邓贤兰，张文尧，贺 俐，龙婉婉

火烧迹地萌芽更新林杉木种群结构与林下植物多样性研究

*邓贤兰1，张文尧2，贺 俐1，龙婉婉1

（1. 井冈山大学生命科学学院，江西，吉安 343009；2. 永丰县水浆保护区，江西，永丰 331515）

采用样地调查法对江西省遂川县火烧迹地杉木萌芽更新林杉木种群和林下植物多样性进行了研究，结果表明: 杉木种群的径级结构属于金字塔型，为增长型种群。杉木群落林下维管植物种类较少，有24科31属37种，木本植物为优势类群，占植物总种数的70.27%；群落林下植物属的区系成分复杂多样，具有明显的热带性质。灌木层的物种多样性指数较高，而草本层的物种多样性指数较低。总体来看，群落林下植物各层次的物种多样性均表现为：灌木层＞草本层。该研究为杉木次生林的经营管理、自然植被的恢复和生物多样性保护等提供了理论依据。

种群结构；物种多样性；萌芽更新林；区系成分；杉木

杉木() 是我国南方特有的重要用材树种，分布范围广，生长迅速，产量高，材质优良，是集经济、生态、社会效益于一体的优良树种，在我国林业生产、国民经济建设和生态文明建设中占有重要地位[1]。萌芽更新是利用树种萌芽性强的特性，依靠树桩上的休眠芽或不定芽发育成萌发条，进而长成植株[2]。萌芽更新是我国南方低山丘陵地杉木林的主要更新方式之一，这种更新方式不仅克服了人工造林成本高、水土流失严重等不良后果，而且随着森林经营目标的变化，以及对森林生态系统重要生态服务功能的认识，森林经营由过去那种高投入、高产量、低效益，转而注重经济、社会和生态效益的统一，在这种情形下，萌芽更新尤其受到人们的青睬[3]。火烧迹地是受火烧干扰而留下的受损生态系统，火烧后森林生态系统的恢复与重建，是火生态以及恢复生态学中的重要研究内容，受到很多学者的关注[4-5]。因此，本研究通过样地调查，对江西遂川县火烧迹地杉木萌芽更新林的杉木种群结构和林下植物物种多样性等进行研究，了解火烧迹地杉木林自然恢复种群的更新特点和群落物种多样性特点，以期为杉木次生林的经营、退化森林生态系统的自然恢复和生物多样性保护等提供科学的理论依据。

1 研究地区自然环境概况

遂川县地处罗霄山脉南段东麓，江西省西南部，国土总面积3144 km2；位于25°28′~26°42′N，113°56′~114°45′E，县境西北多山地，东南多丘陵，境内峰峦叠嶂，岭谷相间，河流纵横，溪涧密布。西部南风面海拔最高，为2120.4 m，北东边境遂川县江出口处海拔最低，为82 m；遂川县属中亚热带湿润季风区，气候温和，雨量充沛，阳光充足，四季分明；年平均气温18.6°C，年平均降水量1437mm，土壤以山地红壤类为主，土质肥沃、疏松[6-7]。遂川县优越的自然条件，孕育了丰富的植物和林业资源，成为全国最著名的杉木产区之一。遂川县东南部丘陵地带的杉木林，传统的更新方式都是采用萌芽更新。

2 研究方法

2.1 样地的设置

在江西遂川县巾石东坑村杉木次生林火烧迹地四年生杉木萌芽更新林群落中，采用典型取样方法设置4个10 m × 10 m的杉木群落样地，每个样地内设置1个5 m × 5 m的灌木样方，1个2 m × 2 m的草本样方。调查记录样地中所有杉木的围径、高度、冠幅，草本植物与灌木的植物名称、株数（株丛）、高度、盖度等。各样地坡向、坡度、海拔和土壤深度等参数见表1。

表1 遂川县杉木群落样地环境特征

2.2 资料分析

2.2.1 种群结构分析

根据火烧迹地杉木萌芽更新林的生长时间，采用邓贤兰等[8]的方法，利用植株胸径代表个体的年龄来研究其种群结构。种群结构根据胸径大小将杉木植株划分成3个等级，I级（DBH ＜1.5 cm）、Ⅱ级(1.5 cm≤DBH＜2.5 cm)、 III级(2.5 cm≤DBH＜3.5)和IV(3.5≤DBH)。

