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外源激素对甜玉米光合特性及产量构成因素的影响

2013-09-22蔡来龙林克显林俊城林锦星蔡铁城

关键词:效唑甜玉米外源

蔡来龙,林克显,林俊城,林锦星,蔡铁城

(1.福建农林大学作物科学学院,福建福州350002;2.超大现代农业集团科技研究所,福建福州350003)

甜玉米因其营养丰富和口感香甜而深受消费者喜爱,在鲜食和深加工市场消费量很大[1].甜玉米价格较高,增加产量对农民增收具有重要作用.在种植玉米时,使用植物激素能有效提高叶片叶绿素含量、水分利用率和净光合速率,还可以降低株高、增加茎粗等,并提高玉米产量[2-6].但也有研究表明,激素对产量影响不显著,甚至表现显著减产[7-8].本试验在大喇叭口期对3个甜玉米品种(金菲、上品、世珍)喷施玉黄金与多效唑,研究外源激素对甜玉米光合特性及农艺性状的影响,为甜玉米高产栽培提供依据[9,10].

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试品种分别为金菲、上品、世珍.玉黄金由福建浩伦生物工程技术有限公司生产,多效唑由湖南大乘化工有限公司生产.

1.2 试验方法

试验于2009年4月中旬至2009年7月上旬在福建农林大学基地进行,前茬为花椰菜.采用双因素(品种和外源激素)随机区组设计,外源激素玉黄金和多效唑各设2个浓度水平,共15个处理(表1).设3个重复,每个小区面积为8.505 m2,双行种植,株行距为30 cm×45 cm,每小区44株,折合51750株·hm-2,四周设保护行.外源激素于2009年5月29日(大喇叭口期)进行喷雾处理.

1.3 栽培管理

试验地均匀施入750 kg·hm-2复合肥做基肥,4月12日进行直播,播种后用地膜覆盖;5月7日、5月14 日进行两次追肥,追肥量均为:复合肥75 kg·hm-2、尿素75 kg·hm-2、氯化钾 52.5 kg·hm-2,5 月28日追施穗肥碳酸氢铵750 kg·hm-2.其它均按正常生产管理.

1.4 测定项目与方法

1.4.1 光合特性与叶绿素测定 6月26日在大田自然光条件下,采用便携式光合蒸腾仪(北京益康农技公司,型号:ECA-PB0402)测定玉米光合特性,即光合速率、水分利用率、气孔导度、蒸腾速率.每小区随机选取3株植株的倒三叶中上部,并避开中脉进行活体测定,随后立即用SPAD叶绿素测定仪测定其叶绿素含量,每叶片选取中上部3个位置进行测定,取平均值.

1.4.2 农艺性状测定 于玉米采收期,每小区随机选取3株进行考种,测量其株高、穗位高、茎粗、地上部鲜重、单苞鲜重、穗重、穗长、穗粗、秃顶长、穗行数、穗粒数、穗粒重等,取其平均值,最后测定小区产量.

1.5 数据分析

采用EXCEL和DPS软件进行统计分析.

表1 处理组合1)Table 1 Treatments

2 结果与分析

2.1 外源激素对甜玉米品种生育期的影响

同一品种内玉黄金和多效唑处理的抽穗期、成熟期均与对照一致,即同一品种处理与对照间生育期一致,金菲、上品、世珍分别为80、87、82 d(表2).因此,2种激素并没有明显促进抽穗和成熟的作用.

表2 外源激素对甜玉米生育期的影响Table 2 Effects of exogenous plant hormones on growth period of sweet corn

2.2 外源激素对甜玉米品种光合特性的影响

2.2.1 外源激素对甜玉米叶片光合速率的影响 1.0 mL·L-1的玉黄金处理后,3个品种的叶片光合速率均提高,以世珍增幅最大(图1).金菲经过0.13%多效唑处理后,叶片光合速率低于对照组,而金菲经过其他处理后,叶片光合速率均高于对照组,其中1.5 mL·L-1玉黄金处理的金菲叶片光合速率达到最大(32.867 μmol·m-2·s-1),比对照组(23.378 μmol·m-2·s-1)提高 40.6% .

图1 不同处理甜玉米叶片光合速率的变化Fig.1 Changes of photosynthetic rates of sweet corn in different treatments

上品经过玉黄金及多效唑处理后,叶片光合速率均高于对照,但相差不大.

