曹迎杰， 张建萍， 陈丽娟， 余柳青

(1.云南农业大学农学与生物技术学院，云南昆明 650201； 2.中国水稻研究所/水稻生物学国家重点实验室，浙江杭州 310006)

杂交稻自生苗中类似杂草稻的生物学特性

曹迎杰1，2， 张建萍2， 陈丽娟1， 余柳青2

(1.云南农业大学农学与生物技术学院，云南昆明 650201； 2.中国水稻研究所/水稻生物学国家重点实验室，浙江杭州 310006)

在自然条件下，种植不同时间籼型杂交稻后改种常规粳稻，对粳稻田中的杂交稻自生苗展开调查，分析杂交稻自生苗中出现类似杂草稻的频率及其生物学性状，测定杂交稻自生苗对粳稻产量的影响。结果表明，在粳稻田中籼型杂交稻自生苗可以转变成类似杂草稻，即存在籼粳亚种间异交产生杂草稻的可能；连续种植杂交稻3年后改种常规粳稻田块的杂交稻自生苗密度最高，对常规粳稻产量的影响最大。

籼型杂交稻；自生苗；类似杂草稻；粳稻

杂草稻是指稻田或可耕地周边生长的类似杂草并兼有野生稻和栽培稻特性的稻属植株或群体[1]。杂草稻长期自然生长繁衍，农艺性状及生物学特性表现多样，一般植株较高、分蘖力强，且具有早熟、易落粒、种子休眠性强等野生习性，因其果皮多为红色，又被称为红稻(red rice)[2-4]。杂草稻通常具有较强的抗逆性特性，例如耐低温、耐旱、抗病耐盐碱胁迫等。这些优良的抗逆性特征使杂草稻更加适应野外生长、繁殖，使其在与栽培稻的竞争中长期处于优势地位。目前，杂草稻已成为世界上温带地区一些种植水稻国家危害最严重的一种杂草。

杂草稻过去在我国粗放栽培的水稻田里经常出现，但随着耕作水平的提高，精耕细作已使杂草稻一度灭绝。近年来，由于直播田和套播稻田面积越来越大，杂草稻又有发生。据调查，在江苏省扬州市、连云港市、淮安市、盐城市、泰州市、南通市、镇江市、徐州市等地及我国其他地区也有发生，严重地块杂稻率达50%以上。杂草稻的发生严重影响水稻的产量和品质，一般田块减产5%～10%，严重的减产50%以上，水稻米质降1级。杂草稻的发生已成为我国农业生产的灾害性问题，应引起高度重视[5]。

江苏省2009年杂草稻发生面积20万hm2，约占直播稻面积的25%。Zhang等通过对江苏泰州杂草稻的生物学性状的研究及SSR分析，认为江苏泰州杂草稻与籼稻不仅在形态上颇为相似，亲缘关系也较近，尤其与杂交稻的亲本有更近的关系，从而判定江苏泰州杂草稻来源于杂交稻及其分离后代[6]。熊海波等通过水稻亚种间和品种间的杂交试验以及亲本与杂交后代籼粳分化分子标记的遗传分析，对杂草稻起源和进化途径进行了探讨，研究结果表明亚种间和品种间特定亲本杂交组合(7个籼/粳，4个籼/籼)的后代中均可分离出类似杂草稻的植株[7]。徐红云等通过水稻种间、亚种间和品种间的杂交，在套袋隔离和自然授粉2种条件下，对其杂交亲本主要农艺性状及杂交后代群体中杂草稻发生频率、类型及主要特征以及杂草稻的发生趋势进行调查分析，结果表明，如果以近缘野生种为亲本，在其F2群体中比较容易发生类似杂草稻的单株；并显示杂交亲本间遗传差异越大，在后代中出现杂草稻类型植株的频率就越高；套袋条件下，后代中杂草稻出现的频率为10.7%，而不套袋情况下为4.9%[8]。

杂草稻的起源和进化与人类的耕作实践也紧密相关。不同的耕作方式和环境条件等都影响杂草稻的进化。Choi等研究了不同的耕作方式与水稻生长和杂草稻发生间的关系，在未耕翻的稻田中杂草稻的发生率为8.4%，采取轮作的田块杂草稻的发生仅为0.9% ，翻耕后轮作的田块中杂草稻的发生率为0[9]。

本研究通过大田模拟试验，在稻麦免耕轮作和机械收割条件下，种植杂交稻中浙优1号不同时间后改种常规粳稻秀水114，调查杂交稻自生苗的生物学特性及其对水稻产量的影响，为探索江苏杂草稻的来源提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

