魏中伟，马国辉，龙继锐，宋春芳

（1.中南大学研究生院隆平分院杂交水稻国家重点实验室，湖南 长沙410125；2.国家杂交水稻工程技术研究中心，湖南 长沙410125）

灌浆是水稻生育后期生理生长的重要过程，此时期光合产物向籽粒部分运输，影响水稻的结实率、粒重和产量。因此寻找水稻灌浆成熟期叶片减缓衰老进程、提高光合作用、促进籽粒灌浆速率是增加产量的一条重要途径。大量研究表明外源植物生长调节物质与叶片光合作用和籽粒灌浆结实存在紧密联系[1-3]。

5-氨基乙酰丙酸（5-aminolevulinic acid，ALA）是一种植物生长调节物质，是所有生物卟啉类化合物如叶绿素、亚铁血红素等的关键前体，参与调节叶绿素合成[4-5]。在光合作用上，ALA通过提高叶片光化学反应活性和光合作用中决定碳同化速率等关键酶的活性，来增加植物光合积累量和产物运输分配[6-7]。ALA在农业上应用广泛，低浓度的ALA能促进植物生长，提高产量[8]，高浓度的ALA用作除草剂[9]，此外还能增加植物抗逆性[10-11]，增加果实色泽等[12]。试验研究ALA对杂交晚稻后期剑叶光合作用、干物质积累及产量结构的影响，以期为杂交晚稻高产栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料及处理

供试品种：丰源优358、旺农香518、丰源优299、威优46等4个杂交晚稻组合（湖南杂交水稻研究中心）。ALA制剂（商品名：爱乐壮，苏州益安生物科技有限公司）。试验于2012年在湖南杂交水稻研究中心长沙试验基地进行，土壤粘性，肥力中上。采用水育秧，6月4号播种，6月25号移栽，移栽规格20 cm×30 cm，2株/穴，施纯氮90 kg/hm2，其他田间管理措施同大田生产。设置齐穗期叶面喷施质量浓度1.0 mg/L ALA 1次，以喷施等量清水处理为对照（CK），采用随机区组设计，3次重复，共24个小区，小区面积24.0 m2。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 叶绿素含量及光合作用测量 于灌浆盛期、灌浆末期、蜡熟期测定剑叶中部叶绿素含量和光合作用。叶绿素含量以SPAD值表征，采用便携式叶绿素仪（日本SPAD-502）测定，每小区测10片，以其平均数作该小区剑叶的叶绿素含量。光合作用强弱以光合速率和气孔导度表征，采用美国LI-6400便携式光合作用测定系统，每小区测3片，用其平均数表示各个小区的测定值。测定在晴天的上午9:00～11:00进行。

1.2.2 干物质测量 于灌浆盛期、灌浆末期、蜡熟期分别测定群体干物质量，每小区取3穴，按照叶片、茎鞘、穗等器官分开，105℃杀青30 min，80℃恒温烘干称重。

1.2.3 产量结构调查 收获前3 d，每小区随机调查20蔸，记录有效穗，并选有代表性的稻株6蔸，室内测量株高、穗长、每穗颖花数、每穗实粒数、千粒重等性状，收获时各小区单打单晒，扬净后分别称重，再折算实际单产。

1.3 数据统计分析

试验数据采用Excel 2003和SPSS 19.0软件进行统计与方差分析。

2 结果与分析

2.1 叶面肥对晚稻不同品种生育后期剑叶叶绿素含量的影响

从表1结果可看出，同一品种中，与对照相比，ALA处理的剑叶SPAD值有显著的提高，随生育期延长，剑叶SPAD值减小，且处理与对照间的差距增大，这表明ALA对延缓剑叶叶绿素含量下降有明显作用。其中以丰源优299较为敏感，蜡熟期ALA处理较对照SPAD值增加5.81%，威优46较钝感，仅增加3.73%。值得注意的是在蜡熟期，除丰源优358外，其他品种的ALA处理与对照差异均不显著，表明ALA存在时效性。

