广西扶绥黑叶猴的主要食源植物及其粗蛋白含量

2013-12-20李友邦黄乘明蒋萍萍陆施毅

生态学报 2013年23期

李友邦，丁平，黄乘明，蒋萍萍，陆施毅

(1.广西师范大学生命科学学院，桂林 541004;2.浙江大学生命科学学院，杭州 310058;3.中国科学院动物研究所，北京 100101)

灵长类学的重要任务是阐明影响灵长类丰富度、多样性、生活史和行为的生态因子［1］，灵长类必须在适宜的生境和社会条件下获得足够的营养才能进行繁殖等活动，营养生态是研究这些问题的核心之一［2］。食物的营养物质包括蛋白质(Protein)、碳水化合物(Carbohydrate)、脂类(Lipids)等［3］，其中蛋白质被认为是动物生长、繁殖、身体功能调节等必不可少的成份［4－5］，怀孕期、哺乳、受胁迫和患病的个体对蛋白质需求量会更高一些［5］。目前，关于蛋白含量对灵长类食物选择有两种观点:(1)蛋白质对灵长类的食物选择有重要的影响，如蛋白含量对疣猴类(Colobines)的取食产生强有力的影响，是影响它们食物选择的基本因素［6－7］;约翰叶猴(Presbytis johnii)对蛋白质含量在 15%左右的叶子具有很强的选择性［8］，白头叶猴(Trachypithecus leucocephalus)则选择粗蛋白含量在9.3%—29.5%左右的植物为食［9］。(2)食物蛋白含量不是影响灵长类取食的因素。在越南Van Long自然保护区典型喀斯特环境中，食物粗蛋白不是影响德氏叶猴(T.delacouri)取食的因素［10］;在麻阳河自然保护区，黑叶猴(T.francoisi)冬季食物选择也不受粗蛋白含量的影响［11］。

黑叶猴是中国西南部广西、贵州、重庆和越南北部喀斯特石山特有的珍稀灵长类动物［12］，是我国的Ⅰ级重点保护野生动物，在IUCN红色名录中被列为濒危种(EN)。到目前为止，针对野生黑叶猴食物选择做了不少的研究［11，13－18］。

与其他灵长类研究相比，关于黑叶猴食物粗蛋白含量及其对黑叶猴取食的影响仅在冬季开展过［11］，而食物粗蛋白含量的季节性变化及其对黑叶猴食物选择的影响尚未开展。由于黑叶猴以叶为主要食物［15－18］，叶含有的营养物质和能量较低［3］，因此，为了获得足够的营养物质，黑叶猴对食物的选择会基于某一类营养物质的含量而选择。鉴于此，测定了不同季节食物部位粗蛋白含量，研究食源植物的食物粗蛋白含量是否影响黑叶猴的食物选择。

1 研究地点、对象和方法

1.1 研究地点和研究对象

研究地点位于广西扶绥县境内一个被耕地所隔离的石山(107°50'E，45'N)，面积约为25.7 hm2。该地点为典型的石灰岩山地，属亚热带季风气候区，可明显地分为雨季和旱季。雨季为5—9月，旱季为10月到翌年4 月［16，18］。

研究期间平均温度为24.8℃，月平均温度在15.2℃至25.5℃之间，平均温度在9月份最高。植被类型主要以灌丛为主，缺少高大的乔木［19］，由于当地居民经常在山上选择性地砍柴，即使是幼树和灌丛也很稀疏。

研究对象是一群黑叶猴，这群黑叶猴在1999年是4只，到2002年达到9只，2005年12月由于分群的原因，留在研究地点内的猴群大小为4只猴(3只成年♀与1只成年♂)。

1.2 食物种类和部位

2006年1月—12月野外观察总共为93d。野外观察采用焦点动物取样法和连续记录法［20］跟踪观察黑叶猴的觅食行为。

每个月的前8d直接观察和记录黑叶猴的觅食行为。早上猴群离开夜宿的石洞开始观察记录直到猴群回到夜宿的石洞为止。在记录时随机选择一个成年个体作为焦点动物，在预先打印好的表格上记录它取食的种类、部位和时间。记录时间为5min，即5min内焦点动物取食的种类、部位和时间，相邻的取食取样间隔为10min。黑叶猴由于研究地点的植被主要由灌木组成，因此借助尼康长焦望远镜(Nikon Fieldscope ED 82，25－75X Zoom，Japan)可在山脚下清楚地观察猴群所取食的种类、取食部位，甚至叶子的形状等。如果植物不能当场识别，采集食物样本并保存，带回实验室请植物学专家对标本进行鉴定。