2.2.2 植物区系分析

依据吴征镒关于中国种子植物属的分布区类型的划分方法[9]和和姚振生对蕨类植物属的分区[10]，进行群落林下维管植物属的区系分析。

2.2.3 林下植物多样性分析

分别计算各样地灌木层、草本层的重要值，计算公式为

（1）灌木层及草本层的重要值：IV＝(相对频度﹢相对密度)/2

群落物种多样性指数选用应用较广泛的丰富度指数（S）、Simpson指数、Shannon-wiener指数和Pielou指数4种测度方法[11]。

采用t检验法分析灌木层和草本层各种多样性指数的显著性差异[12]。

“《真相》不是《檀香刑》式的史诗写作，不是《白鹿原》式的宏大叙事，但是，《包法利夫人》不是史诗，《了不起的盖茨比》也不是宏大叙事，却一样名垂青史。承认《檀香刑》的创作地位，并不是否定《包法利夫人》的文学价值。进不了厚重之门，就走轻盈路线——米兰·昆德拉或者卡尔维诺就提倡轻小说，刀重剑轻，各有招数。”一旦沉入文学的世界，一杭眼中便没有任何人存在。

3 结果与分析

3.1 杉木种群结构

根据火烧迹地杉木萌芽更新林杉木种群野外调查资料，以各径级的个体数百分比为横轴，以径级为纵轴绘制杉木种群的径级结构图（图1）。从图1可知，杉木种群Ⅱ径级个体数最多，Ⅳ径级个体数最少，分别占调查样地杉木个体总数的39.92%和4.94%；除Ⅱ径级外，杉木种群个体数量总体上随径级的递增而减少，属于增长型种群。从总体来看，杉木种群径级结构基本属于金字塔型。

图1 遂川县杉木种群的径级结构

3.2 林下植物物种组成

根据遂川县火烧迹地杉木群落样地调查资料，统计杉木群落林下维管植物有37种，隶属于24科31属，其中蕨类植物3科3属3种，裸子植物2科2属2种，被子植物19科26属32种。组成杉木群落林下灌木层的物种有26种，占植物总种数的70.27%，檵木（）、杉木和映山红（）为林下灌木层的优势种。组成林下草本层的植物有11种，占植物总数的29.73%，芒萁（）为林下草本层的优势种。

3.2.1 林下植物区系成分

遂川县火烧迹地杉木群落林下维管植物31属划分为11个分布区类型4个变型（表2）。世界分布属有5属，占总属数的16.13%，如蕨属()、悬钩子属()和鼠李属()等；热带性分布属(2-7类型)有16属，占总属数(除世界分布属)的61.53%，其中以泛热带分布属最多，为5属，占总属数的19.23%，如栀子属()、山矾属()和菝葜属()等；其次为旧世界热带分布属和热带亚洲至热带大洋州分布属各3属，前者如芒萁属()、赤楠属()和娃儿藤属()，后者为芫花属()、野牡丹属()和淡竹叶属()；热带亚洲至热带非洲分布及其变型有2属，为芒属()和杨桐属()；热带亚洲分布属及其变型2属，为山茶属()和木荷属()；山鸡椒属()为热带亚洲和热带美洲间断分布属。温带性分布属(8-14类型)有9属，占总属数(除世界分布属)的34.62%，其中北温带分布属及其变型有5属，为栗属()、杜鹃花属()和乌饭树属()等；东亚和北美洲间断分布属2属，为檫木属()和鼠刺属()；东亚分布属及其变型2属，为檵木属()和泡桐属()。中国特有分布属仅杉木属() 1属。

表2 及以上分析显示该群落林下植物属的区系地理成分复杂多样，具有明显的热带性质和较丰富的温带成分。

表2 遂川县杉木群落林下维管植物属分布区类型

续表2 遂川县杉木群落林下维管植物属分布区类型

Table 2 The Genus distribution types of understory vascular plants of Cunninghamia lanceolata communities in Suichuan County

注：属百分率统计不包括世界分布

3.2.2 林下植物物种多样性

图2 遂川县杉木群落林下植物物种多样性指数

4 结论与讨论

遂川县火烧迹地杉木萌芽更新林杉木种群径级结构基本属于金字塔型，为增长型种群。杉木种群各径级个体数的这种变化，除与杉木树种本身具有较强的萌芽更新能力有关外，还与种内对资源的竞争和自然环境条件等有关。调查的火烧迹地于2006年火烧后，次年开始从基部萌芽更新，产生较多的萌芽植株，随着萌芽植株的增多，种内对资源（如空间、光照等）的竞争，萌芽植株逐渐减少；由于2008年的严寒和雪灾，导致一些萌芽植株生长缓慢，甚至死亡，所以次年温湿条件适宜下又萌发较多的植株。

