤呼吸的影响包括直接影响和间接影响。间接影响是指环境因子通过影响生物生态过程而对土壤呼吸的调控，即功能变化，比如，温度变化引起土壤微生物群落和微生物活性的变化［36，37］，进而影响到土壤呼吸的变化。功能变化的存在，使得每一年气候因子与土壤呼吸之间的关系有了很大的差异。很多研究发现了这一现象［27］。Chen的研究表明，土壤呼吸的对温度的敏感性年际间差异显著［38］。HOS模型为对土壤呼吸的年际变化的成因分析提供了一个有效的方法。本研究用HOS模型对土壤呼吸的年际变化成因进行分析发现，土壤含水量并不是引起本研究土壤呼吸年际变化的重要因子，功能变化、土壤温度季节变化、土壤温度年际变化以及随机误差分别可以解释年际变化的10.6%、58.4%、4.5%、26.5%，功能变化的对土壤呼吸年际变化的影响要大于土壤温度的年际变化的影响，因此，在准确预测气候变化下土壤呼吸的变化，仅仅考虑到气候因子的变化是不够的，还要考虑到功能变化对土壤呼吸的影响。

4 结论

本研究通过对黄土高原小麦田土壤呼吸的长期观测，研究了土壤呼吸的季节变化和年变化及其影响因素。结果表明，土壤呼吸表现出显著的季节变化和年际变化。土壤呼吸的季节变化主要受土壤温度和土壤水分的调控，土壤温度和土壤含水量均与土壤呼吸呈正相关关系，土壤温度对土壤呼吸的影响要大于土壤含水量。控制土壤呼吸的年际变化的环境因子是土壤温度。土壤温度与土壤呼吸的关系年际间变化显著。环境因子年际变化对土壤呼吸的年际变化的间接影响要大于其直接影响。因此，在对未来气候变化下土壤呼吸进行预测时，我们应充分考虑到环境因子对土壤呼吸的直接影响，同时也必须考虑到环境因子通过影响生物和生态过程而对土壤呼吸的间接影响，不能通过短期的土壤呼吸与环境因子建立的模型对未来的土壤呼吸进行直接预测。本研究表明，未来对土壤呼吸的过程模型中要对土壤呼吸进行长期的预测时，为提高模型的准确性，必须在模型中充分考虑到功能变化的影响。

［1］Houghton J T，Ding Y J，et al.Intergovernmental Panel on Climate Change:2001//Climate Change:The Scientific Basis.Cambridge:Cambridge University Press，2001

［2］Jenkison D S，Adams D E，Wild A.Model estimates of CO2emissions from soil in response to global warming.Nature，1991，351(6324):304－306.

［3］Bolin B，Degens E T.The global biogeochemical carbon cycle.Geophysical Research Letters，2001，8:555－558.

［4］Granier A，Ceschia E，Damesin C，Dufrêne E，Epron D，Gross P，Lebaube S，Le－Dantec V，Le－Goff N，Lemoine D，Lucot E，Ottorini J M，Pontailler J Y，Saugier B.The carbon balance of a young beech forest.Functional Ecology，2000，14(3):312－325.

［5］Janssens I A，Lankreijer H，Metteucci G，Kowalski A S，Buchmann N，Epron D，Pilegaard K，Kutsch W，Longdoz B，Grunwald T，Montagnani L，Dore S，Rebmann C，Moors E J，Grelle A，Rannik Ü，Morgenstern K，Oltchev S，Clement R，Guðmundsson J，Minerbi S，Berbigier P，Ibrom A，Moncrieff J，Aubinet M，Bernhofer C，Jensen N O，Vesala T，Granier A，Schulze E D，Lindroth A，Dolman A J，Jarvis P G，Ceulemans R，Valentini R.Productivity overshadows temperature in determining soil and ecosystem respiration across European forests.Global Change Biology，2001，7(3):269－278.

［6］Liu SH，Fang J Y.Effect factors of soil respiration and the temperature's effects on soil respiration in the global scale.Acta Ecologica Sinica，1997，117(5):469－476.

［7］Schlesinger W H，Andrews JA.Soil respiration and the global carbon cycle.Biogeochemistry，2000，48(1):7－20.

［8］Singh J S，Gupta SR.Plant decomposition and soil respiration in terrestrial ecosystems.The Botanical Review，1997，43(4):449－528.

［9］Anderson J M.Carbon dioxide evolution from two temperate，deciduous woodland soils.The Journal of Applied Ecology，1973，10(2):361－375.

［10］Edwards N T，Sollins P.Continuous measurement of carbon dioxide evolution from partitioned forest floor components.Ecology，1975，54(2):406－412.

［11］Longdoz B，Yernaux M，Aubinet M.Soil CO2efflux measurements in a mixed forest:impact of chamber disturbances，spatial variability and seasonal evolution.Global Change Biology，2000，6(8):907－917.

［12］Cao M K，Woodward FI.Dynamic responses of terrestrial ecosystem carbon cycling to global climate change.Nature，1998，393(6682):249－252.

［13］Kirschbaum M U F.The temperature dependence of soil organic matter decomposition，and the effect of global warming on soil organic C storage.Soil Biology and Biochemistry，1995，27(6):753－760.

［14］Schimel D S，Braswell B H，Holland E A，Mckeown R，Ojima D S，Painter T H，Parton W J，Townsend A R.Climatic，edaphic，and biotic controls over storage and turnover of carbon in soils.Global Biogeochemical Cycles，1994，8(3):279－293.

［15］Trumbore S E，Chadwick O，Amundson R.Rapid exchange between soil carbon and atmospheric carbon dioxide driven by temperature change.Science，1996，272(5260):393－396.

