陈 展, 王 琳,尚 鹤,*

(1. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所，国家林业局森林生态环境重点实验室，北京 100091；2. 河南大学环境与规划学院，开封 475001)

接种彩色豆马勃对模拟酸沉降下马尾松幼苗生物量的影响

陈 展1, 王 琳2,尚 鹤1,*

(1. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所，国家林业局森林生态环境重点实验室，北京 100091；2. 河南大学环境与规划学院，开封 475001)

外生菌根能够提高宿主植物对外界环境胁迫的抵抗力，促进植物的生长，试图揭示外生菌根对酸雨胁迫下马尾松生长的保护作用。采用盆栽试验，共设置4个处理：酸雨对照处理((CK)， 约pH值5.6)不接种，酸雨对照处理接种，酸雨pH值3.5处理不接种，酸雨pH值3.5处理接种。pH值3.5的酸雨处理降低马尾松的生物量，在试验前期降低根冠比，试验中后期则提高根冠比，在试验初期增加了叶面积，但中后期显著降低了叶面积。接种外生菌根菌有利于马尾松幼苗的生长，pH值3.5处理下接种外生菌根菌能提高马尾松幼苗的生物量，外生菌根菌对生物量分配和叶面积的影响与酸雨胁迫的影响是相反的，即外生菌根菌抵消了酸雨胁迫对马尾松的影响。

外生菌根; 酸雨; 马尾松; 生物量

我国长江以南、青藏高原以东及四川盆地的广大地区是继欧洲、北美之后出现的世界第三大酸雨区[16]，特别是长江以南的砖红壤、红壤和黄壤等pH值在5—6的酸性和强酸性土壤区域是我国酸雨的主要发生地[17]。酸雨对我国长江以南森林造成了危害，最严重的是四川一带[18]。从20世纪80年代开始，四川南山大约2000 hm2马尾松林出现了严重的退化，包括松针坏死、冠层减少、松针长度降低、针叶提早脱落、树枝枯死以及径向生长降低，这些被认为是由于SO2和氟化物共同引起的结果[19- 20]。四川省受酸雨危害的森林面积达280000 hm2，占整个四川省森林面积的三分之一，死亡的森林面积达15000 hm2，占森林面积的6%[21]。

有研究表明，优良的外生菌根真菌与树木根系形成外生菌根之后，能活化土壤中的难溶性养分，减轻铝的危害作用，并向寄主提供生长促进物质，促进森林生长，防止退化衰亡[22]。如彩色豆马勃(Pisolithustinctorius)形成的外生菌根可促进土壤A1-P和Fe-P溶解，增加寄主对磷的吸收[23]，提高对铝的抗性[24]。在育苗时，接种外生菌根真菌还可以提高种苗质量，提高造林成活率[25- 26]。因此，如在苗期即接种有效的外生菌根真菌，可在营造人工林时方便、经济、有效地促进酸化贫瘠土地上林木的生长[27]。马尾松是在西南地区分布广泛的重要的经济树种，有研究指出，当酸雨pH值低于4.0时，马尾松的生产力降低43%[28]。本研究拟通过接种外生菌根菌对模拟酸雨胁迫下马尾松幼苗生物量及其分配的影响，考察外生菌根菌是否能提高马尾松幼苗对酸雨的抗逆性，以其为酸雨严重区马尾松的生长提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验用的土壤采自重庆，土壤pH值4.96，有机质含量为20.5 g/kg，总氮1.18 g/kg，总磷0.453 g/kg，总钾14 g/kg。试验采用的外生菌根菌种为中国林业科学研究院林业研究所提供的马勃固体菌剂(Tinctorius(Pers.) Coker amp; Couch)，接种的处理将固体菌剂与土壤按1∶10的比例进行混合。同时将一部分固体菌剂在121 ℃下进行高压灭菌，以杀死其中的外生菌根菌，而保留固体菌剂中其他的固有成分，将灭菌后的固体菌剂与土壤按1∶10的比例进行混合，作为未接种外生菌根菌的土壤基质。1年生的马尾松幼苗由浙江省淳安林业站提供，树苗于2011年11月28日移栽于盆中。从2012年2月16日开始每周喷淋1次酸雨，对照喷淋去离子水，每次以浇透至树叶有水滴滴下为止，试验于9月5日结束。