遂川县火烧迹地杉木萌芽更新林林下植物属的区系成分复杂多样（11个分布区类型4个变型），具有明显的热带性质（热带性分布属比例高达61.53%）。

遂川县火烧迹地杉木萌芽更新林林下维管植物种类较少，有24科31属37种。林下灌木层的物种多样性指数较高，除Pielou 指数外，草本层的各种物种多样性指数均较低。群落物种多样性的形成是多个生态过程的结果，它除了受气候和海拔、土壤、坡位、坡向、坡度、地形等环境因子影响外，还与群落所处立地条件、林分郁闭度、林龄和群落结构等密切相关[13-14]。该群落林下维管植物种类较少，灌木层物种多样性较高，而草本层较低，这一方面与林地立地条件较差，干旱瘠薄，不利于植物生长有关，还与杉木萌芽更新林所处的林龄和乔木层郁闭度有关。如杉木萌芽林正处于幼龄阶段，乔木层郁闭度较低，灌木层主要生长一些喜光型先锋树种，如木荷()、赤楠()和檵木()等的幼树，这些幼树生长良好，盖度大，导致草本层植物种类较单一，物种多样性较低。

南方丘陵地次生杉木林分布面积较广，但经营管理粗放，林地生产力较低，单位面积蓄积量小。随着中国林业发展战略实现重大转移[15]，南方丘陵地杉木次生林经营需兼顾生态、经济和社会效应。根据杉木萌芽林种群生长和群落区系特点以及林下植物物种多样性状况，在杉木萌芽更新林的经营管理中，首先，要形成良好稳定的群落生态环境，保持物种多样性丰富，因此，适当保留林地中的灌木和草本植物，防止林地裸露和水土流失，抚育时仅清除靠近萌芽植株的杂灌和杂草即可；其次，杉木萌芽更新能力强，产生的萌芽植株多，为了能获得一定的木材，应对3~4年生的杉木林进行幼林抚育，每一树桩选留2~3株枝干直立、生长健壮的萌芽植株，其余的从基部剪除，保证留下的植株能够获得足够资源和空间，促使植株快速成材。

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POPULATION STRUCTURE OFAND UNDERSTORY DIVERSITY OF SPROUT REGENERATION FOREST IN BURNED AREA IN SUICHUAN COUNTY

*DENG Xian-lan1, ZHANG Wen-yao2, HE Li1, LONG Wan-wan1

(1. School of Life Sciences, Jinggangshan University, Ji’an, Jiangxi 343009, China; 2. Shuijiang Reserve of Yongfeng County, Yongfeng, Jiangxi 331515, China)

Population structure ofand understory diversity of sprout regeneration forest in burned area in Suichuan County were studied according to the statistics from 4 sample plots. The results show: the population structurewas of Pyrimid type, indicating that it is increasing type population. The plant species of understory vascular plants incommunity (including varieties) are not abundant, there are 37 species (including varieties), belonging to 24 families and 31 genera, the dominant plants are woody plant which accounted for 70.27% of the total species. The floristic geographical elements of genera incommunity are complex, diverse, and show obvious tropical zone characteristics. The species diversity index of shrub layer is large, but slightly low for herb layer except Pielou index. Generally, the order of the magnitude of species diversity was: shrub layer＞herb layer. The research provides theoretical basis for managingsecondary forest, restoring natural vegetation and protecting biodiversity.

population structure; species diversity; sprout regeneration forest; understory;; Suichuan County

S718.54+1

A

10.3969/j.issn.1674-8085.2013.04.020

1674-8085(2013)04-0090-05

2013-04-06；

2013-06-12

江西省自然科学基金项目（20114BAB204023）；井冈山大学博士启动基金项目

*邓贤兰(1969-)，女, 江西遂川人，副教授，博士，主要从事植物系统分类及植物生态学的研究(E-mail: dengxianland@163.com);

张文尧(1970-)，男，江西永丰人，工程师，主要从事植物保护学的研究(E-mail:13677967751@163.com);

贺 俐(1981-)，女，江西莲花人，副教授，硕士，主要从事植物分子生物学研究(E-mail: heli@jgsu.edu.cn);

龙婉婉(1969-），女，江西永新人，高级实验师，主要从事植物学的研究(E-mail: wanwanlong@163.com).