世珍经过玉黄金处理后,叶片光合速率均高于对照组,而经过多效唑处理后,叶片光合速率均低于对照组,其中以 1.0 mL·L-1玉黄金处理组的叶片光合速率最高(44.678 μmol·m-2·s-1),比对照组(28.833 μmol·m-2·s-1)提高 55% .

2.2.2 外源激素对甜玉米叶片水分利用率的影响 金菲经过1.0 mL·L-1玉黄金处理后,叶片水分利用率为36.263 mg·g-1,高于对照(35.457 mg·g-1);而其他处理的水分利用率低于对照,以 0.13%多效唑处理为最低(26.539 mg·g-1),比对照降低 25.2%(图 2).

图2 不同处理甜玉米水分利用率的变化Fig.2 Changes of water use efficiency of sweet corn in different treatments

上品经过玉黄金和0.2%多效唑处理后,叶片水分利用率均高于对照,以1.0 mL·L-1玉黄金处理组(42.743 mg·g-1)的叶片水分利用率最高,比对照(25.5 mg·g-1)提高 40.13%;而在 0.13% 多效唑处理下,叶片水分利用率比对照降低14.7%(图2).

世珍经过激素处理后,叶片水分利用率的变化趋势与光合速率一致.世珍经过玉黄金处理后,叶片水分利用率高于对照;经过多效唑处理后则低于对照(图2).1.0 mL·L-1玉黄金处理组的叶片水分利用率最高(64.104 mg·g-1),比对照(39.862 mg·g-1)提高60.8%;世珍经过0.2%多效唑处理后,水分利用率最低,比对照降低63.5%.

2.2.3 外源激素对甜玉米叶片蒸腾速率的影响 金菲经过2种外源激素处理后,叶片蒸腾速率相比对照(0.244 μmol·m-2·s-1)均有不同程度的降低,以 0.13% 多效唑处理组(0.156 μmol·m-2·s-1)为最低,比对照降低36.1%(图3).

图3 不同处理甜玉米蒸腾速率的变化Fig.3 Changes of transpiration rates of sweet corn in different treatments

上品经过2种外源激素处理后,叶片蒸腾速率与水分利用率变化一致.上品经过玉黄金和0.2%多效唑处理后,叶片蒸腾速率均高于对照组,以0.2%多效唑处理组为最高(0.211 μmol·m-2·s-1),比对照组(0.144 μmol·m-2·s-1)提高 46.5%;0.13% 多效唑处理组的叶片蒸腾速率(0.111 μmol·m-2·s-1)比对照组降低22.9%(图3).

世珍经过玉黄金和多效唑处理后,叶片蒸腾速率均低于对照组(0.289 μmol·m-2·s-1),以1.5 mL·L-1玉黄金处理组的叶片蒸腾速率最低(0.122 μmol·m-2·s-1),比对照组降低 57.8%(图 3).

2.2.4 外源激素对甜玉米叶片气孔导度的影响 3种甜玉米经过激素处理后,气孔导度的变化趋势与蒸腾速率相似.金菲和世珍经过玉黄金和多效唑处理后,气孔导度均低于对照(FC为0.048 mmol·m-2·s-1,ZC 为 0.054 mmol·m-2·s-1,二者以 0.2%多效唑处理的气孔导度最低,分别为 0.036 mmol·m-2·s-1和 0.029 mmol·m-2·s-1).上品分别经过 1.0 mL·L-1玉黄金和 0.2% 多效唑处理后,气孔导度均高于对照组(0.033 mmol·m-2·s-1)(图 4).1.0 mL·L-1玉黄金处理组的气孔导度最高(0.042 mmol·m-2·s-1),而 0.13%多效唑处理组的气孔导度(0.02 mmol·m-2·s-1)低于对照.

图4 不同处理甜玉米气孔导度的变化Fig.4 Changes of stomatal conductance of sweet corn in different treatments

2.2.5 外源激素对甜玉米叶片叶绿素的影响 如图5所示,金菲分别经过1.0 mL·L-1玉黄金、0.2%多效唑和0.13%多效唑处理后,叶片叶绿素含量分别为 60.933、61.433、61.544 mg·g-1,均高于对照组(59.533 mg·g-1),但 1.5 mL·L-1玉黄金处理组的叶绿素含量(58.5 mg·g-1)低于对照.

上品分别经过玉黄金和多效唑处理后,叶片叶绿素均低于对照(56.844 mg·g-1),其中0.2%多效唑处理组最低(53.822 mg·g-1).

