洪 滔，吴承祯，陈 灿，谢安强，李 键，林勇明，范海兰，林 晗

(1．福建农林大学林学院/福建省高校森林生态系统过程与经营重点实验室，福建福州350002;2．武夷学院生态与资源工程系，福建南平354300)

叶片是植物进行光合作用的主要器官，同时也是植物与环境接触面积最大的器官［1］．叶绿素是植物叶片性状的重要组成部分，影响到植物对外界资源的利用以及生物量的积累，是研究植物生长特性、生理变化和氮素营养状况的重要指标，在一定程度上决定了群落的生态结构与系统功能［2］．叶绿素的测定普遍采用两种方法:一种是用分光光度计测定叶绿素的绝对含量;另一种用SPAD叶绿素仪测定SPAD值评估叶绿素的相对含量．用分光光度计测定叶绿素含量对测定环境要求较高，且需要较长的时间，难以保证叶片鲜度，无法户外直接使用;而SPAD叶绿素仪具有携带方便、测定时间短的优点，通过测定叶片对两个波长段的吸收率，来表示当前叶片叶绿素的相对含量，可以快速、无损地测定活体叶片叶绿素的相对含量．前人对这两种测定叶绿素的方法进行了比较，认为这两种方法测定的结果差异不大，有较强的一致性［3－4］．目前利用 SPAD 叶绿素仪测定叶绿素的相对含量主要集中在果树［5］、蔬菜［6］、农作物［7］上，而在林业上应用很少．姜丽芬等［8］用SPAD叶绿素仪和分光光度计测定落叶松人工林下4种主要阔叶树种的叶绿素含量随季节的变化规律，认为SPAD值与叶绿素含量显著相关，其研究侧重于叶绿素测定方法的选择以及4种阔叶树种叶绿素含量随季节的变化规律，而对群落条件下优势树种叶绿素含量随海拔资源位的差异性研究没有涉及．本研究团队曾对灵石山次高峰(842 m)的部分优势树种叶绿素含量及其随海拔梯度的变化规律进行了研究［9］，但主要针对不同叶龄叶片叶绿素a、b和a+b含量的差异进行分析，还未对不同海拔资源位群落中的乔木和灌木叶绿素含量进行比较分析．由于存在环境资源位差异的山地因在小范围空间内存在不同的群落类型，同时光强、气温、气压等环境因子在海拔资源位上存在明显的变化，因此山地成为研究群落与环境关系的理想场所［10］．本试验研究福建闽东南海岸带代表山地灵石山次生林主要群落几种优势树种叶绿素含量海拔空间差异以及乔木、灌木叶绿素含量在不同海拔资源位和相同海拔资源位的差异，旨在从叶绿素含量特征研究植物的生长特性及其对环境的响应规律．

1 研究地概况

在灵石山主峰(海拔960 m)开展调查工作．灵石山位于福建省福清市，位处福建省中部海岸带(25°39'06 N、119°12'08 E)，最高海拔960 m．由于福建省海岸带山地海拔均不超过1000 m，灵石山的相对高差在福建省的海岸带山地有较强的代表性．灵石山植被类型属于亚热带典型植被，全年平均气温19．7℃，年均日照2000 h，无霜降期340 d，年均降水量1780 mm．灵石山海拔600 m以下的土壤多为地带性红壤和酸性土壤，海拔600 m以上多为黄红壤，当地多为花岗岩分布，土壤表层较薄，而腐殖质层较厚．灵石山总面积2530 hm2，有林地面积2040．5 hm2，其中次生阔叶林540 hm2．经调查，灵石山主要乔木和灌木树种见表1．

表1 灵石山主要乔木和灌木树种Table 1 The dominant arbors and shrubs in Lingshi Mountain

2 方法

2．1 调查方法

表2 5种优势树种的海拔分布Table 2 Dominant arbors and shrubs along various elevations

于2012年7月进行外业调查．使用海拔仪以海拔资源位100 m为间隔，采用样地与样线结合的方法设置样地，共设置9个20 m×20 m的样地．对样地土壤状况及其群落学特征进行调查，计算每100 m海拔森林类型中各乔木和灌木树种的重要值．重要值=(相对密度+相对优势度 +相对频度)/300，选取优势种(重要值 ＞0．1)［11］，最终选取最具有代表性的2 种乔木米槠、猴欢喜和3种灌木围涎树、九节木、罗伞树(表2)．在8个海拔资源位选取该区域优势树种进行采样，每个优势树种随机选择3株，采集树冠东南西北4个方向成熟、完整的叶片各6片，测定时避开主脉在不同位置测定4次，取平均值．