1.2 采样及分析

分别于2012年5月5日，7月5日和9月5日收获植株生物量，每个处理随机选取5盆进行采样。植物样品按叶、茎、根分开收集，75 ℃ 烘干至恒重，测定分析各部分植物干重百分比和根冠比。

在每次采样后同时测定松针的叶面积。本文借用Gower等[29]推荐的叶面积计算方法,把每束针叶合拢后近似看成圆柱体，利用总表面积的一半计算比叶面积,并称该比叶面积为半比表面积(SHA)。利用该方法计算的阔叶植物和其它叶片扁平植物的比叶面积与单侧叶面的比叶面积结果是一致的。每株幼苗取10束松针，每束针叶利用0.01 g精度电子天平称量鲜重,根据含水率计算其干重m(g),利用钢卷尺测定叶片长度l(cm),利用数显游标卡尺(精度0.01 mm)测量叶片长的1/4处、1/2处和3/4处的宽度和厚度各3次,取平均值作为该处的宽度和厚度值,计算3处平均值的均值作为该叶片的宽度d(mm)和厚度h(mm)。经推导,两针一束叶的半比表面积SHA(m2/kg)计算公式为[30]:

SHA=0.01× [(2h+d) π/4+d]l/m

利用SPSS PASW Statistics 18对各个采样时间测定计算得到的生物量、根冠比及半比表面积进行多重比较分析，考察外生菌根菌、酸雨处理及采样时间对马尾松幼苗的影响；同时在每个采样时间内对不同处理进行ANOVA分析，进一步分析不同时期外生菌根菌和酸雨对马尾松生长的影响。

2 结果

2.1 对生物量干重的影响

图1 接种外生菌根菌对酸处理下马尾松生物量干重的影响Fig. 1 The effect of acid rain and ectomycorrhizae on biomass***: 在 0.001水平下差异显著; **: 在 0.01水平下差异显著; *: 在0.05水平下差异显著; NS, 无显著差异; 相同字母表示处理间无显著性差异，不同字母表示处理间存在显著性差异

与对照处理相比，pH值3.5酸雨处理下生物量有降低的趋势，除7月份样品外其他两次采样(5月和9月)中差异都达到显著水平， 分别比对照降低32.47%和16%。在对照接种外生菌根菌对生物量的影响不明显，但pH值3.5处理下接种外生菌根菌后能提高马尾松幼苗的生物量干重。处理时间、酸雨处理、外生菌根菌对生物量的影响都达到了极显著的水平(Plt;0.001)。处理时间和酸雨处理的交互作用对生物量的影响显著(Plt;0.05)，主要表现在不同时间下酸雨处理对生物量的影响存在差异；酸雨处理和外生菌根菌接种的交互影响显著(Plt;0.05)，主要表现在pH值3.5处理下接种处理与未接种处理之间的生物量存在显著差异，而CK处理下接种和未接种处理间不存在差异；而处理时间与外生菌根菌之间以及处理时间、酸雨处理和外生菌根菌三者之间均不存在交互作用(图1)。

2.2 对生物量分配的影响

在酸雨处理初期(5月份)样品中，pH值3.5的酸雨处理与对照处理相比，生物量对茎和叶的分配分别增加了22.33%和15.48%，对根的分配则降低了25.26%；相同pH值的酸雨处理下接种外生菌根菌与未接种外生菌根菌的幼苗生物量分配没有差异。

7月份样品中，pH值3.5处理显著提高了根和茎的生物量比重，根和茎百分比分别比对照增加9.78%和19.91%，与对照处理相比生物量对叶的分配显著降低了14.78%；pH值3.5酸雨处理下接种外生菌根菌明显降低了根和叶的生物量比重，而提高了生物量对茎的分配。对照处理下接种外生菌根菌对根的生物量分配没有影响，显著提高了茎的生物量比重，降低了叶的生物量分配。

在试验处理末期的九月份样品中，pH值3.5酸雨处理明显提高了根的生物量百分比，显著降低茎的生物量百分比，而叶的生物量百分比则没有影响；CK处理下接种外生菌根真菌与未接种苗木相比提高了生物量对根的分配，而降低了茎和叶的生物量分配；pH值3.5酸雨处理下，接种外生菌根菌后茎的生物量分配提高了7.9%，对根和叶的生物量分配没有明显影响。

多因子分析结果表明(表1)，处理时间对根、茎、叶的生物量分配有极显著影响；酸雨处理和外生菌根菌对根和叶的生物量分配有着显著的影响，主要表现在CK和pH值3.5在接种外生菌根菌处理下生物量存在显著差异而未接种处理下这两个处理直接生物量没有明

