王 晨 郭起荣 石 雷 王冬良 李占东 段文军

（1 安徽农业大学林学与园林学院 合肥 230036 2 国际竹藤中心 北京 100102）

植物能够固定大气中的碳，具有减缓气候变化的作用，因此，林业在固碳增汇方面的功能日益受到社会各界的关注。此外，植被生物量及其碳储量的估算，有助于澄清陆地生态系统对全球气候变化的贡献大小，因而成为生态学和全球气候变化研究领域的前沿方向[1-4]。一般来说，植物生物量的估算多基于植物不同构件的含水率和鲜质量来推算植物不同构件的生物量[5,6]。因此，林分尺度植物生物量的估算需要测定不同构件的含水率。这种测定含水率的重复性工作，常花费大量的时间、人力、物力和财力。研究植物不同构件含水率及其沿着不同梯度的变化规律，对于预测植被含水率和估算其生物量及其碳储量都具有重要的应用价值。

毛竹(Phyllostachys edulis)是许多森林生态系统的重要组分。目前，中国毛竹林有387万hm2，约占中国竹林面积的70%[7]。毛竹日生长量可达30～100 cm，一般在2～3个月内即可完成全高生长[8,9]，具有很高的固碳潜力[10,11]。因此，在全球气候变化背景下，国内外对毛竹生物量及其碳储量的研究较多[12-16]。然而关于毛竹含水率沿不同梯度变化规律的研究未见报道；另外，国内关于竹子含水率的研究主要集中在比较不同种源竹子含水率的差异上[17-20]。姚兆斌等[21]比较分析不同高生长阶段毛竹不同构件的含水率变化发现，除个别日期含水率有较大的变化，其它时间含水率变异幅度不大。开展毛竹含水率及其沿着年龄、立竹度和海拔梯度变化的研究，主要目的是为了估算毛竹生物量及其碳储量，然而截至目前未见有关此方面的报道。

本文以皖南毛竹林为例，采用野外调查采样与室内分析方法，对毛竹7个构件（叶、枝、秆、蔸、蔸根、鞭和鞭根）的含水率进行测定，比较研究毛竹不同构件含水率的差异性，及其含水率沿着年龄、立竹度和海拔梯度的变化规律，为今后估算毛竹生物量及其碳储量提供理论依据和参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

皖南毛竹分区是我国毛竹分布的北缘[22]。该地区属亚热带湿润性季风气候，雨量集中，年平均气温15.3 ℃，最高月平均气温27.8 ℃，最低月平均气温3 ℃，年平均降水量1 500 mm左右，年蒸发量约1 120 mm。试验地设置在黄山太平镇洋湖林场(118.10E—118.14E，30.20N—30.24N)和广德县柏垫镇林场(119.28E—119.31E，30.84N—30.85N)，该地区毛竹林经营时间为10～20年，其它树种主要以水杉(Metasequoia glyptostroboides)、桦树（Betula pendula）、金竹(Phyllostachys nigra var. henonis)、雷竹（Phyllostachys praeco）、苦竹（Pleioblastus amarus）等为主。试验地区海拔高度为100～850 m，竹林立竹度较大，主要以纯林为主。

1.2 野外采样

2012年7～9月，在皖南毛竹林区尽量保证土壤、经营状况等相对一致的条件下，沿着海拔梯度（5个梯度：H1 ＜ 200 m、200 m ＜ H2 ＜ 350 m、350 m ＜ H3 ＜500 m、500 m ＜ H4 ＜ 650 m和650 m ＜ H5）和立竹密度（5个密度：D1 ＜ 3 000株/hm2、3 000株/hm2＜ D2 ＜ 3 500株/hm2、3 500株/hm2＜ D3 ＜4 000株/hm2、4 000株/hm2＜ D4 ＜ 4 500株/hm2和4 500株/hm2＜ D5）共设置26块样地，样地面积为20 m×20 m。所有林分都是10年之内未曾砍伐的毛竹纯林林分。每个海拔梯度和立竹度最少重复3次。在每个样地内，对胸径大于2 cm的毛竹和其他林木进行每木检尺，记录所有林木的胸径、树高和年龄。