2．2 叶绿素含量的测定

采用SPAD叶绿素仪(SPAD-502)在野外直接测定叶片SPAD值来表示叶绿素的相对含量．

2．3 数据处理

采用SPSS软件对测定数据进行单、双因素方差分析．

3 结果与分析

3．1 不同海拔资源位5种优势树种叶绿素含量

图1 不同海拔资源位5种优势树种叶绿素含量Fig．1 Chlorophyll contents of 5 dominant species along multi-elevation resource niches

各海拔资源位5种优势树种的SPAD 值为29．1 －56．1(图 1)．米槠 SPAD 值总体呈现随海拔升高而降低的趋势，在海拔400－600 m间可能因立地条件的差异导致小幅升高;猴欢喜SPAD值随海拔变化的规律与米槠相似，但在海拔600－700 m间稍有升高，其SPAD值比米槠略高;围涎树的SPAD值在5个树种中处于最高水平，SPAD值为36．5－56．1，也表现出随海拔升高而降低的趋势;罗伞树SPAD值没有随海拔差产生明显的变化，SPAD值为30．1－42．9;九节木SPAD值随海拔升高先降后升，在海拔100－300 m间逐渐下降，在300－500 m间逐渐升高．

对不同海拔资源位的5种优势树种叶绿素含量进行方差分析．结果(表3)表明，5种树种中唯有米槠叶绿素含量在不同海拔资源位上具有极显著差异，其他4种树种的叶绿素含量在海拔资源位上无显著差异．

表3 不同海拔资源位5种优势树种叶绿素含量方差分析1)Table 3 Variance analysis of chlorophyll contents of five dominant tree species along multi-elevation resource niches

3．2 相同海拔资源位乔木和灌木优势树种叶绿素含量

在各海拔资源位中，乔木和灌木优势树种唯在300和400 m两个海拔位均有分布．分别对同一海拔资源位的乔木和灌木叶绿素含量进行方差分析．结果(表4)表明:乔木和灌木叶绿素含量两个海拔资源位间的差异不显著(P=0．96587＞0．05);两个海拔资源位乔木与灌木叶绿素含量间的差异显著(P=0．04411＜0．05)．交互作用是反映海拔因素与物种因素联合产生的生长数量的附加效应，用于检验的P=0．37163＞0．05，表明两个资源位海拔因素与物种因素的交互作用对叶绿素含量的影响不显著．

表4 300和400 m海拔资源位乔木和灌木叶绿素含量方差分析1)Table 4 Variance analysis of chlorophyll contents of arbors and shrubs in the elevation of 300 and 400 m

3．3 不同海拔资源位乔木优势树种叶绿素含量

对米槠和猴欢喜在海拔300－700 m间的叶绿素含量进行方差分析．结果(表5)表明，2种树种的叶绿素含量具有极显著差异．300－700 m间米槠的SPAD值为38．433，猴欢喜的SPAD值为43．273．可见，猴欢喜的叶绿素含量较米槠高．

表5 相同海拔资源位2种乔木优势树种叶绿素含量方差分析1)Table 5 Variance analysis of chlorophyll contents of 2 arbors in the same elevation resource niche

3．4 不同海拔资源位灌木优势树种叶绿素含量

围涎树、罗伞树和九节木在海拔200－400 m间均有分布，对3种树种在200－400 m间的叶绿素含量进行方差分析．结果(表6)表明，同种灌木叶绿素含量在不同海拔资源位的差异不显著，而不同灌木叶绿素含量间的差异极显著．围涎树、罗伞树和九节木在200－400 m间的SPAD值分别为47．178、36．978、39．233，围涎树的叶绿素含量分别比罗伞树和九节木高27．58%、20．25%．可见，灌木树种与海拔因素的交互作用不显著．

