刘 帅, 闫晓红,2, 张斯斯, 童苗龙, 肖宜安,2

模拟增温对紫金牛光响应和生物量分配的影响

刘 帅1, 闫晓红1,2, 张斯斯3, 童苗龙1,*肖宜安1,2

(1. 井冈山大学生命科学学院，江西，吉安 343009；2. 江西省生物多样性与生态工程重点实验室，江西，吉安 343009; 3. 西南大学生命科学学院，重庆，北碚 400715)

本研究采用模拟增温的方式，探讨了全球气候变暖对阴生植物紫金牛光响应和生物量分配的影响。结果表明：模拟增温显著提高了紫金牛的光补偿点和叶绿素含量，而对最大净光合速、饱和光强和暗呼吸速率等参数无显著影响。模拟增温显著增加了紫金牛的分株数，增幅达25%；但对株高无显著影响。增温还导致紫金牛的总生物量、地上生物量显著增加，根冠比显著降低。其中叶和地上茎的生物量（干重）增幅分别达到35.54%和31.60%，生物量（鲜重）增幅分别达到25.3%和18.9%。

模拟增温；光响应；生物量；根冠比；紫金牛

全球气候变暖是21世纪全球气候变化的主要趋势[1]。自20世纪以来，全球地表气温已经升高了0.4 ℃~0.8 ℃，而且这一趋势还将延续下去[2]，到本世纪末，全球平均气温预计增高1.1 ℃~6.4 ℃[3]。温度影响着生态系统中许多生物和化学反应过程，并且有调节水、养分流和生态系统能量的作用。适度的增温能使植物的净光合速率、气孔导度、最大光合速率和蒸腾速率等主要光合特性指标增加，进而促进植物的生理活动[9]。高温也可对植物产生胁迫，破坏植物的光合作用，使植物的光合速率下降[10-11]，这主要是受气孔因素和非气孔因素的限制[12-13]。

由于植物对生长环境具有适应能力[5]，温度的升高不仅直接影响到植物的光合特性，也对植物的生长发育产生直接影响，并改变植物的物候特征[6-7]，然而增温对植物生长的影响目前尚无定论。有研究表明温度升高能促进植物的生长[14]，也有研究显示增温对植物生长影响并不显著[15]，还有研究者指出增温不利于植物的生长[16]。比如，杨永辉[17]用不同海拔高度造成的温差模拟全球气候变暖对植物生物量的影响发现，模拟增温使生物量明显增加，增幅在50%以上。Starr等[18]通过转移积雪的方法提高土壤温度，发现增温并没有使阿拉斯加草本植物的叶片大小和萌发数量发生变化。而王谋等[19]的研究表明，全球变暖引起青藏高原腹地草地植被的退化，退化区内生物总量呈下降趋势。

研究表明增温虽然使暖室内植物的地下生物量小于对照样地植物的地下生物量，但二者间差异不显著[20]。增温效应下，建群种糙野青茅和牛尾篙的地上生物量均显著增加，伴生种中华羊茅的地上生物量却有所减少，其它草类植物的地上生物量总生物量增加了[21]。而长期的模拟增温使暖室内的地上年生物量比对照减少，与一年的观测结果有所不同[22]。高山植物芽的生长和生物量对模拟增温的响应在不同物种间存在显著差异，并使两种常绿灌丛生长和生物量都有明显增加[23]。

近年来，关于模拟增温对植物生长发育影响方面的研究逐渐增多，但主要以入侵植物、高山植被为研究对象，而对亚热带植被林下阴生植物的研究则鲜见报道，并且植物光合作用特性直接影响到其生长发育。为此，本研究以亚热带常绿阔叶林下阴生植物紫金牛为材料，探讨模拟增温对其光合特性和生物量分配特征的影响。主要回答以下两个问题：（1）模拟增温如何影响紫金牛光合效率?（2）模拟增温对其生物量分配的影响特征如何?