值得指出的是，立竹的年龄不易确定[23]，可能会造成误差。例如，毛竹落叶有大小年之分，因此可能对竹叶年龄的辨认有一定的影响；由于竹鞭和鞭根在地下存活时间较长，地下器官的年龄判断因此较难。为此，我们采取下面的做法：

（1）竹叶年龄，为所调查期间毛竹竹秆的年龄；

（2）只对距离母株10 cm之内的竹鞭和鞭根进行取样，竹鞭和鞭根的年龄以靠近的母株作为他们的年龄替代；

（3）邀请当地有经验的2～3个竹农对所有的样竹进行年龄辨认。参照Lin[24]和Yen 等[25]的识别方法，主要依靠竹株颜色、秆鞘生长状况、毛竹秆的外表颜色，以及叶、枝的生长情况对所有毛竹进行年龄识别。若2个竹农对立竹的年龄辨认相同时，即为该立竹的年龄；若2人的辨认年龄出现差异时，再请第3个竹农进行年龄辨认，直到在3人中至少有2人意见相同时，其年龄才被记录。

在每个样地中随机选择毛竹若干株，分年龄和构件（叶、枝、秆、蔸、鞭、蔸根和鞭根）分别取样，并标记。本实验搜集样品的立竹年龄跨度为1～10年。

1.3 样品处理

样品带回实验室后，置于85℃恒温箱中烘干至恒重，分别计算毛竹1～10年毛竹不同构件的含水率（WC，%）。含水率计算公式如下:

WC (%) = (wf-wd)/wf ×100%

式中，WC表示毛竹样品含水率，wf和wd分别表示样品鲜质量（kg）和干质量（kg）。

1.4 数据分析

为比较毛竹各年龄不同构件的含水率，本文利用相关分析和多重比较分析。为了拟合毛竹不同构件的含水率与年龄之间的关系，利用线性、反比例、对数、指数、幂函数、“S”型曲线和对数曲线等7种模型对其进行分别拟合，同时利用决定系数（R2）和估算标准差（SE）筛选最优的模型。

为比较不同构件含水率的波动大小，本文引入了变异系数（CV）：

CV(%) = 标准偏差/平均值 × 100%

为排除海拔、立竹度和年龄因素对毛竹不同器官含水率的交互影响，在分析含水率沿着某梯度变化时，控制另外2个因子保持不变。换句话说，在确保2个因子不变的条件下，研究毛竹不同构件的含水率沿着第3个因子的变化规律。

所有数据分析都在SPSS 19.0软件中运行。

2 结果与分析

2.1 毛竹不同器官含水率的比较分析

皖南毛竹不同构件的含水率及其多重比较结果见表1。毛竹不同构件平均含水率变化范围约为38.47%～55.51%，构件之间的含水率差异大都显著（P ＜ 0.05），其中竹蔸和竹叶的含水率最大（在55%以上），而竹枝含水率最小。毛竹不同构件的平均含水率大小排序为：竹蔸（55.51%）＞ 竹叶（55.05%) ＞ 竹鞭（51.99%）＞ 鞭根（51.02%）＞ 蔸根（49.64%）＞ 竹秆（43.31%）＞竹枝（38.47%）。

地上系统平均含水率(45.76%)小于地下系统（52.16%）。从不同构件含水率的变异系数来看，毛竹各构件的含水率一般在7.10%～11.47%之间波动，其中波动最大是竹蔸（17.41%），鞭根含水率相对变化最小（7.10%）。总体来说，毛竹地下鞭茎系统（指鞭和鞭根）的CV值低于竹秆系统（指叶、枝、秆、蔸、蔸根）的5个器官，在一定程度上说明毛竹鞭茎系统含水率相对较稳定。