［16］VEMAPM Members.Vegetation/ecosystem modeling and analysis project:Comparing biogeography and biogeochemistry models in a continentalscale study of terrestrial ecosystem responses to climate change and CO2doubling.Global Biogeochemical Cycles，1995，9(4):407－437.

［17］Grace J，Rayment M.Respiration in the balance.Nature，2000，404(6780):819－820.

［18］Giardina CP，Ryan M G.Evidence that decomposition rates of organic carbon in mineral soil do not vary with temperature.Nature，2000，404(6780):858－861.

［19］Garret H E，Cox GS.Carbon dioxide evolution from the floor of an oak－hickory forest.Soil Science Society of America Journal，1973，37(4):641－644.

［20］Hanson P J，Edwards N T，Garten CT，Andrews JA.Separating root and soil microbial contributions to soil respiration:a review of methods and observations.Biogeochemistry，2000，48(1):115－146.

［21］Keith H，Jacobsen K L，Raison R J.Effects of soil phosphorus availability，temperature and moisture on soil respiration in Eucalyptus pauciflora forest.Plant and Soil，1997，190(1):127－141.

［22］Davidson E A，Belk E，Boone R D.Soil water content and temperature as independent or confounded factors controlling soil respiration in a temperate mixed hardwood forest.Global Change Biology，1998，4(2):217－227.

［23］Epron D，Farque L，LucotÉ，Badot P M.Soil CO2efflux in a beech forest:dependence on soil temperature and soil water content.Annals of Forest Science，1999，56(3):221－226.

［24］Qi Y，Xu M.Separating the effects of moisture and temperature on soil CO2efflux in a coniferous forest in the Sierra Nevada Mountains.Plant and Soil，2001，237(1):15－23.

［25］Rey A，Pegoraro E，Tedeschi V，De Parri I，Jarvis P G，Valentini R.Annual variation in soil respiration and its components in a coppice oak forest in Central Italy.Global Change Biology，2002，8(9):851－866.

［26］Gaumont－Guay D，Black T A，Griffis T J，Barr A G，Morgenstern K，Jassal R S，Nesic Z.Influence of temperature and drought on seasonal and interannual variations of soil，bole and ecosystem respiration in a boreal aspen stand.Agricultural and Forest Meteorology，2006，140(1/4):203－219.

［27］Mo W H，Lee M S，Uchida M，Inatomi M，Saigusa N，Mariko S，Koizumi H.Seasonal and annual variations in soil respiration in a cool－temperate deciduous broad－leaved forest in Japan.Agricultural and Forest Meteorology，2005，134(1/4):81－94.

［28］Hui D F，Luo Y Q，Katul G.Partitioning interannual variability in net ecosystem exchange between climatic variability and functional change.Tree Physiology，2003，23(7):433－442.

［29］Zhang H X，Wang X K，Feng Z W，Song W Z，Liu W Z，Ouyang Z Y.Multi－channel automated chamber system for continuously monitoring CO2exchange between agro－ecosystem or soil and the atmosphere.Acta Ecologica Sinica，2007，27(4):1273－1282.

［30］Drewitta G B，Blacka T A，Nesic Z，Humphreys E R，Jork E M，Swanson R，Ethier G J，Griffis T，Morgenstern K.Measuring forest floor CO2fluxes in a Douglas－fir forest.Agricultural and Forest Meteorology，2002，110(4):299－317.

［31］Zhang H X，Zhou X P，Lu F，Pang JZ，Feng Z W，Liu W Z，Ouyang Z Y，Wang X K.Seasonal dynamics of soil CO2efflux in a conventional tilled wheat field of the Loess Plateau，China.Ecology Research，2011，26(4):735－743.

［32］Han G X，Zhou GS，Xu ZZ.Research and prospects for soil respiration of farmland ecosystems in China.Journal of Plant Ecology，2008，32(3):719－733.

［33］Kosugi Y，Mitani T，Itoh M，Noguchi S，Tani M，Matsuo N，Takanashi S，Ohkubo S，Rahim N A.Spatial and temporal variation in soil respiration in a Southeast Asian tropical rainforest.Agricultural and Forest Meteorology，2007，147(1/2):35－47.

［34］Holt J A，Hodgen M J，Lamb D.Soil respiration in the seasonally dry tropics near townsville，north－Queensland.Australian Journal of Soil Research，1990，28(5):737－745.

［35］Davidson E A，Verchot L V，Cattânio J H，Ackerman I L，Carvalho J E M.Effects of soil water content on soil respiration in forests and cattle pastures of eastern Amazonia.Biogeochemistry，2000，48(1):53－69.

［36］Andrews RT，Bromley P J，Pfister M E.Successful embolization of collaterals from the ovarian artery during uterine artery embolization for fibroids:a case report.Journal of Vascular and Interventional Radiology，2000，11(5):607－610.

［37］Janssens I A，Pilegaard K I M.Large seasonal changes in Q10of soil respiration in a beech forest.Global Change Biology，2003，9(6):911－918.

［38］Chen B Y，Liu SR，Ge JP，Chu JX.Annual and seasonal variations of Q10soil respiration in the sub－alpine forests of the Eastern Qinghai－Tibet Plateau，China.Soil Biology and Biochemistry，2010，42(10):1735－1742.

参考文献:

［6］刘绍辉，方精云.土壤呼吸的影响因素及全球尺度下温度的影响.生态学报，1997，17(5):469－476.

［29］张红星，王效科，冯宗炜，宋文质，刘文兆，欧阳志云.用于测定陆地生态系统与大气间CO2交换通量的多通道全自动通量箱系统.生态学报，2007，27(4):1273－1282.

［32］韩广轩，周广胜，许振柱.中国农田生态系统土壤呼吸作用研究与展望.植物生态学报，2008，32(3):719－733.