涂 蓉，季清娥，杨建全，陈家骅

(1．福州市园林科学研究院，福建福州350003;2．福建农林大学植物保护学院，福建 福州350002)

切割潜蝇茧蜂［Psytallia incise(Silvestri)］，属膜翅目Hymenoptera茧蜂科Braconidae潜蝇茧蜂亚科Opiinae潜蝇茧蜂属Psyttalia，主要分布于非洲南部、马来群岛婆罗洲、印度、马来西亚、菲律宾、泰国、美国夏威夷、中国福建等［1］，是橘小实蝇幼虫期重要的单一性内寄生天敌．国内外对切割潜蝇茧蜂的生态学、生物学研究较多，但有关其触角电位(electroantennographic，EAG)反应尚未见报道．

昆虫触角的主要功能是嗅觉、触觉和听觉，分布于其表面的多种类型的感器在感受化学信息素和触觉通讯等方面发挥重要作用［2］．笔者用扫描电镜观察切割潜蝇茧蜂触角感器的类型、形态、分布和数量以及雌雄触角的差异，为揭示寄生蜂的寄生机制奠定基础;同时，用EAG技术测定植物挥发物对切割潜蝇茧蜂的EAG反应，以初步推测对切割潜蝇茧蜂具有引诱活性的挥发性物质，为开发天敌引诱剂提供依据．

1 材料与方法

1．1 供试材料

1．1．1 供试虫源 切割潜蝇茧蜂于2005年由美国引进，在室内饲养并建立相对稳定的试验种群．饲养条件:温度T=(25±1)℃，相对湿度RH=(70±5)%，光照为L∶D=14∶10．成虫用蜂蜜和凉开水饲养．养虫笼:长×宽×高=25 cm×25 cm×25 cm，前侧中间有一条直径约15 cm的操作袖口，后侧安装可以活动的玻璃门，其余各面用80目网纱封牢．

1．1．2 供试化合物 里那醇(纯度≥97%)、朱栾倍半萜(纯度≥70%)、α-法呢烯(纯度≥85%)、橙花叔醇(纯度≥98%)、香橙烯(纯度≥97%)、石竹烯(纯度≥98．5%)、反-2-己烯醛(纯度≥98%)为 Sigma Aldrich公司产品，反-2-癸烯醛(纯度≥95%)、β-紫罗兰酮(纯度≥97%)为阿拉丁公司产品，DL-柠檬烯(纯度≥99%)为Fluka公司产品．

1．2 试验方法

1．2．1 扫描电镜观察 取7日龄切割潜蝇茧蜂，用体积分数为50%的乙醇麻醉，在解剖镜下用镊子分别将雌雄茧蜂的触角从基部切下．用KQ-250B型台式超声波清洗器清洗10 min，蒸馏水清洗3遍以清除表面污物，然后用0．1 mol·L－1PBS缓冲液(pH 7．4)固定24 h，蒸馏水清洗3遍，每次15 min;再置于1%碘化钾组织导电液中浸泡12 h，蒸馏水清洗3遍，每次15 min．待自然干燥后，按雌、雄、背面、腹面分别用导电胶将样品固定在样品台上，用JFC-1600型离子溅射仪喷金．通过JSM6380LV型扫描电子显微镜在不同放大倍数下观察拍照．电镜工作电压为20 kV．

1．2．2 EAG测定 供试化合物浓度均为10 μg·μL－1，均以石蜡油作溶剂，以常见的绿叶气味反-2-己烯醛为标准参照物(CK)，用石蜡油作空白对照．取10只切割潜蝇茧蜂成虫，每只取1根触角，另一根备用．每个样品测试10根触角，每根触角重复3次．

将切割潜蝇茧蜂的触角沿基部剪下，并小心切去触角末端，用毛细管吸取导电液将触角基部和端部分别与触角电位仪中触角电位探头的参比电极和记录电极相连．将滤纸剪成3 cm×0．5 cm的小条，作为各试液的载体，置于移液枪头内．滴20 μL试液于滤纸条中央，让试液渗透滤纸条．然后将移液枪头插入气味混合管的侧孔，气味混合管正对触角1 cm．打开送气泵，刺激时间0．5 s，间隔40 s，载气流量30 mL·min－1．实验室气温保持在25℃．

1．3 数据分析与处理

触角感器的命名主要参考文献［3－4］．EAG数据用Syntech公司提供的Syntech软件进行分析．对各化合物的EAG反应值进行校正，得到供试化合物的EAG反应相对值．

EAG反应相对值/%=(样品－对照)/(参照－对照)×100．

试验数据用Excel进行统计与处理，采用Duncan's多重分析法分析比较，并采用DPS 8．0软件进行差异显著性分析［5］．

2 结果与分析

2．1 触角一般形态

切割潜蝇茧蜂雌雄成虫触角均为黄褐色、丝状，由柄节、梗节和鞭节组成(图1A、B)．雌虫触角柄节长约76．7 μm，梗节长约30．7 μm，鞭节50 节，长约2400．9 μm;雄虫触角柄节长约72．6 μm，梗节长约 33．3 μm，鞭节 49 节，长约2302．9 μm．