表1 毛竹各构件含水率及其多重比较表

2.2 含水率沿着年龄梯度的变化

为深入探究毛竹含水率随着年龄变化的规律，本研究对毛竹不同构件的含水率与年龄因子作相关性分析（表2）。不难看出，毛竹竹叶、竹枝、竹秆、蔸根、竹蔸5个构件含水率与年龄梯度呈显著负相关，竹鞭、鞭根与年龄相关性很小。表明，毛竹地上构件的含水率会随着年龄的增加而减小，地下构件的含水率受年龄影响较小。

为进一步分析毛竹不同构件的含水率随年龄变化的规律，我们利用线性、反比例、对数、指数、幂函数、“S”型曲线和对数曲线等7种模型对毛竹构件的含水率与年龄进行曲线拟合，并根据决定系数（R2）和预测标准方差（SE）最终筛选皖南毛竹不同构件含水率随年龄的预测模型（表3）。

毛竹叶、枝、秆、蔸和蔸根5个构件的含水率与年龄的最优模型是最简单的异速生长关系，符合异速生长理论；其中，竹叶与年龄的拟合方程中异速系数最小（0.05），其它4个器官的拟合方程中参数值相等或相差不大，说明竹叶含水率随年龄的变化程度最小（相对较稳定）。这很可能与竹叶的再生有关，随着老叶的脱落，新叶逐渐长出，不同年龄的竹株，其长出叶子的时间（叶年龄）较为一致，含水率也相对稳定[26,27]。

表2毛竹不同构件含水率随不同梯度的相关性

表 3 皖南毛竹不同构件的含水量与年龄的最优拟合模型

2.3 含水率沿着海拔梯度的变化

类似地，本研究对皖南毛竹不同构件的含水率与海拔梯度作相关分析（表2）。结果表明，在所有的7个构件中，只有蔸根与海拔具有明显的正相关（表2）。但是，从含水率沿着海拔梯度的趋势图来看（图1），毛竹不同构件含水率沿着海拔梯度仍具有一定的变化规律：

（1）与其它6个构件相比，竹蔸的波动性较大，而其余6个构件随着海拔升高含水率相对较稳定；

（2）毛竹所有构件的含水率基本呈“S”型变化规律，即从H1至H2具有明显的下降趋势，接着含水率又增加，在H2或H3达到含水率的最大值；

（3）总的来说，所有毛竹构件的含水率在H3、H4 和H5这 3个梯度下变化最平稳。

图 1 不同构件含水率随海拔梯度的变化趋势

2.4 含水率沿着立竹度的变化规律

毛竹不同构件含水率与立竹度之间没有显著的相关性（表2）。此外，从2者之间关系图来看（图 2），竹叶含水率随立竹度的增加呈现上升的趋势，其它6个构件含水率随立竹度的变化曲线均呈现倒“S”形状，即在D2、D3和D5梯度出现不同幅度的上升，D4出现下降趋势；竹蔸含水率变化波动性较大，竹枝曲线较平稳。综上所述，立竹度会在一定程度上影响毛竹各构件含水率，但规律性不明显。

图 2 不同构件含水率与立竹度的变化趋势

3 小结与讨论

基于野外调查和室内分析研究了皖南毛竹不同构件的含水率沿着年龄、海拔和立竹度的变化规律，以为将来毛竹不同构件的生物量的估算提供重要依据和参考。

竹类植物各构件的组织结构和功能不同，其含水率可能会存在差异，毛竹从幼竹长成老竹的过程是干物质不断积累的过程，其含水率会出现不同程度的减小，因此，大部分毛竹构件的含水率随年龄增加具有明显的减小趋势。本文这一研究结果与其它相关研究毛竹(Phyllostachys edulis)、硬头黄竹(Bambusa rigida)和坭竹(Bambusa gibba)[28]，大头典竹(D. beecheyana var pubescens)[29]，绿竹(Dendrocalamus oldhami)[30]，山地麻竹(Dendrocalamus latifl orus)[31]的结果一致。