表1 接种外生菌根菌对酸处理下马尾松生物量分配的影响

***: 在 0.001水平下差异显著; **: 在 0.01水平下差异显著; *: 在0.05水平下差异显著; NS: 无显著差异; 相同字母表示在处理间无显著性差异，不同字母表示处理间存在显著性差异

显差异；但对茎的分配没有影响；处理时间和酸雨处理对生物量的分配存在极显著的交互影响，不同时间处理下CK和pH值3.5对生物量分配的影响不同；处理时间和外生菌根菌的交互作用对根和叶的生物量分配有着显著影响，主要表现在5月份和7月份时是否接种外生菌根菌对根和叶的分配没有影响，而在9月份时则接种外生菌根菌和未接种之间存在差异，说明外生菌根菌的作用与处理时间有关，对茎没有明显影响；酸雨处理和外生菌根菌对根和叶的生物量分配存在显著的交互影响，CK处理下是否接种外生菌根菌对根的分配没有影响，但pH值3.5处理下接种与未接种外生菌根菌植株根的分配有明显差异；对叶的影响则相反，CK处理下是否接种外生菌根菌对叶的分配影响显著，而pH值3.5处理下则没有影响；酸处理和外生菌根菌对茎的生物量分配没有交互作用；而处理时间、酸雨处理以及外生菌根菌三者对根、茎、叶的生物量分配存在明显的交互作用。

2.3 对根冠比的影响

在实验初期，pH值3.5的酸雨处理显著降低根冠比，而中后期则有所提高。在对照处理下，接种外生菌根菌对根冠比的影响只有在9月份的样品中体现出来了，明显提高了菌根苗的根冠比；pH值3.5处理下接种外生菌根菌对根冠比的影响出现在7月份，显著降低了菌根苗的根冠比。

图2 接种外生菌根菌对酸处理下马尾松幼苗根冠比的影响Fig. 2 The effect of acid rain and ectomycorrhizae on root:shoot ratio***： 在 0.001水平下差异显著; **： 在 0.01水平下差异显著; *： 在0.05水平下差异显著; NS: 无显著差异; 相同字母表示在所有处理间无显著性差异，不同字母表示所处理间存在显著性差异

多因子分析结果表明，处理时间和酸雨处理对根冠比的影响是极其显著的，而接种外生菌根菌对根冠比没有影响。酸处理和处理时间对根冠比有显著的交互作用，在CK处理下随处理时间延长根冠比先升高后降低，但在pH值3.5处理下根冠比5月份与7月份没有差别，处理时间进一步延长到9月份时则显著降低了；是否接种外生菌根菌在处理前期和中期对根冠比没有影响，但在处理后期接种外生菌根菌明显降低了根冠比，说明外生菌根菌与处理时间对根冠比的影响存在交互作用；酸处理和外生菌根菌对根冠比也有明显的交互影响，未菌根化植株中不同酸处理之间根冠比没有差异，菌根化植株则pH值3.5处理提高根冠比；且处理时间、酸雨处理与外生菌根菌三者之间对根冠比的交互影响也很明显(图2)。

2.4 对半比表面积的影响

在实验初期，马尾松幼苗经pH值3.5的酸雨处理后半比表面积比对照处理下增加了7.6%(Plt;0.05)，7月份与9月份的采样中，pH值3.5处理后半比表面积则分别比对照处理降低了3.1%和12.3% (Plt;0.05)。对于对照处理而言，接种外生菌根菌的幼苗半比表面积均比未接种的显著降低了，而pH值3.5处理下幼苗的半比表面积在5月份采样中比未接种的降低了，在7月份和9月份采样中则接种外生菌根菌增加了半比表面积。

图3 接种外生菌根菌对酸处理下马尾松幼苗半比表面积的影响Fig.3 The effect of acid rain and ectomycorrhizae on specific hemisurface area ***，在 0.001水平下差异显著; **, 在 0.01水平下差异显著; *, 在0.05水平下差异显著; NS, 无显著差异; 相同字母表示处理间无显著性差异，不同字母表示处理间存在显著性差异