中浙优1号，籼型三系杂交水稻(不育系中浙A与恢复系航恢570组配而成)；秀水114，粳型常规水稻。上述品种主要农艺性状见表1。

表1 供试水稻品种的主要农艺性状Table 1 Main agronomic traits of rice varieties

1.2 方法

1.2.1 试验设计 试验田位于浙江省杭州市临安市青山湖镇蒋阳村北边畈，耕作制度为稻麦轮作，耕作方式均为免耕，采用手工撒播播种，中型收割机(久保田488)收割。处理分别为种植杂交稻中浙优1号1年、2年、3年后改种秀水114，连续种植常规粳稻秀水114为对照，小区面积1 334 m2，除1年后改种处理2个重复外，其他处理各3个重复。

1.2.2 类似杂草稻自生苗生物学性状调查 于2012年夏季在水稻不同生育期调查各处理杂交稻自生苗中类似杂草稻自生苗的农艺性状，包括株高、株型、剑叶长宽、穗长、穗型、分蘖数、落粒性；在水稻成熟期定点取样，每个试验田取3点，每点 25 m2，每株收3穗。进行室内考种，测定粒长、粒宽、百粒重，观察谷壳颜色、种皮颜色、有无芒、芒长短。

1.2.3 杂交稻自生苗密度调查 在常规粳稻秀水114成熟期，对试验田块随机选取3个调查点，每个调查点25 m2，调查杂交稻自生苗总数以及不育自生苗的总数，计算自生苗密度和自生苗不育比例。

1.2.4 水稻产量测定 在水稻完熟期，每个田块随机选取3个调查点，每个调查点0.25 m2，采集稻穗脱粒风干后测定产量。

2 结果与分析

2.1 类似杂草稻自生苗的生物学性状

由表2可知，从杂交稻中浙优1号自生苗中发现类似杂草稻自生苗的生物学性状可归纳为以下5种类型：类型Ⅰ种皮紫黑色、颖壳浅灰色、落粒性高、穗型散开、株型半直立、无芒；类型Ⅱ有芒、穗型散开、落粒性中到高、株型半直立、种皮白色、颖壳浅黄色；类型Ⅲ落粒性高、穗型散开、株型直立、种皮白色、颖壳浅黄色、无芒；类型Ⅳ落粒性高、株型半直立、穗型中间型、种皮白色、颖壳浅黄色、无芒；类型Ⅴ落粒性高、穗型散开、株型半直立、种皮白色、颖壳浅黄色、无芒。各个类型出现的频率大小顺序为Ⅴ(0.968%)>Ⅳ(0.376%)>Ⅲ(0.269%)>Ⅱ(0.108%)>Ⅰ(0.054%)。

表2 类似杂草稻自生苗性状Table 2 Traits of likeness weedy rice from volunteer rice

2.2 连续种植杂交稻不同时间杂交稻自生苗密度

连续种植杂交稻3年田块的杂交稻后代自生苗密度显著高于种植杂交稻1年和连续种植杂交稻2年的。而种植杂交稻1年和连续种植杂交稻2年的田块的杂交稻自生苗密度差异不显著(表3)。

2.3 类似杂草稻自生苗数量与杂交稻自生苗的比例

由表3看出，改种常规粳稻前连续种植杂交稻不同时间类似杂草稻自生苗数量与杂草稻自生苗数量的比例没有显著差异。

2.4 类似杂草稻对秀水114产量的影响

连续种植杂交稻3年田块的秀水114产量显著低于种植杂交稻1年和连续种植杂交稻2年处理；种植杂交稻1年和连续种植杂交稻2年的田块秀水114产量差异不显著(表3)。

表3 杂交稻自生苗、类似杂草稻自生苗调查结果及秀水114产量Table3 Volunteer rice density of hybrid rice

3 讨论与结论

本研究是针对前人所提出的杂草稻是栽培稻个体间杂交后代基因重组或突变等产生以野生性状为特征的类似杂草稻所设计的杂草稻形成原因的模拟试验。种植籼型杂交稻不同时间后改种常规粳稻，对粳稻田中的杂交稻自生苗开展研究，调查杂交稻自生苗中出现类似杂草稻的频率及其生物学性状，测定了杂交稻自生苗对粳稻产量的影响。