然而，皖南毛竹鞭茎系统（鞭和鞭根）含水率与年龄的关系不是很明显，且其含水率变化也相对较稳定。这一方面可能是由于在实验取样过程中对竹鞭和鞭根的年龄辨别不清晰所致；另一方面，地下鞭茎系统是营养元素和水分储存和输导的主要器官，又有强大的分生繁殖能力[32]，因此，含水率较高也较稳定。截止目前为止，尚未见国内外学者针对毛竹地下构件含水率的相关研究，此问题需要在将来进一步的研究中加强。

毛竹地上部分的平均含水率小于地下部分各构件，这与姚兆斌等[21]对浙江临安保护区的毛竹器官含水率研究结果相同。土壤中含有大量的水分，毛竹地下系统可能在长期的进化过程中形成了与外界（即土壤）的水分平衡机制，相比较，土壤水分比空气中水分要高，因此可能致使地下构件的平均含水率较大。

本研究提供的皖南毛竹不同构件的含水率与年龄之间的预测模型，可应用于皖南毛竹林生物量及其碳储量估算的研究中，这在很大程度上减少不必要的野外采集标本和室内测定的工作量，因此具有重要的实用价值。当然，这一模型还需在今后实验过程中进一步验证。

海拔与立竹度对植物生长环境的影响很大，其对林分各生长因子的作用规律呈现出差异性，合理的海拔与立竹度对于林分良好生长发育、提高生物产量和质量的影响颇大[33-35]。皖南毛竹不同构件含水率与海拔、立竹度虽然没有显著的相关性，但从本实验得出随着海拔高度、立竹度的不同，毛竹各构件含水率也出现了一定的变化趋势。如海拔太高或太低很可能影响毛竹构件含水率（图 1），在350～650 m海拔段，温度和降水相对最优，因此该海拔范围很可能是皖南毛竹的最适宜生长区。根据潘春霞等[36]在安吉县的研究中指出，安吉毛竹林主要适宜分布于海拔250～650 m之间。

致 谢:在野外调查和样本采集过程中，得到广德县林业局赖广辉总工程师、黄山林业局胡风华总工程师和余利华工程师的帮助，在此表示最衷心的感谢！

[1] Guo Z D, Fang J Y, Pan Y D, Birdsey R. Inventorybased estimates of forest biomass carbon stocks in China: A comparison of three methods[J]. Forest Ecology and Management, 2010, 259(7): 1225-1231.

[2] Vieilledent G, Vaudry R, Andriamanohisoa S F D,Rakotonarivo O S, Randrianasolo H Z, Razafi ndrabe H N, Rakotoarivony C B, Ebeling J, Rasamoelina M.A universal approach to estimate biomass and carbon stock in tropical forests using generic allometric models[J]. Ecological Applications, 2012, 22(2): 572-583.

[3] Fang J Y, Chen A P, Peng C H, Zhao S Q, Ci L. Changes in forest biomass carbon storage in China between 1949 and 1998[J]. Science, 2001, 292(5525): 2320-2322.

[4] 董文福,管东生.森林生态系统在碳循环中的作用[J].重庆环境科学,2002,24(3):25-31.

[5] Isagi Y, Kawahara T, Kamo K. Biomass and net production in a bamboo Phyllostachys-Bambusoides stand[J]. Ecological Research, 1993, 8(2): 123-133.

[6] 封焕英,苏文会,许庆标,彭颖.箣竹和越南巨竹地上生物量分配格局[J].世界竹藤通讯,2012,10(6):1-5.

[7] 国家林业局森林资源管理司.全国森林资源统计(2004-2008)[R].北京:国家林业局,2010.

[8] Zhou B Z, Fu M Y, Xie J Z, Yang X S, Li Z C.Ecological functions of bamboo forest: research and application[J]. Journal of Forestry Research, 2005,16(2): 143-147.

[9] Lee A W C, Addis S C. Growth characteristics of Moso bamboo in South Carolina[J]. Forest Products Journal, 2001, 51(2): 88-89.

[10] Lou Y, Li Y, Kathleen B, Giles H, Zhou G. Bamboo and climate change mitigation[R]. Beijing:International Network for Bamboo and Rattan(INBAR), 2010.