评价食物营养摄入最准确的方法是采集动物取食的同一株植物［21］。根据黑叶猴取食的种类和部位，猴群离开后，采集猴群取食的相应样品。但如果猴群取食的植物在难于到达的悬崖上时，采用Chapman等的方法，从几棵相同种类的植物上采集相同的部位放一起以获得较为准确的估计［21］。据此，如果黑叶猴取食的植物在悬崖上而无法到达时，在悬崖附近3个同种植物不同个体上采集大致相等的样品混合，以获得较准确的估计。采得的样品在自然条件下干燥(主要是太阳晒干)，用塑料封口袋暂时保存，按不同月份做好记录。如果植物不能当场识别，采集并制作一份干制标本，带回实验室请植物学专家对标本进行鉴定。每个月观察结束后实验室在60℃恒温干燥箱(G－DHG－5)中烘干至恒重，并用粉碎机(FW80)粉碎样品，过1 mm筛，然后放入密封的塑料带中备用。

野外观察过程中，有些种类被黑叶猴取食，但它们在本栖息地内仅分布于悬崖上而无法获得标本，如人面果(Dracontomelon duperreanum)和建兰(Cymbidium ensifolium);有些种类，如条叶唇柱苣苔(Chirita ophipogoides)，生活于悬崖上才开较多的花，而不在悬崖上植株很少开花或花量太少，所采集到的量太小而无法分析其粗蛋白。这些种类数据不参与统计分析。野外取样共取得食源植物样本40种190份(表1)，包括成熟叶26份、嫩叶124份、花15份、果22份、种子2份和树皮1份;其中52份乔木植物，60份灌木、64份藤本和14份草本。

1.3 粗蛋白含量的测定

粗蛋白含量的测定参照夏末铭等［22］，基本过程包括:在分析天平(AR1140/C)上准确称量1g粉沫样品放进消煮管(Φ40nm)，加入10mL浓硫酸和4g混合催化剂(硫酸铜:硫酸钾为1∶3)，置于通风橱内的消煮炉(KXL－1010)上消煮，直至溶液变澄清时停止消煮。待消煮管内的混合液冷却后加10mL蒸馏水稀释，在凯氏定氮仪(KDY－9830)测定粗蛋白含量。每份样本做3个平行实验，取其平均值，粗蛋白含量用占干物质的百分含量表示。

表1 野外观察天数和采集的食物样本数Table 1 Monthly field observation duration and food samples

1.4 数据处理

食物部位和各生活型的定义请参考李友邦等［18］。黑叶猴对某种食物的取食量用取食该种食物的时间占所有取食时间的百分率表示。

在同一月份内，不同种类同一部位(成熟叶、嫩叶、花、果等)的平均值则代表该部位的月平均粗蛋白含量，不同月份同一部位的粗蛋白在全年进行平均，代表该部位总的粗蛋白含量。同理可以计算各生活型植物(乔木、灌木、藤本和草本)的月平均粗蛋白含量和总的粗蛋白含量。对同一物种不同部位的粗蛋白含量进行平均，用这个值来代表该物种当月粗蛋白含量;然后把当月所有取食的种类的粗蛋白含量进行平均，平均值代表该月食物的粗蛋白含量，再各个月进行平均，得到总的粗蛋白含量。

采用Spearman相关分性析以确定食物粗蛋白含量和取食比例的关系;采用Mann－Whitney U检验比较两组数据之间的差异是否显著。所有的数据在SPSS15.0(SPSS Inc.)上进行，显著性水平设为0.05.

2 结果

2.1 主要食源植物

野外观察并能够采集到足够的样本进行分析的种类共40种(表2)。不同的食物取食的时间不一样。其中每个季节均取食用的种类有朴树(Celtis tetrandra)和潺槁树(Litsea glutinosa)，取食这两种植物的时间占总取食时间29.09%。另外一些只在某些月份取食，所占的比例非常低，仅在0.01%左右。

表2 黑叶猴主要食源植物的取食比例和粗蛋白含量Table 2 Feeding proportion and crude protein content of main food plants of François'langur in Fusui

续表

在各食物部位中，叶占有最大的比例，高达70.6%，其中嫩叶和成熟叶分别占58.5%和12.1%;其余食物部位的取食时间依次为果12.1%、种子10.6%、花4.3%和茎2.4%。黑叶猴的食物生活型包括了乔木8种，灌木16种、藤本15种和草本1种。取食灌木的时间所占的比例最高，达50.81%，其次是藤本植物占21.09%，取食乔木和草本的时间分别占13.43%和12.37%。