多因子分析结果表明，处理时间、酸雨处理以及外生菌根菌对半比表面积的影响是极其显著的(Plt;0.001)；酸处理和处理时间对半比表面积有着明显的交互作用，主要表现在处理初期和处理末期酸处理之间没有差异，而处理中期两个酸雨处理之间半比表面积差异显著(Plt;0.001)；外生菌根菌和处理时间也存在交互作用(Plt;0.001)，在处理初期和中期接种外生菌根菌与未接种比明显降低了半比表面积，处理后期则接种外生菌根菌对半比表面积没有影响；酸雨对照处理中接种外生菌根菌明显降低半比表面积，但pH值3.5处理下接种外生菌根菌对半比表面积没有影响，说明外生菌根菌与酸处理对半比表面积有着交互影响；(Plt;0.001)，三者之间的交互作用对半比表面积的影响也是极其显著的(Plt;0.001)。

3 讨论

酸雨对马尾松生长的影响在5月份表现出显著的抑制作用；而在7月份pH值3.5处理下马尾松生物量干重与对照没有明显差别，有向对照回归的趋势；但到了处理后期(9月份)则酸雨又明显的降低了马尾松生物量的干重。在研究酸雨对杜仲影响中也得到类似的结果，在处理时间2个月时酸雨降低杜仲的生物量及叶面积，到处理时间4个半月时各项指标有向对照回归的趋势，而到了6个半月时则酸雨对杜仲生物量及叶面积又表现出抑制作用[31]。由此可见，马尾松等植物在酸雨危害初期受害，但逆境锻炼使其抗逆能力增强而在试验中期恢复生长，但随着酸雨试验的继续进行对植物的伤害又会进一步加大。

结合马尾松根、茎叶各部分生物量占总重的百分比以及根冠比，可以看出酸雨对生物量分配的影响则表现在5月份增加对地上部分的分配，7月份和9月份则提高了生物量对根的分配。 关于酸雨对植物生物量分配的影响有着不同的报道结果：张治军等发现重庆酸雨区马尾松根系生物量比例较低，呈现出马尾松根系生物量有随着土壤酸化程度加剧而减少的趋势[32]；黄益宗等在模拟酸雨对马尾松和尾叶桉生长的影响中，酸雨降低两个树种的生物量，根系生物量以及根系生物量占的比例都降低[33]；但他们在野外调查酸沉降对华南地区马尾松和尾叶桉生物量的影响中却发现在酸雨污染的区域其根系生物量占总生物量的比例要高于清洁区，也就是说酸雨污染促进了这两个树种对根系的生物量分配[34]；但大部分研究结果倾向于酸雨或N沉降抑制根系的生长，降低根冠比[35- 37]。产生这种现象的原因很多，与树种、酸雨作用时间、试验方式(盆栽或原位)以及受试树种的年龄等都有关。

叶面积是研究植物的一个重要指标，一般认为植物叶面积越大，越有利于植物进行光合作用，本研究中酸雨对马尾松幼苗叶面积的影响表现出先增加后降低的趋势。模拟酸雨对杜仲[31]、马尾松和尾叶桉的叶面积也是抑制作用[33]。酸雨胁迫下，叶面积减少，直接导致光合作用的降低，从而导致生物量积累的减少。接种外生菌根菌后，则抵消了低酸处理对叶面积的作用，在中后期菌根苗的叶面积显著的高于非菌根苗，则有利于植物在酸胁迫的环境中进行光合作用，保护了马尾松的生长。

在低pH值处理下，外生菌根菌接种的苗木生物量要明显高于未接种的苗木，说明接种外生菌根真菌能有效的促进酸雨胁迫下马尾松的生物量积累。在铝胁迫下接种双色蜡蘑显著的促进了马尾松幼苗的生长，短短3个月内菌根苗的生物量比非菌根苗高出50%以上[38]；在模拟氮沉降的研究中，接种外生菌根菌的落叶松苗(Larixkaempferi)明显提高了最大光合速率和生物量总重[26]。本研究中，接种外生菌根菌对生物量的分配影响仅出现在7月份的样品中，在pH值3.5处理下菌根苗的根系生物量分配降低，根冠比降低。Taniguchi等分别研究了7种外生菌根对N沉降胁迫下落叶松的影响，发现N处理下接种某几种外生菌根菌(S.granulatus,Rhizopogonsp.,unidentifiedECMfungusT01,Tomentellasp. 2orAmanitasp)时显著的降低了根系的生长[26]。 总的来说，酸处理下，接种外生菌根菌促进了马尾松幼苗的生长，提高了半比表面积，有利于植株的光合作用，提高生物量的积累。由此可见，在南方酸雨严重的区域，通过接种外生菌根菌来提高植株的抗逆性，促进植株生长，减轻酸雨危害是行之有效的一个重要途径。