[11] Chen X G, Zhang X Q, Zhang Y P, Booth T, He X H. Changes of carbon stocks in bamboo stands in China during 100 years[J]. Forest Ecology and Management, 2009, 258(7): 1489-1496.

[12] 郭起荣,杨光耀,杜天真,等.中国竹林的碳素特征[J].世界竹藤通讯,2005,3(3):25-28.

[13] 周国模.毛竹林生态系统中碳储量、固定及其分配与分布的研究[D].杭州:浙江大学,2006.

[14] 周本智.基于小观察窗技术的竹林地下系统动态研究[D].北京:中国林业科学研究院,2006.

[15] 杨爽.浙江安吉毛竹林生态系统CO2通量观测研究[D].临安:浙江农林大学,2012.

[16] 申贵仓.基于净生态系统生产力的毛竹与苦竹林碳汇能力估测[D].北京:中国林业科学研究院,2012.

[17] 吴远彬.绿竹种源含水率变异研究[J].林业调查规划,2006,31(05):114-117.

[18] 林福兴,林如青,林强.不同绿竹种源含水率与持水量研究[J].水土保持应用技术,2007(2):6-8.

[19] 郑维鹏,方镇坤,陈良喜,等.福建绿竹不同种源含水率与持水量研究[J].福建林业科技,2004,31(3):6-9,22.

[20] 邱尔发,陈存及,蒋家雄,等.毛竹种源含水率动态变化[J].江西农业大学学报,2001,23(3):355-360.

[21] 姚兆斌,江洪,曹全.不同高生长阶段毛竹器官含水率的测定[J].安徽农业科学,2011,39(5):2778-27801,2858.

[22] 余林.皖南毛竹林密度效应研究[D].北京:中国林业科学研究院,2011.

[23] 熊文愈,周芳纯,胡长龙.毛竹竹株年龄的确定方法[J].林业科学,1965,10(2):87-88.

[24] Lin W C. Studies on the classification of Bambusaceae in Taiwan: Taiwan Forestry Research Institute, 1961.

[25] Yen T M, Ji Y J, Lee J S. Estimating biomass production and carbon storage for a fast-growing makino bamboo (Phyllostachys makinoi) plant based on the diameter distribution model[J]. Forest Ecology and Management, 2010, 260(3): 339-344.

[26] 林新春,方伟,李贤海,等.苦竹种群生物量结构研究[J].竹子研究汇刊,2004(2): 26-29.

[27] 马乃训,陈红星,张文燕,等.优良经济竹种红竹生物量的研究[J].竹子研究汇刊,1994(1): 31-41.

[28] 黎曦.赣南毛竹、硬头黄竹、坭竹等竹林生物量的研究[D]:南京林业大学,2007.

[29] 申巍,邹跃国,陈森杰.大头典竹地上部分生长指标与生物量关系研究[J].世界竹藤通迅,2009,7(4):8-11.

[30] 张燕珍.福建不同种源绿竹含水率与持水量研究[J].世界竹藤通讯,2006,4(3):19-23.

[31] 尤志达.山地麻竹水分含量动态[J].竹子研究汇刊,2003(2):45-48.

[32] 熊国辉,张朝晖,楼浙辉,等.毛竹林鞭竹系统——“竹树”研究[J].江西林业科技,2007,4:006.

[33] 方华,孔凡斌.不同密度火炬松林生物量及其分配[J].福建林学院学报,2003,23(2):182-185.

[34] 黄丽铭,薛立,王相娥,等.不同密度下大叶相思幼林的生长和生物量分配格局[J].华南农业大学学报,2008,29(3):52-55.

[35] 彭龙福.不同林分密度楠木人工林生物量初步研究[J].福建林业科技,2008,35(4):15-18,23.

[36] 潘春霞,李雪涛,吕玉龙.安吉县毛竹资源及其生物量研究[J].浙江林业科技,2010,30(1):82-84.