王 琪,严善春,严俊鑫,徐 波

(1. 东北林业大学林学院林木遗传育种国家重点实验室，哈尔滨 150040; 2. 黑龙江省森林保护研究所，哈尔滨 150040； 3. 黑龙江省林科院博士后科研工作站，哈尔滨 150040；4. 国家林业局森林病虫害防治总站，北京 110034)

健康和虫害的红松挥发物对赤松梢斑螟及其寄生蜂寄主选择行为的影响

王 琪1,2,3,严善春1,*,严俊鑫1,徐 波4

(1. 东北林业大学林学院林木遗传育种国家重点实验室，哈尔滨 150040; 2. 黑龙江省森林保护研究所，哈尔滨 150040； 3. 黑龙江省林科院博士后科研工作站，哈尔滨 150040；4. 国家林业局森林病虫害防治总站，北京 110034)

为了研究红松球果害虫赤松梢斑螟Dioryctriasylvestrella及其寄生蜂的寄主趋向机理，用Y型嗅觉仪测定了赤松梢斑螟成虫及其寄生蜂长距茧蜂Macrocentrussp，对红松健康和梢斑螟幼虫危害的球果、主梢及侧枝的昼夜行为反应；并用GC-MS分析了健康和虫害球果、主梢及侧枝昼夜所释放挥发物的组份及含量变化。结果表明，赤松梢斑螟处女雌蛾、交尾雌蛾和雄蛾在夜晚对健康球果及主梢有较强的趋性。雌雄长距茧蜂白天对虫害红松球果、主梢有较强的趋性。红松各部位挥发物成分及含量在健康与虫害、白天与夜晚之间存在显著差异，主要表现为单萜类物质相对含量显著变化，如α-蒎烯、莰烯、β-水芹烯、β-蒎烯、3-蒈烯、罗勒烯、β-月桂烯、柠檬烯，以及产生特异性倍半萜类挥发物，如乙酸龙脑酯、石竹烯等。其中红松各部位单萜类挥发物含量变化是影响赤松梢斑螟及其寄生蜂的寄主选择行为的主要原因；而特异性倍半萜单体或组合，是否能够作为产卵刺激剂，协同单萜类挥发物调控二者的产卵行为，还需要试验的进一步证明。

红松；挥发物；赤松梢斑螟；长距茧蜂；行为反应；化学分析

红松(Pinuskoraiensis)是我国东北长白山和小兴安岭一带的珍贵树种，具有保持水土、改良气候的作用，其针叶、花粉、种子也具有极高的经济价值和保健作用。近几年，因各地区大力种植红松人工林，改变了林分组成，扩大了红松纯林分布面积，赤松梢斑螟(Dioryctriasylvestrella)的危害也日趋严重。赤松梢斑螟主要危害红松主梢和球果，常导致红松种子的质量和产量大幅下跌、树干分叉，材质和出材率明显下降。由于赤松梢斑螟幼虫生活隐蔽，且成虫羽化不整齐，目前尚无有效方式对其进行防治[1]。

以挥发物为基础的植食性昆虫与植物相互关系，是当前昆虫学较活跃的研究领域之一，并已经成为害虫危害习性中不可缺少的一部分[2]。虫害诱导的植物挥发物多具有明显的昼夜变化，或仅表现为白天释放的特点[3- 4]。烟草受烟芽夜蛾(Heliothisvirescens)危害后，白天和夜间挥发物的组成和含量显著不同[5]。

本研究测定了赤松梢斑螟及其寄生蜂长距茧蜂(Macrocentrussp.)成虫对红松健康球果、主梢、侧枝及梢斑螟幼虫危害后的球果、主梢、侧枝的行为反应，并利用动态顶空取样法收集了红松健康及被害后各部位昼夜释放的挥发物，并用GC-MS分析了挥发物的成份及其相对含量。以期探明球果、主梢、侧枝挥发物的昼夜变化，以及挥发物对梢斑螟及其寄生蜂寄主选择的影响，从而进一步明确梢斑螟及其寄生蜂在寻找寄主过程中所利用的挥发性信息化合物的来源及其作用。