1 材料与方法

1.1 实验材料与处理

2010年从野外采集紫金牛种苗，所有种苗均来自同一个克隆系。将种苗栽种于60 cm × 40 cm × 20 cm的培养盆中。常规方法进行日常管理，促其萌发足够分株。2012年5月，选长势、大小基本一致的2年生个体20株，栽种于20 × 23 cm的塑料花盆中，每盆1株，培养土按稻田土:素沙:草炭土=1:1:1的比例配成，搅拌均匀。所有个体放置于阳光充足处，并进行适当遮阴（遮阴约50%），以模拟野外自然生境条件。植株成活后，用开顶生长室对其进行模拟增温处理。其中10株在生长室内（增温处理），10株在生长室外（无增温，即对照）。常规日常管理，每周追肥1次。增温处理两个月后，测定相关指标。

实验期间，全程采用DL-WST411温湿度记录仪24 h连续监测OTC和CK内的空气和土壤温湿度。记录地表以上20 cm空气温湿度和地下5 cm处的土壤温湿度，每1 h储存一次数据。监测结果表明，实验期间，OTC使气温平均增加了2.6 ℃，而土壤温度平均增加了1.1 ℃。

1.2 测定指标

1.2.1 光合作用光响应的测定

于2012年9月8~10日（晴）8:30~4:30，使用LI-6400XT便携式光合测定系统及内部LED红蓝光源，对紫金牛叶片进行光合作用光响应的测定。

测定时，选取植株顶部以下第3片正常叶进行测定。每处理测3次，每次重复读数3次。光照强度设为1000、800、600、500、400、300、200、150、100、50、0 μmol·m-2·s-1共11个梯度。当仪器显示各项指标的变异系数小于1％，即状态稳定时记录其净光合速率。

1.2.2 叶绿素含量的测定

采用丙酮提取法测定叶绿素含量。

1.2.3 生物量测定

2012年11月3日将紫金牛所有个体全株收获，测其分株数和生长特征数据后，将植株分成根、叶、地上茎和地下茎四部分装于纸袋内，带回实验室。将各个部构件置于80 ℃下烘至恒重，分别称重，用于生物量分配分析。

1.3 数据统计与分析

使用直角双曲线的修正模型[24-25]拟合其光响应曲线求取sat、c和n max等参数。采用Excel 2007和SPSS11.5统计软件进行统计分析和作图。

2 结果与分析

2.1 增温对紫金牛光合作用光响应的影响

随着光照强度增加，紫金牛净光合速率快速上升，当光照强度超过其光饱和点之后，其净光合速率又迅速下降，并且增温处理并未引起紫金牛净光合速率的增加（图1）；增温处理下紫金牛的最大光合速率和暗呼吸速率虽有所升高，但与对照相比并无显著差异；然而增温促进了紫金牛光饱和点和补偿点的上升（表1）。

Photosyntehtically cative radiation(μmol·m-2·s-1)

表1 模拟增温对紫金牛光合参数的影响

注：处理间相同字母标注，表示差异不显著，不同字母表示差异显著（= 0.05）。

2.2 增温对紫金牛叶绿素含量的影响

表2显示，增温处理显著提高了紫金牛的叶绿素含量，其中叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素间值分别为0.002、0.003和0.001，均< 0.01。

表2 模拟增温对紫金牛叶绿素含量的影响

2.3 增温对紫金牛分株数的影响

增温处理显著增加了紫金牛分株数的影响。增温处理后，紫金牛的分株数由增温前的3.4 ± 0.203，增加到5.9 ± 0.325(F = 8.865，= 0.005)；而对照组则从3.2 ± 0.211增加到4.1 ± 0.509(F = 0.694，= 0.41)。

图2 模拟增温对紫金牛克隆分株数的影响

2.4 增温对紫金牛生物量的影响

表3表明，增温处理显著增加了紫金牛地上部生物量鲜重，却未显著影响其地下部生物量鲜重，由此显著降低了其根冠比（= 0.004）。增温显著增加了其各部分生物量干重，尤其是地上部叶（= 0.00001）和茎的生物量干重（= 0.00001）。