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Effectsofectomycorrhizalfungi(tinctorius(Pers.)Cokeramp;Couch)onthebiomassofmassonpine(Pinusmassoniana)seedlingsundersimulatedacidrain

CHEN Zhan1,WANG Lin2, SHANG He1,*

1KeyLaboratoryofForestEcologyandEnvironment,StateForestryAdministration,InstituteofForestEcology,EnvironmentandProtection,ChineseAcademyofForestry,Beijing100091,China2CollegeofEnvironmentandPlanning,HenanUniversity,Kaifeng475001,China

Tree growth is a result of multiple, interacting, physiological processes influenced by an inherited genetic constitution and the ambient environment. The growth of coniferous trees is closely connected with the amount of nitrogen and other nutrients available. Air pollutants that limit carbon gain or nutrient availability may suppress growth rate and total biomass production, and thus affect the nutrient allocation pattern. An increase in the acidity of precipitation predisposes tree seedlings to a number of environmental stresses; these are reflected in seedling germination, growth, and survival. Decreased growth has been seen in response to sulfate-containing precipitation. However, considerable differences have been reported in the responses of conifer species to acid rain.

Many tree species in forest ecosystems live in symbioses with ectomycorrhizal (ECM) fungi, which provide their hosts with nutrients. Symbioses with ECM fungi are therefore very important. Soil acidification due to dry and/or wet deposition can inhibit the uptake of minerals and water essential for plant growth, and increase the uptake of toxic metals, due to poor differentiation by root meristems. However, colonization by ectomycorrhizal fungi can increase the uptake of essential nutrients and water, and reduce the toxicity of metals such as Al3+and Mn2+.

To evaluate the effects of ectomycorrhizal colonization on the growth ofPinusmassonianaLamb seedlings grown in acidified soils, we grew masson pine seedlings with ectomycorrhizae for 210 days in acidified forest soil originating from Chongqing Municipality, Southwest China. There were two acid treatments; one at pH 3.5 and the control at about pH 5.5, and two ectomycorrhizal treatments (inoculated, non-inoculated). Simulated acid rain in combination with pH 3.5 reduced seedling biomass. Inoculation with ectomycorrhizal fungi was able to increase seedling biomass. Treatment time, acid treatment, and ectomycorrhizae all had remarkable effects on biomass, and we observed interacting effects between treatment time and acid treatment, and between acid treatment and ectomycorrhizae. Treatment time had significant effects on root, stem, and leaf biomass allocation, and acid treatment and ectomycorrhizae had obvious effects on root and leaf percentages. There were interactions between and among treatment time, acid treatment, and ectomycorrhizae. Under simulated acid rain (pH 3.5), the root-shoot ratio initially decreased and then increased. Treatment time and acid treatment had significant effects on the root-shoot ratio, while the ectomycorrhizae showed no effect. We observed interacting effects on the root-shoot ratio between acid treatment and treatment time, treatment time and ectomycorrhizae, and among these three. Compared with the control (pH 5.5), simulated acid rain (pH 3.5) initially increased leaf area, and then significantly reduced leaf area. Treatment time, acid treatment, and ectomycorrhizae had obvious effects on specific hemi-surface area, and there were also significant interactions among these factors. The effects of ectomycorrhizae on biomass allocation and leaf area was opposite to the effects of acid rain. Inoculation with ectomycorrhizal fungi encouraged the growth of masson pine seedlings, and increased specific hemi-surface area, enhancing photosynthesis and elevating biomass accumulation. Ectomycorrhizal fungi were thus able to counteract the effects of simulated acid rain, and protect the growth of the masson pine seedlings. It may be that ectomycorrhizal fungi can be used effectively to increase plant resistance to acid rain in places such as Southwest China.

ectomycorrhizae; simulated acid rain; masson pine; biomass

中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金(CAFRIFEEP2008004)；国家自然科学基金项目(30901149)资助

2013- 01- 04;

2013- 06- 20

*通讯作者Corresponding author.E-mail: shanghechina@126.com

10.5846/stxb201301040018

陈展, 王琳,尚鹤.接种彩色豆马勃对模拟酸沉降下马尾松幼苗生物量的影响.生态学报,2013,33(20):6526- 6533.

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