2.2 食物的平均粗蛋白含量

黑叶猴食物粗蛋白含量平均为12.7%(SD=5.1)，在各个月份间变化较大。4月份食物粗蛋白的平均含量最高，达19.1%(SD=6.9)，其次为3月，其粗蛋白含量达15.7%(SD=6.9)。平均粗蛋白含量最低为6月，其含量仅为5.4%(SD=4.1)。其他各月份食物粗蛋白含量如图2。上半年(1—6月)食物的平均粗蛋白与下半年(7—12月)没有显著的差别(z=－1.28，P=0.20)，雨季和旱季间也有没有显著的差别(z=－1.22，P=0.22)。

2.3 不同食物部位的粗蛋白含量

不同食物部位的年平均粗蛋白含量不同。嫩叶具有最高的平均粗蛋白含量，达13.7%(SD=5.6)，其次为成熟叶13.0%(SD=5.6)，花的粗蛋白含量为12.1%(SD=5.2)，占第三位。果实的粗蛋白含量最低，仅9.6%(SD=5.9)。各食物部位粗蛋白含量有季节性变化，在某些月份，有些食物部位不被取食，图中的曲线不连续(图2)。嫩叶平均粗蛋白含量最高在4月份，其粗蛋白含量超过了20.0%，6月份最低，仅3.4%。成熟叶在5月份具有最高的粗蛋白含量，为19.0%，其次是3月份，为18.8%。6月、9月份食物粗蛋白含量分别只有1.1%、3.3%。除7月份外，果实在其他11个月均被取食，其平均粗蛋白含量在24.8%(1月份)和15.4%(2月份)之间变化。

2.4 不同生活型食物粗蛋白含量

不同生活型食物粗蛋白含量不同。从全年来看，藤本类食物粗蛋白含量最高，达到14.1%(SD=11.32)，乔木和灌木类次之，均为11.3%(SD=7.79)，草本的相对较低，为10.1%(SD=5.09)。各生活型食物的粗蛋白含量在各个月之间有明显的季节性变化(图3)。乔木的平均粗蛋白含量在18.9%(4月份)和3.6%(1月和6月)之间变动。灌木的月平均粗蛋白含量5月最高，为18.4%，最低是7月，仅为2.8%，除此之外，相对较低的还有9月(4.2%)。4月份藤本类食物平均粗蛋白含量高达20.9%，而在最低的月份仅为2.8%(9月份)。两者相差近10倍。黑叶猴在6月份和11月份不取食草本类食物。草本样品月平均粗蛋白含量最高的是5月份，为23.4%，超过10%的有3月份(10.1%)、7月份(20.8%)和8月份(13.6%)，其它月份的均在10%以下。

图1 黑叶猴食物平均粗蛋白含量及其季节性变化Fig.1 Monthly variation of the mean crude protein content of François'langur

图2 黑叶猴不同部位平均粗蛋白含量的季节性变化Fig.2 Seasonal variation of the mean crude protein content in plant parts

图3 黑叶猴食物不同生活型平均粗蛋白含量及其季节性变化Fig.3 Mean crude protein content of different life form and their seasonal variation

2.5 食物粗蛋白对食物选择的影响

从全年来看，食物粗蛋白含量与取食比例没有显著的相关关系(rs=0.04，P=0.82)，各月份黑叶猴取食该种类的时间与其粗蛋白含量没有显著的相关关系(P＞0.05)(表3)。

表3 黑叶猴各月取食比例与食物种类粗蛋白含量的相关关系Table 3 Spearman correlation between crude protein content and feeding duration

3 讨论

不同疣猴的食物粗蛋白含量差别较大。东黑白疣猴(Colobus guereza)取食的叶子平均粗蛋白含量约占干重的23%［7］，长尾叶猴(Semnopithecus entellus)食物的粗蛋白在10%—16%间波动［23］。在典型的喀斯特环境下，广西崇左白头叶猴(T.leucocephalus)取食种类的平均粗蛋白含量为16.6%(9.3%—29.5%)［9］，越南德氏叶猴(T.delacouri)取食种类的平均粗蛋白含量更低，仅占干重的12%左右［10］。本研究显示扶绥黑叶猴食物平均粗蛋白含量为12.7%，这与越南德氏叶猴的研究结果非常接近。

黑叶猴通过一定的行为方式获得身体所需要的粗蛋白。黑叶猴选择性地取食嫩叶，其比例高达58.5%，在所有的食物部位中，嫩叶有最高的粗蛋白含量(平均粗蛋白含量达13.7%);同时，在植物生活型的选择上，它们取食含粗蛋白较高的藤本和灌木植物的种类(共计31种)，占所有种类的77.5%，而且，它们取食较多的种类，如清风藤Sabia japonica和苍白称钩风Diploclisia glaucescens都有较高的粗蛋白含量。