世珍经过玉黄金处理后,叶片叶绿素含量均低于对照(60.789 mg·g-1);经过多效唑处理后,叶片叶绿素含量均高于对照,其中0.13%多效唑处理组的叶片叶绿素含量最高(62.767 mg·g-1).

图5 不同处理甜玉米叶绿素的变化Fig.5 Changes of the amounts of chlorophyll of sweet corn in different treatments

2.3 外源激素对甜玉米农艺性状的影响

2.3.1 外源激素对甜玉米主要性状的影响 玉黄金和多效唑对3个甜玉米品种多数农艺性状的影响规律不一致,仅穗位高总体呈比对照降低的趋势(除PB2处理外).不同种类和浓度的激素对穗位高的降幅差异较大,其中FA2处理的穗位高比对照FC仅降低2.84 cm,PA2处理比对照PC降低34.50 cm(表3).

表3 外源激素对甜玉米农艺性状的影响Table 3 Effects of exogenous plant hormones on agronomic characters of sweet corn

以金菲为例,在施用外源激素后,穗行数、穗长、穗粗、秃顶长均高于对照,其中穗行数以FB2处理最多,达17.33行,比对照多2行;穗长以FA1处理最长,达20 cm,比对照多1.23 cm;穗粗以FB2处理最大,达5.37 cm,比对照多 0.27 cm;秃顶长以 FA2处理最长,达2.00 cm,比对照长 1.50 cm.而株高、茎粗、单苞鲜重、粒重、地上部鲜重均低于对照,其中株高以FA2处理最矮,达1.39 m,比对照低60 cm;茎粗以FA2、FB1、FB2处理最低,达1.90 cm,比对照低0.10 cm;单苞鲜重以 FA2处理最低,达271.05 kg,比对照低54.40 kg;穗粒重以FA2处理最低,达179.75 g,比对照低28.38 g;地上部鲜重以 FA2处理最低,达0.717 kg,比对照少0.21 kg.除FA1处理组的穗粒数高于对照外,其余处理组均低于对照;除FB2处理组的单苞净重高于对照外,其余处理组均低于对照.

上品经过外源激素处理后,穗行数均高于对照,而茎粗、穗长、穗粗、单苞鲜重、单苞净重、穗粒重、地上部鲜重均为PA1和PA2处理组均低于对照,PB1和PB2处理组均高于对照,其中除了穗粒重以PB1处理达最高外,其余均以PB2处理达最大.另外株高、穗位高除PB2处理高于对照外,其余均低于对照,均以PA2处理达最低;秃顶长以PA1处理最高,其余均低于对照;穗粒数则相反,除了PA1处理低于对照外,其余均高于对照,以PB1处理最高.

世珍经过外源激素处理后,茎粗均高于对照,而穗行数、穗粗、单苞鲜重、单苞净重、穗粒数、穗粒重均以ZB2处理组高于对照,其它处理组均低于对照;ZB1处理组的株高高于对照,且最大,其余处理组均低于对照;ZA2和ZB2处理组的穗长均高于对照,以ZB2处理最长,其余均低于对照;秃顶长ZA1、ZA2处理高于对照,ZB1、ZB2低于对照;地上部鲜重ZB1、ZB2处理高于对照,ZA1、ZA2低于对照.

2.3.2 外源激素对甜玉米产量的影响及性状灰色关联分析 在2种激素处理下,金菲品种仅FB2处理组比对照增产6.38%,而其他处理均比对照减产,其中FA1处理组比对照减产13.63%;上品经过玉黄金处理后,产量低于对照,PA1和PA2分别减产16.20%和19.64%;上品经过多效唑处理后,PB1和PB2比对照PC分别增产18.01%和3.20%;在2种激素处理下,世珍 ZA1、ZA2、ZB1和 ZB2比对照 ZC分别减产15.46%、17.73%、5.80%、7.19%(表 4).

表4 外源激素对甜玉米产量影响Table 4 Effects of exogenous plant hormones on yield of sweet corn

将17个性状及小区产量视为一个灰色系统,各分析性状为系统中的一个因素进行与产量的灰色关联分析.结果表明,外源激素处理后,小区产量关联度排名第1位为株高,第2位是地上部鲜重,第3-5位分别为穗位高、穗粒数和单苞鲜重,第17位为叶绿素含量(表5).由此可见,外源激素可能通过影响株高来改变地上部鲜重而使产量发生变化.