在自然条件下，水稻亚种间的异交率虽然很低，但是当自生苗与粳稻花期相遇时，异交仍然存在。熊海波等研究发现特定亲本的亚种间和品种间杂交组合的后代中可分离出类似杂草稻的植株，类似杂草稻出现的频率为籼/粳或粳/籼>籼/籼，无论是亚种间杂交(籼/粳或粳/籼)，还是品种间杂交(籼/籼)，F2～F4群体中产生类似杂草稻植株的频率随世代增加呈现递增趋势[7]。在自然条件下，籼稻自生苗与粳稻如若发生异交，就容易产生类似杂草稻植株，本研究直接验证了在自然条件下的稻作生产中水稻亚种间异交产生杂草稻的可能，但这一判断仍有待分子鉴定验证。

本研究的生物学性状调查，主要以颖壳黑/褐色、果皮红色、落粒性强、谷粒有芒以及穗散型等作为自生苗是否为杂草稻的主要判别依据。从表型上归纳出5种类型类似杂草稻的植株，这5种类型出现了种皮颜色、落粒性和芒性等一些性状与中浙优1号和秀水114差异较大，但是出现频率均较低。

从产量、自生苗密度来看，连续种植杂交稻 3年后改种常规粳稻田块的杂交稻自生苗密度最高，对常规粳稻产量的影响也最大。显示大量自生苗不仅增加杂草稻发生风险且造成水稻大幅减产。

[1]Tang，H L， Morishima H. Genetics characteristics and origin of weedy rice[C]. Beijing：China agricultural university press， 1996： 211-218.

[2]Gealy D R， Mitten D H， Rutger J N. Gene flow between red rice(Oryzasativa)and herbicide-resistant rice(O.sativa)：implications for weed management[J]. Weed Technology， 2003， 17： 627-645.

[3]Federici M T， Vaughan D， Tomooka N，et al. Analysis of umguayan weedy rice genetic diversity using AFLP molecular markers[J]. Electronic Journal Biotechnology，200l(4)： 130-145.

[4]Mortimer M， Pandey S，Piggin C. Weedy rice： approaches to ecological appraisal and implications for research priorities[C]//Weedy Rice in Rice Ecosystems in Asia-A Review， 2000： 97-105.

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[7]熊海波， 许红云， 徐 群， 等. 水稻亚种间、品种间杂交揭示杂草稻的起源和进化[J]. 分子植物育种，2012，10(2)：131-139.

[8]徐红云， 熊海波， 朱 骞， 等. 栽培稻及其近缘野生种问杂交揭示杂草稻的起源[J]. 植物遗传资源学报，2012，13(6)：1031-1036.

[9]Choi C D， Moon B C， Kim S C，et al. Ecology and growth of weeds and weedy rice in direct-seeded rice fields[J]. Korean Journal of Weed Science， 1995， 15： 39-45.

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BiologicalCharacteristicsofSeedlingsSimilartoWeedyRicefromSpontaneousSeedlingsofHybridRice

CAO Ying-jie1，2， ZHANG Jian-ping2， CHEN Li-juan1， YU Liu-qing2

(1.College of Agronomy and Biotechnology，Yunnan Agricultural University，Kunming 650201，China； 2.China National Rice Research Institute/State Key Laboratory of Rice Biology，Hangzhou 310006，China)

The objectives of this study were to investigate the frequency and biological characteristics of seedlings similar to weedy rice recruited as spontaneous seedlings of hybrid rice and the influence of spontaneous seedlings of hybrid rice on the yield ofjaponicarice，under the conditions of planting conventionaljaponicarice after plantingindicahybrid rice for several years. Spontaneous seedlings ofindicahybrid rice developed as weedy rice mimics injaponicarice fields. The outcrossing ofindicaandjaponicamight produce weedy rice. The highest density of spontaneous seedlings of hybrid rice were found in fields with continuous cultivation of hybrid rice for three years before turning into planting conventionaljaponicarice，and decreased the yield of conventionaljaponicarice significantly.

indicahybrid rice；spontaneous seedlings；weedy rice；conventionaljaponicarice

S451

A

1003-935X(2013)03-0044-04

曹迎杰，张建萍，陈丽娟，等. 杂交稻自生苗中类似杂草稻的生物学特性[J]. 杂草科学，2013，31(3)：44-47.

2013-05-08

国家自然科学基金(编号：30860057)；中央级公益性科研院所专项基金(编号：100012)；中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金(编号：2012RG003-2)。

曹迎杰(1985—)，男，硕士研究生，主要从事杂草稻研究。E-mail：caoyingjie2010@gmail.com。

余柳青，男，博士，研究员。E-mail：liuqingyu53@163.com。