但在整体上，黑叶猴取食某种食物的比例与其粗蛋白含量没有显著的相关关系(P＞0.05)(表3)，这与如下几个因素有关。

(1)目前一般认为灵长类生长速度慢，所需要的蛋白质相对较低，不需要高蛋白食物［24］。灵长类动物食物蛋白含量为干物质的7%—11%时，基本能够满足灵长类的生存需要，蛋白含量占食物干重的14%左右能维持灵长类种群的繁殖［24］。同时，与其他灵长类相比，叶猴具有扩大的囊状胃，其功能像反刍动物［25］。叶猴的氮代谢极有可能有类似于反刍动物的特殊的瘤胃——肝脏的氮循环，即在该氮循环中，除了正常的氮代谢之外，瘤胃吸收的含氮物质在肝脏中合成尿素，部分尿素随尿排出体外，另一部分通过唾液腺或血液循环回到瘤胃，再次被合成蛋白质［26］。在笼养条件下，黑叶猴可以获得充足的水分，通过尿液排出的含氮物质可能会相对较多;而在本研究区域内，黑叶猴大部分时间只通过食物获得水分［27］，排出的含氮化合物可能相对较低，对蛋白质的利用率可能相对较高。有研究表明，笼养条件下黑叶猴日均摄入总氮(粗蛋白)为0.896g/kg，氮的消化率约为92.9%［28］，即黑叶猴个体平均每天需要粗蛋白量为0.83g/kg。虽然在野生状态下，黑叶猴取食量的研究还未开展，但笼养黑叶猴个体日取食干物质为(249.50±16.8)g［29］。若以笼养的摄食量计算，黑叶猴平均每天获得粗蛋白约为31.7g(粗蛋白占12.7%)，即使在平均粗蛋白含量最低(5.4%)的月份，它们日摄入粗蛋白约为9.7g。黑叶猴体重为2.7—8.3kg［30］，获得的粗蛋白量约1.2—3.6g/kg。因此，野生黑叶猴平均摄入的粗蛋白能够满足其生长的需要。

(2)栖息地特征影响研究群对粗蛋白的选择。扶绥黑叶猴栖息地是一个严重片段化的栖息地环境。在片段化的栖息地中乔木减少，代之以藤本植物和幼树［31］。由于光热条件的改变和人为的选择性砍伐，在扶绥黑叶猴的栖息地中，植被以藤本植物、幼树和灌木成为主［32］。在各植物生活型中，藤本和灌木植物的季节性不明显，各季节均有嫩叶［33－34］;而且，由于水热条件的变化，在边缘地带植物的叶子比栖息地内部的同种植物的叶子有更高的营养，更易消化［35］，所以黑白疣猴更喜欢利用边缘地带以获得高营养的食物，在这些地带疣猴具有更高的生物量［36］。相对于其他类型的栖息地，由于喀斯特生境的脆弱性，片段化的喀斯特栖息地受到选择性的砍伐以后，其边缘效应更显著［37］。因此，黑叶猴有更多、来源更稳定且含蛋白较高的食物可供取食。

(3)黑叶猴食物的特殊需求可能也影响对粗蛋白的选择。在黑叶猴主要食源植物中，有些种类的粗蛋白含量远低于灵长类维持所需要的最低水平(表2)，黑叶猴取食这些种类可能有特殊的目的。有文献指出，灵长类有自我治疗(self－medication)的行为，它们取食的一些食物种类含有一些特殊的成份，能够治疗动物的某些疾病或中和食物中某些有毒成份，这些成份对灵长类来说比营养物质具有更高的价值［38］。黑叶猴取食的很多种植物具有中药活性，如偶食植物尖山橙Melodinus fusiformis，化学成份非常复杂，具有不同的生理活性［39］;其次，越来越多的研究表明，灵长类选择食物不仅仅是针对某一类营养，它们选择食物除了含有动物所需要的蛋白质、脂肪和淀粉这些主要的物质，还含有微量元素和维生素［3］，而且还要在食物营养和次生化学物质间权衡［21］。可能因为相同的原因，蛋白质不是衡量黑叶猴对食物的选择的指标，还要参照食物其他营养成分如脂肪、淀粉、微量元素和维生素等，甚至要结合黑叶猴取食种类和拒食植物的各种感官特征(视觉上颜色，嗅觉上的气味，味觉上的味道等)，从而进行更全面的分析研究。

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