表6 相同海拔资源位3种灌木优势树种叶绿素含量方差分析1)Table 6 Variance analysis of chlorophyll contents of 3 shrubs in the same elevation resource niche

4 结论与讨论

本试验结果表明，乔木优势树种米槠和猴欢喜的叶绿素含量都表现出随海拔升高而下降的趋势，这与文陇英等［12］、康华靖等［13］的研究结果一致．这可能与海拔升高后光辐射持续增强有关．植物存在逆境保护机制，随着海拔升高会降低叶绿素含量以减少叶片对光的大量吸收来保护其免受光损伤．在对灵石山的系列研究中发现，灵石山的花岗岩分布较多，土质层较薄，且临近海岸，常年风力较大，由于受地质和气候条件的双重影响，海拔越高土壤水分下渗与蒸腾越快，这可能是米槠和猴欢喜叶绿素含量随海拔升高而降低的另一个原因．康华靖等［13］在香果树叶绿素含量随海拔变化的研究中也发现了同样的规律．

本试验结果还显示，灌木优势树种围涎树、罗伞树、九节木的叶绿素含量没有随海拔升高出现明显的变化．Turkis et al［14］研究土耳其典型常绿灌木树种地中海岩蔷薇(Cistus creticus L．)的叶绿素含量在海拔30－880 m间的差异，结果显示，地中海岩蔷薇的叶绿素含量在此海拔资源位间没有表现出明显变化，且叶绿素含量差异不大．这一结果与本试验结果一致．Turkis et al的研究地点位于土耳其黑海沿岸的Samsun(41°17'N、36°20'E)，属于典型的亚热带海洋性气候，虽然与灵石山的经纬度差异较大，但都位于海岸带且气候类型相似．因此两地典型灌木叶绿素含量在海拔资源位上的差异均不明显，可以作为亚热带海岸带林分中灌木叶绿素含量随海拔升高差异可能都不大的例证．

本试验中，300、400 m海拔资源位的海拔因素与物种因素的交互作用对叶绿素含量的影响不显著，可能是由于这两个海拔资源位的跨度不明显，使得同树种叶绿素含量的差异不明显．而乔木和灌木所处的光照和养分空间不同，使叶绿素含量产生明显差异．300－700 m海拔资源位间米槠与猴欢喜的叶绿素含量有极显著差异．灵石山林分属于次生林，受人为干扰较少，米槠生长环境良好，在林分空间中处于最高位置(15－20 m)，因此对光照的竞争不强，叶绿素含量没有保持在较高水平．虽然猴欢喜在林分中也属于优势种，但分布的高度(9－16 m)明显低于米槠，因此对光照和养分的竞争明显强于米槠，可能因此将自身叶绿素含量调整到较高水平，以保证养分供应．

同种灌木叶绿素含量在不同海拔资源位的差异不显著，而不同种灌木在不同海拔资源位的差异极显著．围涎树属于大灌木或小乔木，分布高度在2－4 m，该空间植物同时受中上层和下层植物的影响，对光照和养分的竞争最强烈，导致叶绿素含量在5个优势树种中处于最高水平，对种间差异极显著的贡献率最大．罗伞树和九节木的生态位均处于林分最底层，叶绿素含量差异不大．可能由于所处的空间较低，CO2浓度明显增大，而底层叶片的氮含量随着CO2浓度的增大而降低．氮是合成叶绿素和植物合成光合作用酶的重要组分，氮缺乏容易导致叶绿素含量降低［15］．

研究灵石山不同海拔资源位的2种乔木和3种灌木优势树种叶绿素含量随海拔的变化规律，发现由于受气候影响，灵石山在较小的海拔空间具有较高的群落多样性，同时各植物群落能够对内部物种进行调节或对内部物种的功能性状自动调节以适应环境变化．因此灵石山是研究亚热带海岸带森林群落与环境互适应关系的理想场所．本试验将SPAD叶绿素仪测定叶绿素相对含量的方法运用在林业中，为闽东南海岸带山地植被高光效树种的筛选以及研究群落养分空间差异提供参考．

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