图1 切割潜蝇茧蜂触角Fig．1 Antennae of female and male adults of P．incise

2．2 触角感器种类

切割潜蝇茧蜂的雌虫有毛形感器(sensilla trichodea，ST)、板状感器(sensilla placodea，SP)、腔锥形感器(sensilla coeloclnica，SC)、蒲姆氏鬃(Bobm bristles，BB)等4种;雄虫除了有以上4种外，还有腔形感器(sensilla antrumous，SA)，且雄虫的腔锥形感器比雌虫多［4，6］．

2．2．1 毛形感器 毛形感器是切割潜蝇茧蜂触角上分布最广、数量最多的感觉器．其分布在柄节、梗节和鞭节上，且每节上都有分布，从触角基部到末端分布密度逐渐增多．毛形感器细长，全长20－35 μm，前顷角约30°，基部着生处微微隆起(图2A)．

2．2．2 板状感器 板状感器着生于纵长形槽中，稍隆起，且稍高于触角表面．其主要分布在鞭节上，柄节和梗节上未见分布，长75－82 μm，宽3－6 μm，两端稍圆、略宽，中间稍弯曲且较窄．其他感器分布于板状感器之间(图2B)．

2．2．3 腔锥形感器 腔锥形感器呈拇指状凸起，具有纵形纹，着生于直径约为3．5 cm的坛形穴内，坛的边缘略凹(图2C)．

2．2．4 蒲姆氏鬃 蒲姆氏鬃粗而短，成簇着生于头与柄节连接处的节间膜上，不具基窝，大多垂直于表面(图2D)．

2．2．5 腔形感器 腔形感器由表皮内陷形成，直径约为1．5 μm，多分布于触角腹面，数量少，只有端部鞭节的40－50节有，一节只有1－2个(图2E)．

图2 切割潜蝇茧蜂触角感器Fig．2 Sensilla on the antenna of P．incise

2．3 切割潜蝇茧蜂对不同化合物的EAG反应

试验结果显示，9种植物挥发性物质都能引起切割潜蝇茧蜂的EAG反应．交配前切割潜蝇茧蜂雌虫EAG反应值大小顺序为香橙烯、反-2-癸烯醛＞橙花叔醇＞α-法呢烯＞里那醇、β-紫罗兰酮、石竹烯＞柠檬烯＞朱栾倍半萜．交配前雄虫EAG反应值大小顺序为反-2-癸烯醛＞朱栾倍半萜＞α-法呢烯、香橙烯、橙花叔醇、柠檬烯、里那醇、β-紫罗兰酮、石竹烯(表1)．

表1 切割潜蝇茧蜂对植物挥发性物质的EAG反应1)Table 1 EAG response of P．incise to chemical components of volatiles of host plants

交配后切割潜蝇茧蜂雌虫EAG反应值大小顺序为里那醇＞反-2-癸烯醛、香橙烯、α-法呢烯＞朱栾倍半萜、β-紫罗兰酮＞橙花叔醇、石竹烯＞柠檬烯．交配后雄虫EAG反应值大小顺序为里那醇＞反-2-癸烯醛＞α-法呢烯、朱栾倍半萜＞β-紫罗兰酮＞香橙烯＞橙花叔醇、柠檬烯＞石竹烯．

切割潜蝇茧蜂交配后雌雄虫触角最高EAG反应值均由里那醇引发;交配前的雌雄虫对反-2-癸烯醛反应最强烈;同时，香橙烯对未交配雌虫引发最高EAG反应值，但与反-2-癸烯醛无明显差异．里那醇在雌虫交配前后差异显著，其余化合物差异不显著;里那醇和α-法呢烯在雄虫交配前后差异显著，其余化合物差异不显著．

3 讨论

寄生蜂在寻找寄主的过程中，触角上的化学感受器起主要作用．毛形感器在切割潜蝇茧蜂触角上分布广泛，与其他昆虫的毛形感器［7－9］类似;蒲姆氏鬃与洪健等［10］的报道相似;板形感器与周志军等［7］、杨广等［11］的报道相似;腔锥形感器与董文霞等［12］的报道相似．

昆虫触角上不同类型的感器具有不同的功能．毛形感器是化学感受器，具有感受性信息素的作用［13］．已有研究表明，在寄生蜂的产卵行为中板形感器和腔锥形感器具有嗅觉功能［14］;蒲姆氏鬃是一种感受重力的机械感器，当遇到机械刺激时，能够缓冲作用力，控制触角位置下降的速度［3－4］．

切割潜蝇茧蜂雌雄虫均对里那醇反应最强烈，说明里那醇可能是切割潜蝇茧蜂定位取食寄主的信息化学物质．李继泉等［15］研究发现，香叶烯、里那醇对桑天牛长尾啮小蜂(Aprostocetus fukutai)有显著的引诱作用．里那醇也是智利小植绥螨(Phytoseiulus persimilis)、无网长管蚜茧蜂(Aphidius ervi)、离潜蝇茧蜂(Opius dissitus)等寄生者或捕食者的引诱物质［16－18］．但目前尚无有效的人工合成物组成的诱饵用于监测田间寄生蜂潜蝇茧蜂亚科种群．此外，切割潜蝇茧蜂不同生理状态的成虫对供试化合物的反应存在一定差异，说明雌雄成虫有嗅觉生理差异，可能与其嗅觉感器存在性别、类型和数量差异有关．

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