1 材料和方法

1.1 供试昆虫及红松样品

2010年4月末，在牡丹江林口林业局刁翎林场40年生红松人工林采集带有赤松梢斑螟、长距茧蜂的红松枝条，于(27±1)℃室温条件下置于60目养虫网内水培，湿度控制在(60 ± 5)%，2010年6月中旬待赤松梢斑螟成虫羽化后以5%蜂蜜水补充营养，控制其交尾备用。长距茧蜂成虫羽化后不进行营养补充即交尾[6]，取交尾后雌雄蜂用于行为反应试验。6月末，在红松人工林内随机选择红松样树，分别在7:00，19:00，采集健康及被害红松球果、主梢、侧枝，用于挥发物成分鉴定及生物测定。

1.2 行为生物测定

1.2.1 “Y”型嗅觉仪生物测定

取羽化3 d的处女雌蛾、交尾雌蛾、未交尾雄蛾，及长距茧蜂交尾后的雌雄成虫，测试其对红松昼夜挥发物的行为反应，生物测定装置参照刘英胜等[7]改进，“Y”型管两侧臂等长20 cm，夹角75°，内径2.5 cm；适应臂长20 cm，内径3 cm；两侧臂磨砂口连接三角形陷阱，陷阱底部直径8 cm。用硅胶管依次连接三角形陷阱、气体采样仪(QC-1 B型，北京市劳动保护科学研究所)及活性炭空气过滤装置。整个试验温度为28—30 ℃、光强4—6 lx，气体采样仪的气体流量为400 mL/min。

生测行为标准参照Natale等[8]和Tooker等[9]。在7:00，19:00开始进行梢斑螟行为测定，均持续3 h。取成虫从引虫口单只引入。在5 min内成虫进入处理臂或对照臂超过2.5 cm，并保持1 min，则判定对臂内挥发物有趋向或驱避反应，否则为无反应。每一次测试完成后测试臂和对照臂互换。所有供试的成虫只使用1次，红松每个部位共测试15头成虫，每5头为1个重复，设3个重复。每个重复测试完成后，用无水乙醇清洗嗅觉测定仪内壁，然后用蒸馏水冲洗，自然晾干以消除残留气味，进行下一组试验。长距茧蜂行为测定方法同上。

1.2.2 数据分析

诱捕率=(处理臂内总虫数/测试总虫数)×100%[10]，以Duncan′s多重比较，分别分析红松不同部位诱捕的同种同一性别成虫诱捕率的差异显著性，分析红松同一部位所诱捕的，不同性别成虫诱捕率的差异显著性。

1.3 挥发物的采集与分析

1.3.1 挥发物的采集

试验所需采样罐为容积3.2 L内壁硅烷化的SiloniteTM采样罐(美国ENTECH公司)，以高纯氮清洗3遍，后抽成真空。用硅胶管依次连接苏玛罐，聚四氟乙烯塑料袋密封的植物材料，气体采样仪(QC-1 B型，北京市劳动保护科学研究所)及活性炭空气过滤装置。将采下的健康及被害红松主梢、侧枝、球果，用聚四氟乙烯塑料袋套在取样部位(避开植物创口)，先将袋内的空气吸出，后利用气体采样仪将过滤后的新鲜空气充入袋内，平衡10 min，打开采样罐阀门，待挥发物气体充满采样罐后关闭阀门，标记后带回实验室待测，每一部位设3个重复。挥发物采集时间与Y型嗅觉仪行为测定时间保持一致。