表1 叶面肥对晚稻不同品种生育后期剑叶SPAD值的影响

2.2 叶面肥对晚稻不同品种生育后期剑叶光合作用的影响

从表2结果可看出，同一品种中，与对照相比，剑叶净光合速率和气孔导度有显著的提高，随生育期延长，剑叶净光合速率和气孔导度减小，但处理与对照的降幅差距较大，在灌浆盛期到灌浆末期净光合速率和气孔导度的降幅表现出处理小于对照，其中丰源优358未施用ALA的对照处理的净光合速率降幅最大，达到47.11%，而施用ALA的降幅为28.56%；丰源优299未施用ALA的对照处理的气孔导度降幅最大，达59.09%，而施用ALA的降幅为32.26%。这表明ALA对保持生育后期剑叶的光合作用持续性有明显作用。

表2 叶面肥对晚稻不同品种生育后期剑叶光合作用的影响

2.3 叶面肥对晚稻不同品种生育后期干物质积累的影响

从物质积累过程看，生育后期穗干重和总生物量呈递增趋势，叶鞘干重呈递减趋势（表3）。与对照相比，施用ALA后，各时期穗干重和总生物量有显著的提高，蜡熟期穗干重和总生物量达到最大，而叶鞘重降到最小；穗干重和总生物量在各时期增幅大小不同，没有规律性。在蜡熟期，除丰源优358外，其他品种ALA处理的叶鞘干重与对照差异不显著，这与ALA存在时效性有关，此时期叶片叶绿素含量较低、光合作用减弱，与未施用ALA的对照相比不再存在优势。

2.4 叶面肥对晚稻不同品种经济产量和产量结构的影响

从表4可看出，ALA叶面喷施能不同程度提高晚稻产量，增幅3.2%～4.0%，差异达显著水平。进一步分析产量结构发现，施用ALA后，有效穗、每穗颖花数、结实率、千粒重较对照都有不同程度的增加，有效穗中丰源优358和旺农香518达到显著性差异；每穗颖花数中旺农香518和丰源优299达到显著性差异；4个品种的结实率差异达显著水平；千粒重除丰源优358外其余品种的均达显著性差异。这表明ALA能够提高晚稻的结实率和千粒重，从而提高产量。

表3 叶面肥对晚稻不同品种生育后期干物质积累的影响 （g/株）

3 结论与讨论

杂交水稻一般属于异步灌浆型[13-14]，强势粒往往会抑制弱势粒的代谢，只有当强势粒灌浆高峰过后，弱势粒才能开始建立自己的代谢库，吸引物质，充实籽粒。姚素梅等[15]通过研究ALA对两系杂交粳稻籽粒灌浆和产量关系发现，ALA处理能够缓解异步灌浆现象，使强势粒减弱对弱势籽粒灌浆充实的抑制，并且能促进弱势粒提早启动灌浆和提高其灌浆速率，从而促进结实率、千粒重和产量的增加。李美善等[8]通过研究ALA与水稻籽粒增重的关系发现，始穗期喷施较低浓度的ALA可明显提高水稻籽粒的增重速率和重量。试验结果表明，ALA处理在水稻生育后期使籽粒呈递增趋势且与对照相比有显著的提高，最终能够显著提高水稻产量，增幅3.2%～4.0%，对产量构成因素的影响是提高水稻结实率和千粒重，与前人研究相似。

叶片是光合产物主要生产场所，后期叶片开始衰老，光合作用能力变小，影响弱势粒灌浆，易形成空秕谷。王彦荣等[16]研究表明叶片早衰对后期灌浆的弱势粒影响较大。早衰越重的品种其弱势粒的灌浆速率越低，导致灌浆时间越长。张一宾等[17]通过用ALA处理水稻后，发现水稻的光合作用量、叶身中的叶绿素量、体内糖的含量等有所提高，从而使产量增长；并认为提高光合作用能够使积累的同化产物抑制黑暗中呼吸作用对光合产物的消耗，且促进同化产物向颖果转运与分配。试验结果表明，ALA可延缓水稻后期叶片衰老，减缓叶绿素含量和光合作用的下降，使籽粒和总生物量得到显著提高，且有利于干物质积累、转运和分配。值得注意的是本试验中蜡熟期叶绿素含量与对照差异不显著，说明ALA应用存在时效性，是否需要考虑增加喷施次数，有待进一步研究。

综上所述，ALA能够通过延缓叶片衰老、提高叶片光合作用及光合产物积累量，增加籽粒灌浆充实率和千粒重，从而提高杂交水稻产量。

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