表3 模拟增温对紫金牛各构件生物量的影响

3 讨论

3.1 增温对紫金牛光响应和叶绿素的影响

植物叶片的光合作用是植物物质生产的基础，光合速率的高低决定了光合能力的强弱，是植物生物产量形成的关键。在增温处理下，紫金牛对照和增温处理组具有不同的光响应表现。增温后，虽然紫金牛的饱和光强和光补偿点均显著提高，这表明模拟增温提高了紫金牛对强光的利用能力，但降低了其对弱光的利用能力。这可能与增温提高了其叶绿素含量有一定关系。因为一般而言，生长环境一致时，叶绿素含量和净光合速率成正相关关系[26]。光合响应曲线反映了植物光合速率随光照强度改变的变化规律，其中sat和c分别反映了植物对强光、弱光的利用能力，二者的变化反映着植物可利用光范围的改变[27]。植物的光响应曲线不仅能反映出植物对光强的不同需求特性，也能间接地体现植物在应对不同环境时，在光合能力上的差异。植物光合和生理过程对增温的响应还受其它多种因素的影响和限制[28]。增温后，紫金牛的饱和光强和光补偿点都得到了提高。这也表明，增温后紫金牛对强光的适应能力得到加强，而对弱光的利用能力却降低了。

3.2 模拟增温对紫金牛生物量分配的影响

通常，植物生物量的分配模式会随着环境条件的改变而发生相应的改变[29]。其中，温度是影响植物生物量分配模式发生改变的重要因素之一[30]。由于紫金牛属阴生植物，生长在常绿阔叶林混交林下阴湿草灌木丛中，适应温凉气候。在光条件基本一致时，温度可能成为限制其生长的关键因素之一。这是因为温度的变化将改变群落的小环境，从而影响植物对水分和养分的吸收[31]，并间接地影响植物的生长和生物量的累积[32]。且发现模拟增温对生物量的影响在不同物种间存在一定差异[33]。植物的生长包括地上部分与地下部分，两者之间有密切的关系。本研究表明，模拟增温对紫金牛地上生物量影响极显著，根生物量减少。由于模拟增温对紫金牛总生物量影响较显著，根部生物量减少，且紫金牛的茎干分为地上茎和地下茎，地下茎生物量增加不明显，所以紫金牛在同化产物分配上可能偏向于其地上部分的投入，这也是紫金牛对增温的一种适应能力。

总之，紫金牛可以通过其生物量的分配、植物的长势、叶绿素含量和光合等生长和生理反应，用以适应外界温度的变化；以维持植株的正常生长与植物叶片光能利用平衡。

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Effects of simulated warming on light response of photosynthesis and reproduction allocation of

LIU Shuai1, YAN Xiao-hong1,2, ZHANG Si-si3, TONG Miao-long1,*XIAO Yi-an1,2

(1. School of Life Sciences, Jinggangshan University, Ji’an, Jiangxi 343009, China; 2. Key Laboratory for Biodiversity Science and Ecological Engineering, Ji’an, Jiangxi, 343009, China; 3. School of Life Sciences, Southwest University, Chongqing 400715, China )

This study focused on the effect of temperature enhancement on light-response of photosynthesis and biomass allocation ofthrough the way of simulating temperature enhancement by open-top chamber (OTC) in the field. To compare with the control plot, the results showed that warming significantly increased light compensation and chlorophyll content. However, there was no significant effect on maximum net photosynthetic rate, saturation intensity and dark respiration rate in.. Warming significantly improved the ramet number of.with 25%, but no significant effect on plant height. In addition, the warming resulted in the total biomass and aboveground biomass of.to increase higher than that of the control, but it decreased significantly the root/shoot ratio. And the dry weight and green weight of leaves and stems biomass increased by 35.54%, 31.60% and 25.3%, 18.9%, respectively.

simulated warming; light response; biomass; growth;(Thunb) Blume

Q948.112+.1

A

10.3969/j.issn.1674-8085.2013.06.08

1674-8085(2013)06-0030-05

2013-10-20；

2013-11-16

国家自然科学基金项目(31060069，31360099)

刘 帅(1989-)，男，江西上饶人，井冈山大学生命科学学院生物技术专业2009级本科生(E-mail: 625038862@qq.com);

闫小红(1977-)，女，内蒙古赤峰人，实验师，硕士，主要从事植物生理生态方面的研究(E-mail: yanxiaohong325@126.com)

张斯斯(1989-)，女，广西北流人，西南大学生命科学学院硕士研究生(E-mail: zss_0701@163.com)

童苗龙(1989-)，男，江西上饶人，井冈山大学生命科学学院生物技术专业2009级本科生(E-mail: 847661265@qq.com)

*肖宜安(1968-)，男，江西永丰人，教授，博士，硕士生导师，主要从事植物生态学方面的教学与研究(E-mail: iyanxiao1968@gmail.com)