1.3.2 挥发物的分析

将收集有红松挥发物的采样罐连接到7100A预浓缩仪上(美国ENTECH公司)，浓缩后的样品进入GC17A/5973N(MS)气质联用仪，色谱柱为DB-5 石英毛细管柱(30 m×0.25 mm×0.25 um)；载气为高纯氮气，柱前压6 kPa，进样口温度250 ℃，接口温度250 ℃，分流比10∶1，进样量0.2 μL；程序升温：初始温度40 ℃，以5 ℃/min的升温速率升至90 ℃，再以8 ℃/min的升温速率升至250 ℃，保持10 min。MS条件：EI电离，电子能量70 eV，离子源温度200 ℃，扫描范围m /z为10—400 amu，扫描时间0.14 s。

1.3.3 挥发物数据分析

将分离所得的红松挥发性物质总离子流图，采用Xcalibur软件，通过查询NIST 98.L谱库，结合色谱保留时间，进行成分鉴定。通过面积归一化法计算每种挥发物的相对百分含量。以Duncan′s多重比较分析红松不同部位释放的同种挥发物挥发量的差异显著性。以配对t检验分析白天、夜晚之间同种挥发物挥发量的差异显著性。

2 结果与分析

2.1 赤松梢斑螟及其寄生蜂对红松不同部位挥发物的趋向反应

白天赤松梢斑螟成虫行为反应较弱，红松各部位对其诱捕率均在30%以下。夜晚时，3种赤松梢斑螟的选择性较强，诱捕率均显著高于白天(Plt; 0.05)(图1)。夜晚健康球果和健康主梢对处女雌蛾、交尾雌蛾的诱捕率最高，且两个部位对两种雌蛾的诱捕率无显著差异。受害球果对处女雌蛾、交尾雌蛾的诱捕率显著低于健康的球果和主梢，且对处女雌蛾的诱捕率显著低于交尾雌蛾。被害主梢、健康及被害侧枝对两种雌蛾的诱捕率均在 30%以下(图1)。在所测试的6个部位中，健康主梢对雄蛾的诱捕率最高，其次为健康球果，其它部位对雄蛾的诱捕率均在30%以下。雌雄长距茧蜂在白天时的选择性均显著高于夜晚(Plt; 0.05)(图1)。白天时，除健康主梢外，雌雄茧蜂对红松各部位的选择性无显著差异。其中，雌雄茧蜂对受害球果、主梢及侧枝的选择性均较高，最高为受害主梢，其次为受害球果；对健康部位的选择性显著低于受害部位。夜晚时，雌雄茧蜂对红松6个部位的选择性均在30%以下(图1)。

图1 赤松梢斑螟、长距茧蜂昼夜对红松各部位的选择行为Fig.1 Behavioral response of D. sylvestrella and Macrocentrus sp. to different part of P. koraiensis during day and nightHC:健康球果；FC：虫害球果；HT：健康主梢；FT：虫害主梢；HB：健康侧枝；FB：虫害侧枝; 图中不同大写字母表示红松不同部位对同一性别成虫诱捕率的差异显著性P lt; 0.05; 不同小写字母表示相同部位对不同性别成虫诱捕率的差异显著性P lt; 0.05

2.2 健康、被害红松各部位挥发物种类及挥发量的昼夜差异

健康、被害红松球果、主梢、侧枝共鉴定出23种挥发物，但由表1可见，白天和夜晚，各部位挥发物的种类及挥发量存在差异，尤其是萜烯类挥发物的变化较显著。夜晚，健康球果鉴定出20种挥发物组份，α-蒎烯、莰烯、β-水芹烯、β-蒎烯、3-蒈烯的挥发量显著高于白天，莰烯、罗勒烯、β-月桂烯，1,3环己二烯、环己烯挥发量显著低于白天；健康主枝夜间检测到挥发物种类最少，只检测到12种，α-蒎烯、β-蒎烯、罗勒烯、1,4环己二烯、1,3环己二烯挥发量显著低于白天，莰烯、β-水芹烯、环己烯挥发量显著高于白天，3-蒈烯无显著变化；健康侧枝夜间检测到17种挥发物，β-月桂烯、罗勒烯挥发量显著高于白天，α-蒎烯、莰烯、β-水芹烯、β-蒎烯、3-蒈烯，以及侧枝特有挥发物柠檬烯，其挥发量均显著低于白天。