表5 外源激素影响下农艺性状与产量的灰色关联分析Table 5 Grey correlation analysis of agronomic characters and yield of sweet corn after spraying exogenous plant hormones

2.4 各处理性状与产量的回归分析及通径分析

2.4.1 1.0 mL·L-1玉黄金处理 对1.0 mL·L-1玉黄金处理下的甜玉米进行光合特性及农艺性状与小区产量偏相关分析(表6).X1、X2、X11与Y达到极显著负相关,而X3与Y达到显著负相关;X5、X17与Y达到显著正相关;X4与Y相关不显著.通过逐步回归得到多元线性回归方程为:

Y=7.85065574 - 0.021153590035X1- 0.021799897172X2- 3.564298780X3+8.971269117X4+0.05816192735X5-1.0279623138X11+8.000388087X17

对以上7个性状与产量进行通径分析,结果表明:1.0 mL·L-1玉黄金处理下,主要性状对产量的直接贡献率依次为:地上部鲜重>穗粗>水分利用率>光合速率>叶绿素>蒸腾速率>气孔导度,其中地上部鲜重、叶绿素、气孔导度对产量的直接作用为正值外,其余均为负值,地上部鲜重对产量的直接效应值最大(P=1.1529),通过叶绿素对产量的间接作用较大;其它各因子之间,除光合速率通过水分利用率对产量间接作用最大外(P=-0.2109),其余均通过地上部鲜重对产量的间接影响最大(表7).

表6 1.0 mL·L-1玉黄金处理主要性状与产量的偏相关系数Table 6 Partial correlation coefficients of major characters and yield of sweet corn treated with 1.0 mL·L -1Yuhuangjin

表7 1.0 mL·L-1玉黄金处理主要性状与产量的通径分析1)Table 7 Path-coefficients analysis of major characters and yield of sweet corn treated with 1.0 mL·L-1Yuhuangjin

2.4.2 1.5 mL·L-1玉黄金处理 对1.5 mL·L-1玉黄金处理下的甜玉米进行光合特性及农艺性状与小区产量偏相关分析(表8).X1、X5、X8、X11与Y达到极显著正相关,X9与Y达显著负相关,X12与Y达极显著负相关,X10与Y相关不显著.通过逐步回归得到多元线性回归方程为:

Y= - 69.3851644+0.13741829307X1+1.0023538769X5+0.03613756352X8- 2.8985989429X9-0.06450409249X10+5.387113798X11-2.1442742359X12

对以上7个性状与产量进行通径分析,结果表明:1.5 mL·L-1玉黄金处理下,主要性状对产量的直接贡献率依次为:叶绿素>秃顶长>穗粗>光合速率>茎粗>穗位高>穗长,其中除茎粗、穗长、秃顶长对产量直接作用为负值外,其余均为正值.叶绿素直接贡献率最大(P=2.7131),通过茎粗对产量的间接作用较大;其余因子之间,光合速率通过穗粗对产量的间接作用最大,穗位高、茎粗通过秃顶长对产量的间接作用最大,穗粗、穗长、秃顶长通过叶绿素对产量的间接作用最大(表9).

表8 1.5 mL·L-1玉黄金处理主要性状与产量的偏相关系数Table 8 Partial correlation coefficients of major characters and yield of sweet corn treated with 1.5 mL·L -1Yuhuangjin

2.4.3 0.2%多效唑下性状与产量的回归分析及通径分析 对0.2%多效唑处理下的甜玉米进行光合特性及农艺性状与小区产量偏相关分析(表10).X10、X13与Y达到极显著正相关,X17与Y达显著正相关,X1、X7、X12、X16与Y达极显著负相关.通过逐步回归得到多元线性回归方程为:

Y= - 2.766687981 - 0.04620675471X1- 3.437578564X7+0.9152962198X10- 0.10777877506X12+0.05482955417X13-0.06729246644X16+0.7026391256X17

表9 1.5 mL·L-1玉黄金处理主要性状与产量的通径分析Table 9 Path-coefficients analysis of major characters and yield of sweet corn treated with 1.5 mL·L-1Yuhuangjin

对以上7个性状与产量进行通径分析.结果表明,在0.2%多效唑处理下,主要性状对产量的直接贡献率依次为:单苞净重>穗粒重>穗长>株高>光合速率>地上部鲜重>秃顶长,其中除穗长、单苞净重、地上部鲜重对产量的直接作用为正值外,其余为负值,单苞净重的贡献率最大(P=1.8179),通过穗粒重对产量的间接作用较大;其余因子之间,除光合速率、单苞净重通过穗粒重对产量的间接作用最大外,其余均为通过单苞净重对产量的间接作用最大(表11).2.4.4 0.13%多效唑处理下性状与产量的回归分析及通径分析 对0.13%多效唑处理下的甜玉米进行光合特性及农艺性状与小区产量偏相关分析(表12).X7与Y达到极显著正相关,X15与Y相关性不显著.通过逐步回归得到多元线性回归方程为:

表10 0.2%多效唑处理主要性状与产量的偏相关系数Table 10 Partial correlation coefficients of major characters and yield of sweet corn treated with 0.2%Paclobutrazol

表11 0.2%多效唑处理主要性状与产量的通径分析1)Table 11 Path-coefficients analysis of major characters and yield of sweet corn treated with 0.2%Paclobutrazol

Y=1.201605119+8.164573176X7-0.008631053245X15.

表12 0.13%多效唑处理主要性状与产量的偏相关系数Table 12 Partial correlation coefficients of major characters and yield of sweet corn treated with 0.13%Paclobutrazol

对以上2个性状与产量进行通径分析,结果表明:在0.13%多效唑处理下,主要性状对产量的直接贡献率依次为:株高>穗粒数,其中株高对产量的直接作用为正值,穗粒数对产量的直接作用为负值,株高对产量的直接作用最大(P=1.1290),通过穗粒数对产量的间接作用为-0.2132,穗粒数通过株高对产量的间接作用为0.7694(表13).

表13 0.13%多效唑处理主要性状与产量的通径分析1)Table 13 Path-coefficients analysis of major characters and yield of sweet corn treated with 0.13%Paclobutrazol

3 结论与讨论

3个甜玉米品种经过玉黄金和多效唑处理后,并没有明显的促进玉米抽穗和成熟,生育期与对照基本一致;经过玉黄金处理后,光合速率均高于对照;但是经多效唑处理后,不同品种的光合特性表现并不一致;经外源激素处理后,不同品种的蒸腾速率、水分利用率、叶绿素、气孔导度表现不一致,这可能是由于品种对于外源激素的感受程度不一致引起的.金菲和世珍经过多效唑处理后,除叶绿素含量升高以外,其他4个光和特性指标均有不同程度的降低或无明显差异.上品的光和特性比其他两个品种都弱,但株高最高,在处理后没有表现出明显的规律,其品种特性与对外源激素的感受程度差异还需要进一步研究.

从整体上看,灰色关联分析表明,在外源激素条件下,株高对产量的影响最大,其次是地上部分鲜重.施用外源激素后,大部分处理组的株高都降低,引起地上部分鲜重降低,即生物量降低.这可能是引起小区产量比对照组降低的主要原因.乙烯利是玉黄金的主要成分之一,具有抑制顶端优势的作用,多效唑也同样具备抑制顶端优势的作用[8].3个甜玉米品种经过外源激素处理后,株高、穗位高基本低于对照组,这与宋朝玉等[9,10]的研究结果一致.玉黄金在矮化植株上的作用比多效唑明显,并引起产量的降低,比对照降低2.71% -19.64%.而在多效唑处理下,3个品种表现不一致,金菲经过0.2%多效唑处理后,产量比对照降低5.53%;经过0.13%多效唑处理后,产量高于比对照.上品经过多效唑处理后,产量均高于对照.世珍经过多效唑处理后,产量均低于对照.总体上,玉黄金对甜玉米的减产作用比多效唑强,这可能是由于玉黄金使植株矮化并导致地上部分鲜重降低,即生物量降低而引起的.

针对单个变量来看,相关分析及回归通径分析表明,不同种类和浓度的激素处理对甜玉米产量构成因素的影响各不相同.在1.0 mL·L-1的玉黄金处理下,地上部分鲜重对产量的贡献率最大;在1.5 mL·L-1的玉黄金处理下,叶绿素对产量的贡献率最大;在0.2%多效唑处理下,单苞净重对产量的贡献率最大;在0.13%的多效唑处理下,株高对产量的贡献率最大.这表明不同种类和浓度的激素对各个产量构成因素的影响不一致,它们对甜玉米的调节作用可能是一种综合而复杂的调节光和同化作用的过程,需要进一步研究.

综上所述,大喇叭口期施用2种植物激素主要通过降低株高而影响地上部鲜重,从而引起产量降低.关于植物激素对甜玉米影响的报道较少[10-11],具体调节机制还需要进一步研究.本研究推测,在大喇叭口期施用植物激素并不合适甜玉米生产.今后还需开展针对外源激素施用时期和浓度、生理生化指标和产品品质风味性状等方面的研究.

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