由表1可见，与健康红松相比，被害红松各部位释放的萜烯类挥发物，除挥发量发生显著变化外，还检测到特异性挥发物组分。白天时，受害后球果所释放的1,3,5-环庚三烯、α-蒎烯、莰烯、β-蒎烯、1,3-环己二烯、环己烯挥发量显著升高，罗勒烯、3-蒈烯挥发量显著下降。被害主梢1,3,5-环庚三烯、罗勒烯、3-蒈烯挥发量下降，α-蒎烯、莰烯、β-蒎烯、1,3-环己二烯挥发量增加。此外，被害球果、主梢均检测到乙酸龙脑酯、α-毕澄茄烯、古巴烯、萘、石竹烯等健康球果、主枝所没有的倍半萜组分。被害侧枝α-蒎烯、莰烯、β-水芹烯挥发量增加，罗勒烯、β-蒎烯、β-月桂烯、3-蒈烯挥发量下降，但并没有检测到特异性倍半萜。

表1 健康及虫害红松各部位挥发物昼夜含量变化

续表

主要组分Maincomponents保留时间Retentiontime/min采样时间samplingtime相对百分比Relativepercentage/%HCFCHTFTHBFBAlpha-cubebene夜晚---0．04±0．01a-古巴烯Copaene14．083白天-0．18±0．06a∗-0．10±0．08a0．06±0．03b-夜晚---0．19±0．03a0．07±0．00b0．13±0．01a∗萘Naphthalene14．665白天-0．05±0．04a∗-0．10±0．09a∗--夜晚0．85±0．23a∗-----石竹烯Caryophyllene14．801白天-0．67±0．06a∗-0．29±0．04b∗0．19±0．06b-夜晚1．72±0．25a∗0．08±0．01d--0．21±0．09c0．78±0．11b∗白天91．63±3．77a61．48±0．76c∗76．18±9．55b∗51．39±4．69d∗97．71±4．71a∗62．21±4．58c∗夜晚92．20±4．81a74．56±1．64c39．65±1．92d37．35±2．10d73．43±7．91c85．46±4．66a

HC:健康球果；FC：虫害球果；HT：健康主梢；FT：虫害主梢；HB：健康侧枝；FB：虫害侧枝; 不同小写字母表示红松不同部位释放的同种挥发物挥发量的差异显著性; *表示同种挥发物白天、夜晚之间挥发量的差异显著性

夜间，对单萜类挥发物而言，被害红松与健康红松的挥发量存在差异，但其多种单萜类挥发物释放量的变化趋势，与白天健康及被害红松之间单萜类对比的变化趋势相同，只有少数几种组分与之存在差异。如被害球果、主梢释放的β-蒎烯、β-月桂烯，被害侧枝所释放的罗勒烯、3-蒈烯的变化趋势，与白天相比存在差异。与白天被害红松挥发物相比，夜间被害球果、主梢所检测到的特异性倍半萜组分较少，球果只检测到乙酸龙脑酯和石竹烯，主梢只检测到α-毕澄茄烯和古巴烯，且除古巴烯外释放量均小于白天。此外，被害侧枝白天并没有检测到特异性倍半萜，但夜间却检测到乙酸龙脑酯、古巴烯和石竹烯3种倍半萜组分。

3 讨论

梢斑螟幼虫取食红松，属专食性植食昆虫。结果可见，梢斑螟不但能够准确识别寄主，并且能够区分出寄主的不同部位。赤松梢斑螟处女雌蛾、交尾雌蛾和雄蛾，对寄主红松的选择性较高，并且明显趋向于健康红松球果和主梢。据研究报道，专食性植食昆虫是根据特定的化学指纹图谱对寄主植物进行准确定位[11]。本研究在测定健康及被害红松球果、主梢和侧枝的挥发物后发现，各部位挥发物的种类及挥发量存在差异，尤其是α-蒎烯、莰烯、β-水芹烯、β-蒎烯、3-蒈烯、罗勒烯、β-月桂烯、柠檬烯等单萜烯类挥发物的变化较显著。许多研究表明它们都是影响和调节松科害虫取食和产卵行为最为重要的信号物质[12- 14]。因此推测，单萜类挥发物含量变化，能够明显影响赤松梢斑螟寄主选择行为。如柠檬烯是红松侧枝的特有成分，其挥发量较小。而行为反应测定也表明，雌雄赤松梢斑螟对侧枝的选择率均较低。在许多情况下正是这些少量的特异性挥发物，作为引诱或驱避剂调节植食性害虫的行为反应[15]。柠檬烯很有可能作为驱避剂，调节梢斑螟成虫的寄主选择行为。

寄主挥发物不但能够影响植食性昆虫的寄主选择，还会影响其寄生蜂的选择定位[16- 19]。本研究中，长距茧蜂在白天对红松挥发物较敏感，健康、被害红松对雌蜂的诱捕率均在30%以上，尤其是受梢斑螟幼虫危害的红松，诱捕率达50%以上，说明红松挥发物对长距茧蜂的寄主选择行为有显著影响。研究发现，健康桑枝对桑天牛长尾啮小蜂(Aprostocetusprolixus)有显著的引诱作用，其释放的挥发物可以帮助长尾啮小蜂找到其寄主栖境，但桑天牛危害的挥发物对其寄主定向的指导作用更大[20- 21]。松毛虫赤眼蜂(Trichogrammadendrolim)明显选择被马尾松毛虫(Dendrolimuspunctatus)危害的马尾松(Pinusmassoniana)针叶，且倾向于选择被害程度严重的松针[22]。在对挥发物成分的进一步分析中发现，在受害红松的球果、主梢挥发物中，多种单萜类物质挥发量发生显著变化，并增加了乙酸龙脑酯、石竹烯、α-毕澄茄烯和古巴烯等倍半萜成分。因此推测，长距茧蜂除了受到单萜类挥发物的影响之外，还会根据受害红松的特异性挥发物定位植食性昆虫的栖境，从而找到幼虫寄生。

植物挥发物的释放具有一定的昼夜节律[3- 4,23]。昆虫嗅觉识别系统与其特定的生态位是相互吻合的[22]。因此，植物昼、夜挥发物差异对植食性昆虫、寄生蜂的寄主选择具有显著影响。烟草受烟芽夜蛾(Heliothisvirescens)危害后，白天和夜间挥发物的组成和含量显著不同，白天烟草挥发物吸引天敌前来寄生，夜间烟草挥发物调控同种成虫的寄主选择[5]，这与本研究的结果一致。赤松梢斑螟主要在夜晚活动，在此期间健康球果、主梢挥发物中也检测到了乙酸龙脑酯、石竹烯等倍半萜等成分。乙酸龙脑酯为美洲棉铃虫产卵定向物质之一[24]，且郭予元[25]认为，植物特异性的单萜类化合物主要吸引成虫取食，而倍半萜类则有吸引成虫产卵的作用。这些倍半萜类挥发物，是否与单萜类协同影响着梢斑螟的产卵选择和寄生蜂的寄主定位，还需行为选择试验的进一步验证。

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EffectofvolatilesfromhealthyorwormboredKoreanpineonhostselectivebehaviorofDioryctriasylvestrellaanditsparasitoidMacrocentrussp.

WANG Qi1,2,3，YAN Shanchun1,*，YAN Junxin1，XU Bo4

1KeyLaboratoryofForestryTreeGeneticImprovementandBiotechnologyofMinistryofEducation,NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China2ForestProtectionInstituteinHeilongjiangProvince,Harbin150040,China3HeilongjiangAcademyofForestryPostdoctoralScientificResearchStations,Harbin150040,China4GeneralStationofForestPestManagement,StateForestryAdministration,Beijing110034,China

Dioryctriasylvestrella(Lepidoptera: Noctuidae) is a serious pest of the Korean pine (Pinuskoraiensis) which is the precious tree species in northeast China. It is a specialist feeder on the Korean pine and can`t complete its life circle on tree species other thanPinuskoraiensis. Common pest control measures such as spraying insecticides are normally not effective because their larvae feed inside the pine cones and shoots. Once outbreak, more than 85% trees could be damaged, which might result in significant reduction in seed production. Until now, there is no efficient and environment friendly pest control method to reduce the economic losses caused by this serious pest insect.Macrocentrussp. is a key larval parasitoid ofD.sylvestrellaand might play an important role in regulating its host population dynamics as a natural control agent.

Chemical signals play a major role in the orientation of insects to mates and suitable hosts. In this paper, we describe the diurnal behavioral responses of the adult moths and their parasitoid wasps toP.koraiensiscones, shoots and branches by using a Y tube olfactometer. Volatiles released during day and night from cones, shoots and branches of healthy andD.sylvestrellalarvae-damaged pine trees were collected and analyzed by GC-MS. The aim of the present study was to determine the diurnal pattern of volatiles released from cones, shoots and branches, and its potential effect on host-finding behavior ofD.sylvestrellaand the its parasitoidMacrocentrussp..

Y tube bioassay indicated that virgin, mated female moths and male moths responded strongly to volatiles released from the healthy pine cones and shoots during night. Mated females seemed also to respond to the larvae-damaged cones at night. Whereas the parasitic wasps (both sexes) were more responsive to volatiles released fromD.sylvestrellalarvae-damaged pine cones and shoots during the daytime. GC-MS analyses showed significant diurnal variations in volatile compositions and contents between healthy and damaged pine samples, and among the cones, shoots and branches, especially in the relative contents of major monoterpenes, including, α-Pinene, Camphene, β-Phellandrene β-Pinene, 3-Carene, Ocimene, Myrcene and D-limonene. D-limonene was only volatilized form lateral branches ofP.koraiensis, and the response ratio for males, virgin and mated females ofD.sylvestrellato lateral branches were significant lower than cones and tips. Thus, we assumed that D-limonene should play a special function onD.sylvestrellahost location of the adult moths. This function would be an important reason ofDioryctriaevading the lateral branchs ofP.koraiensis. Some specific sequiterpenes such as Bornylacetate and Caryophyllene were present mainly from theD.sylvestrellalarvae-damaged pine samples, which might function as repellent volatiles for the moth or attractant volatiles (synomone) for the parasitoid wasps. The host selection behaviors ofD.sylvestrellaand their parasitic wasps seemed to be regulated or influenced by the variations of monoterpene contents in the pine cones, shoots or branches. The exact functionality of these specific sesquiterpenes (individuals or in combinations) is not known; however, further study is surely needed to determine if these sesquiterpenes with or without monoterpenes might play a role in oviposition behaviors of bothD.sylvestrellaand their parasitoid wasps.

Pinuskoraiensis; volatiles;Dioryctriasylvestrella;Macrocentrussp.; behavioral response; chemical analysis

国家自然科学基金资助项目(30972375)；黑龙江省杰出青年基金资助项目(JC200802)；黑龙江省重点科技攻关资助项目(GA09B203-5)

2012- 08- 20;

2013- 04- 01

*通讯作者Corresponding author.E-mail: yanshanchun@126.com

10.5846/stxb201208201173

王琪,严善春,严俊鑫,徐波.健康和虫害的红松挥发物对赤松梢斑螟及其寄生蜂寄主选择行为的影响.生态学报,2013,33(23):7437- 7444.

Wang Q，Yan S C，Yan J X，Xu B.Effect of volatiles from healthy or worm bored Korean pine on host selective behavior ofDioryctriasylvestrellaand its parasitoidMacrocentrussp..Acta Ecologica Sinica,2013,33(23):7437- 7444.